0 前言

【研究意义】 潮间带是指大潮期最高潮位和大潮期最低潮位间的海岸，也就是从海水涨至最高时所淹没的地方开始至潮水退到最低时露出水面的范围^[1]。潮间带是海洋与陆地交汇的边缘地带，是一类在海洋和陆地的共同作用下，受物理、化学和生物作用影响的复杂生态体系，资源产物丰富，是受人类活动影响较为严重的区域。研究潮间带的草本植物群落，了解植物群落的结构与动态，可为该区域生物多样性的保护提供基础数据。【前人研究进展】目前，关于广西海岸潮间带植物方面相关的调查研究较少，较系统的报道有20世纪80年代《广西海岸及海涂植物资源的综合考察报告》^[2]以及潘良浩等^[3]对广西滨海盐沼生态系统的分布、类型与特点的研究总结，其他的见有宁世江等^[4]调查京族三岛(山心、巫头、万尾)的植被类型，李信贤^[5]调查研究海岸带的沙生植被组成，谢彦军^[6]研究广西北部湾海岸带维管植物区系地理与植物资源，黄安书^[7]对广西湿地植被的生态学研究，范航清等^[8]、宁耘等^[9]调査海岸带的海草植物种类及资源，邱广龙等^[10]探究广西潮间带海草的移植恢复，莫竹承等^[11]对广西海岸潮间带互花米草进行调查研究，田丰等^[12]研究广西滨海湿地盐生维管植物区系，陶艳成等^[13]对广西海岸潮间带入侵物种互花米草(Spartina alterniflora)进行遥感监测。【本研究切入点】以草本植物群落为切入点，调查广西海岸潮间带草本植物区系和群落类型。【拟解决的关键问题】明晰广西海岸潮间带草本植物种类组成、区系成分和群落类型。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

广西海岸地处我国大陆海岸线的最西端，东起与广东交界的洗米河口，西至中越交界的北仑河口，全长1 628.6 km^[14]，包括北海市、钦州市和防城港市，东段洗米河至大风江口，属北海市管辖；中段大风江口至茅岭江口，属钦州市管辖；西段茅岭江口至北仑河口，属防城港市管辖。广西海岸线曲折，海湾、半岛众多，沿岸潮滩主要见于铁山港、钦州湾、防城港内及南流江三角洲沿岸。潮滩坡度为0.5%~1.2%；从外滩经中滩到内滩，沉积物分别为细沙质、泥沙质和淤泥质，滩涂面积达1 413.33 km^2[14]。研究区域气候属南亚热带季风气候，季风明显，年平均气温为21.1~24.2℃，年降雨量为2 140.8~2 770.9 mm^[14]。主要河流有南流江、大风江、钦江、茅岭江、防城河、北仑河和九洲江等。

1.2 方法

在广西海岸东段、中段及西段潮间带选择典型的地段作为研究样地，根据生境特点和群落类型各设置5~8个样地，采用样方法进行取样调查，样方大小为5 m×5 m，共调查52个样方。记录群落的底质类型、高度、盖度、组成种类及其个体数量等。种类鉴定主要依据《中国植物志》^[15-16]、《广西湿地植物》^[17]、《广西植物名录》^[18]等进行。植物区系成分分析主要依据《种子植物分布区类型及其起源和分化》^[19]进行分析。群落分类系统的编制主要依据《中国湿地植被》^[20]的分类原则和系统进行，其中主要分类单位为植被型和群系。

2 结果与分析 2.1 种类组成

广西海岸潮间带草本植物群落的组成种类有29种，隶属10科18属(表 1)。其中，蕨类植物有1科1属1种，分别占科属种总数的10.0%、5.6%和3.4%；被子植物有9科17属28种，分别占90.0%、94.4%和96.6%。在被子植物中，双子叶植物2科2属2种，分别占20.0%、11.1%和6.9%；单子叶植物7科15属26种，分别占70.0%、83.3%和89.7%。因此，被子植物在广西海岸潮间带草本植物中占绝对优势。含3种及以上的科有莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)和丝粉藻科(Cymodoceaceae)4科，共12属23种，分别占科属种总数的40.0%、66.7%和79.3%；含3种及以上的属有莎草属(Cyperus)、飘拂草属(Fimbristylis)和喜盐草属(Halophila)3属，共12种，分别占属种总数的16.7%和41.4%。建群种有海马齿(Sesuvium portulacastrum)、盐角草(Salicornia europaea)、贝克喜盐草(Halophila beccarii)、喜盐草(Halophila ovalis)、矮大叶藻(Zostera japonica)、川蔓藻(Ruppia maritima)、扁秆荆三棱(Bolboschoenus planiculmis)、茳芏(Cyperus malaccensis)、短叶茳芏(Cyperus malaccensis var. brevifolius)、粗根茎莎草(Cyperus stoloniferus)、锈鳞飘拂草(Fimbristylis ferrugineae)、细叶飘拂草(Fimbristylis polytrichoides)、钻苞水葱(Schoenoplectus subulatus)、海雀稗(Paspalum vaginatum)、互花米草(Spartina alterniflora)、盐地鼠尾粟(Sporobolus virginicus)等；茳芏既有人工栽培，也有野生自然分布；互花米草作为引进种，现已成为危害潮滩环境的入侵种。

科的区系成分可以划分为世界分布科、热带分布科和温带分布科3大类，其中世界分布科有藜科(Chenopodiaceae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)、禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)等4科，占植物总科数的40.0%；热带分布科包括泛热带分布和以南半球为主的泛热带分布，泛热带分布的科有卤蕨科(Acrostichaceae)和丝粉藻科(Cymodoceaceae)2科，以南半球为主的泛热带分布的科有番杏科(Aizoaceae)和石蒜科(Amaryllidaceae)2科，热带分布科共4科，占植物总科数的40.0%；温带分布仅有北温带和南温带间断分布型，有大叶藻科(Zosteraceae)和川蔓藻科(Ruppiaceae)2科，占植物总科数的20.0%。由此可见广西海岸潮间带草本植物科的分布区类型较为简单，以热带分布型较多。

属的区系成分可以划分为世界分布属和热带分布属两大类，其中世界分布属有6属，占总属数的35.3%，它们是盐角草属(Salicornia)、大叶藻属(Zostera)、川蔓藻属(Ruppia)、球柱草属(Bolboschoenus)、莎草属(Cyperus)和水葱属(Schoenoplectus)；热带分布属包括泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布，共11属。其中，泛热带分布的属有9属，它们是卤蕨属(Acrostichum)、海马齿属(Sesuvium)、二药藻属(Halodule)、文殊兰属(Crinum)、飘拂草属(Fimbristylis)、扁莎属(Pycreus)、雀稗属(Paspalum)、芦苇属(Phragmites)和鼠尾粟属(Sporobolus)；热带亚洲和热带美洲间断分布的属有2属，即喜盐草属(Halophila)和针叶藻属(Syringodium)。除去世界分布属，泛热带分布属占总属数81.8%，热带亚洲和热带美洲间断分布属占18.2%，可见广西海岸潮间带草本植物属的分布区类型单一，泛热带分布成分占绝对优势，具有很明显的热带性。

2.2 群落分类系统

根据52个样方的调查资料，依据中国湿地植被分类系统和分类原则^[20]，结合广西海岸潮间带的具体情况，把广西海岸潮间带草本植物群落划分为4个植被型、16个群系(表 2)。

2.3 群落学特征

(1) 扁秆荆三棱群系(Form. Bolboschoenus planiculmis)

本群系分布较少，主要见于北海、防城港。群落高0.35~0.65 m，覆盖度60%~90%。组成种类以扁秆荆三棱为主，有时群落边缘见有海雀稗、盐地鼠尾粟等种类生长；一些区域扁秆荆三棱形成单种群落。

(2) 茳芏群系(Form. Cyperus malaccensis)

本群系分布面积较大，主要见于钦州。群落高0.60~1.50 m，覆盖度85%~100%。组成种类以茳芏为主，其他种类见有卤蕨、短叶茳芏、芦苇、蜡烛果(Aegiceras corniculatum)等少量混生；一些区域茳芏形成单种群落。

(3) 短叶茳芏群系(Form. Cyperus mala-ccensis var. brevifolius)

本群系分布较为普遍。群落高1.00~1.40 m，覆盖度60%~100%。组成种类以短叶茳芏为主，其他种类见有锈鳞飘拂草、海雀稗、粗根茎莎草、南方碱蓬(Suaeda australis)、芦苇、海榄雌(Avicennia marina)、蜡烛果等少量混生；一些区域短叶茳芏形成单种群落。

(4) 粗根茎莎草群系(Form. Cyperus stolonif-erus)

本群系分布较为普遍。群落高0.20~0.50 m，覆盖度65%~95%。组成种类以粗根茎莎草为主，其他种类见有盐地鼠尾粟、海雀稗、锈鳞飘拂草等。

(5) 锈鳞飘拂草群系(Form. Fimbristylis fer-rugineae)

本群系分布较为普遍。群落高0.35~0.60 m，覆盖度70%~95%。组成种类以锈鳞飘拂草为主，其他种类见有海雀稗、粗根茎莎草、盐地鼠尾粟等伴生。

(6) 钻苞水葱群系(Form. Schoenoplectus subulatus)

本群系分布较少，仅见于防城港局部岸段。群落高1.10~1.35 m，覆盖度70%~100%。组成种类以钻苞水葱为主，其他种类见有短叶茳芏、蜡烛果等少量混生。

(7) 海雀稗群系(Form. Paspalum vaginat-um)

本群系分布广泛。群落高0.15~0.50 m，覆盖度60%~100%。组成种类以海雀稗为主，其他种类见有盐地鼠尾粟、锈鳞飘拂草等少量混生；一些区域海雀稗形成单种群落。

(8) 互花米草群系(Form. Spartina alternif-lora)

互花米草属于外来种，目前仅分布在北海海岸，面积602.27 hm^2[21]。群落高1.30~2.10 m，覆盖度60%~100%。组成种类以互花米草为主，其他种类见有蜡烛果、海榄雌、秋茄树(Kandelia candel)等；多数区域互花米草形成单种群落。

(9) 盐地鼠尾粟群系(Form. Sporobolus vir-ginicus)

本群系分布普遍。群落高0.15~0.40 m，覆盖度60%~100%。组成种类以盐地鼠尾粟为主，其他种类见有锈鳞飘拂草、海雀稗、粗根茎莎草、南方碱蓬等少量混生；一些区域盐地鼠尾粟形成单种群落。

(10)芦苇群系(Form. Phragmites australis)

本群系主要分布在河口区。群落高0.8~2.5 m，覆盖度60%~100%，多形成芦苇单种群落，一些区域芦苇群落中偶见有蜡烛果、秋茄树等零星混生。群落边缘常见有卤蕨、短叶茳芏、苦郎树、阔苞菊等。

(11)海马齿群系(Form. Sesuvium portulaca-strum)

本群系分布较为普遍，多呈小斑块状分布。群落高0.05~0.25 m，覆盖度50%~90%，组成种类以海马齿为主，其他种类见有海雀稗、粗根茎莎草、盐地鼠尾粟等少量混生；一些区域海马齿形成单种群落。

(12)盐角草群系(Form. Salicornia europ-aea)

本群系分布较少，仅见于北海、钦州局部岸段，多呈小斑块状分布。群落高25~40 cm，覆盖度30%~75%。组成种类以盐角草为主，其他种类见有南方碱蓬、盐地鼠尾粟等。

(13)喜盐草群系(Form. Halophila ovalis)

本群系分布较为普遍，呈浅海沉水生长，群落盖度通常在40%以下。组成种类有喜盐草、矮大叶藻、贝克喜盐草、二药藻等；一些区域喜盐草形成单种群落。

(14)贝克喜盐草群系(Form. Halophila bec-carii)

本群系分布较为普遍，呈浅海沉水生长，覆盖度通常在50%以下。贝克喜盐草通常形成单种群落，一些区域贝克喜盐草与矮大叶藻、川蔓藻、喜盐草等种类混生，形成多优势种群落。

(15)矮大叶藻群系(Form. Zostera japonica)

本群系分布较为普遍，呈浅海沉水生长，群落盖度在30%以下。矮大叶藻通常形成单种群落，一些区域矮大叶藻与贝克喜盐草、喜盐草、川蔓藻、二药藻或者羽叶二药藻等种类混生，形成多优势种群落。

(16)川蔓藻群系(Form. Ruppia maritima)

本群系分布较为普遍，呈浅海沉水生长。川蔓藻形成单种群落，或者与贝克喜盐草、小喜盐草、喜盐草、矮大叶藻、二药藻、羽叶二药藻等种类混生，形成多优势种群落。

2.4 群落分布特点

潮间带草本植物群落受潮汐、种类生物生态学特征、人为干扰等因素影响。例如，盐地鼠尾粟群系、海马齿群系、粗根茎莎草群系、扁秆荆三棱群系、锈鳞飘拂草群系、盐角草群系等主要分布在高潮区；互花米草群系主要分布在中潮区；茳芏群系、短叶茳芏群系、芦苇群系、钻苞水葱群系等主要分布在河口区；海草群落主要分布在潮下带，一些群落类型，如喜盐草群系、贝克喜盐草群系、矮大叶藻群系等可分布到中潮带。

3 结论

(1) 广西海岸潮间带草本植物具有明显的热带性。从科和属的角度分析，除去世界分布类型，其余全为热带分布类型，可见广西海岸潮间带草本植物具有明显的热带性，这与广西海岸地处热带和亚热带地区相符。

(2) 群落结构简单。广西海岸潮间带草本植物群落物种组成较为单一，伴生种少，且盖度小，一些群落如扁秆荆三棱群系、茳芏群系、钻苞水葱群系、互花米草群系等常形成单种群落。

(3) 受潮汐、种类生物生态学特征等因素影响，高潮区和河口区的草本植物群落类型相对较多。