植物区系是某一时期的某一地区、某一分类群或某一类植物种类的总称，是植物在一定的自然历史条件，特别是地质历史条件下长期发展和演化的结果^[1]，了解一个地区植物区系基本特点，可以进一步认识该区域的植物起源、分布及其与环境变迁的关系，为植物资源的开发和利用提供理论依据^[2]。

湖南省湘西土家族苗族自治州保靖县植物资源丰富，药用种类也相当多。目前该区域植物多样性的研究主要有木本植物区系^[3]、蕨类植物区系^[4]、湿地公园植物区系特征^[5]、治疗跌打损伤类民族药资源及特点^[6]等，针对该区域的药用石松类和蕨类植物研究尚未见报道。随着药用植物需求量的增长，野生药用植物的分布区域及资源储量明显萎缩^[7]。在此背景下，开展药用植物调查，对了解该地区药用植物资源的现状，进而采取合理的保护措施以及进行综合开发利用，具有重要价值。本研究以保靖县药用石松类和蕨类植物为研究对象，对其区系特征、药用功效及部位、资源蕴藏量、生态型、生活型、叶质、叶生活型等方面进行初步研究，以期摸清该区域药用石松类和蕨类植物资源现状，为进一步加强该区域药用植物资源可持续利用和有效保护提供科学依据，并为该区域民族医药资源开发奠定基础，助力乡村振兴与民族中医药传承。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

保靖县(28°24′—28°55′N, 109°12′—109°50′E)地处湖南省西部，位于湘西土家族苗族自治州中部；处于云贵高原的东端，武陵山脉的中段，是沅麻盆地向云贵高原的过渡地带；地质构造上，属中国新华夏构造第3个一级隆起西南段，武陵山二级隆起中段，湘西北弧形构造西南端内弯处；总面积1 760.65 km^2[8]。境内群山起伏、地形复杂，呈现西北和东南高、中间低的“马鞍形”地貌轮廓。年平均气温为16.1 ℃；气温最低月为1月，日平均气温为4.7—2.5 ℃；最高月为7月，日平均气温为27 ℃；无霜期288 d左右；年平均降水量在1 320—1 620 mm之间，属中亚热带山地湿润季风气候，四季分明^[8]。土壤为砂岩、紫色砂页岩风化物、石灰岩风化物发育而成的黄红壤、黄壤、黄棕壤；保存有较大面积次生林和少量天然阔叶林，天然林主要分布在海拔300—1 000 m沟谷中，组成成分以亚热带常绿与北温带落叶木本阔叶林为主。

1.2 方法

采取野外实地调查和查阅资料相结合的方法，依据县域内地形地貌、海拔、母岩、坡向、坡位等生境因子，布设56条样线，每条样线设置5个5 m×5 m的样方。按季节对每条样线开展调查，每年4次，历时3年。累计采集根状茎、羽片、孢子囊群等性状齐全的标本2 000余号8 000余份，同步记录生境信息、生活型、叶质等特征，并采集植物影像信息，每种植物拍照6—8张。物种鉴定以标本和野外照片为实物依据，对照《中国植物志》^[9-18]、《中国武陵山区蕨类植物》^[19]等文献，并辅以植物智(https://www.iplant.cn/)数据库进行交叉核验；药用功效及药用部位分析以《中华人民共和国药典(2020年版一部)》^[20]、《中国药用植物志(第一卷)》^[21]、《中药学》^[22]等文献为基础，结合中国医药信息查询平台(https://www.dayi.org.cn/)数据库开展系统梳理，最终统计形成区域药用石松类和蕨类植物名录；地理区系分析则参照吴征镒等^[23]、严岳鸿等^[24]、李德铢^[25]的研究成果进行。

2 结果与分析 2.1 药用石松类和蕨类植物物种组成

依据蕨类植物系统发育组Ⅰ(PPG Ⅰ)分类系统，对野外调查数据进行统计，保靖县共有石松类和蕨类植物30科88属333种(含种下单位，下同)，其中具有药用价值的种类共计27科78属197种(表 1)。药用植物中，全草类最多，有133种，占该县药用石松类和蕨类植物总种数的67.51%；根状茎类次之，有58种，占总种数的29.44%；叶类、孢子类并列第3，分别有3种，分别占总种数的1.52%。药用类群在科、属、种3个层级上的数量分别占全县同层级植物总数的90.00%、88.64%、59.16%，充分表明该区域石松类和蕨类植物蕴含着丰富的药用资源。

在科级层面上，≥20种的科有3个，即水龙骨科Polypodiaceae (34种)、鳞毛蕨科Dryopteridaceae (33种)、凤尾蕨科Pteridaceae (28种)，共计95种，分别占保靖县药用石松类和蕨类植物总科数、总种数的11.11%、48.22%；10—19种的科有3个，包含40种，分别占总科数、总种数的11.11%、20.30%；5—9种的科有4个，包含29种，分别占总科数、总种数的14.81%、14.72%；2—4种的科有9个，包含25种，分别占总科数、总种数的33.33%、12.69%；仅1种的科有8个，共计8种，分别占总科数、总种数的29.63%、4.06%。以上表明，在科级层面，寡种科(含2—4种)和单种科在该县药用石松类和蕨类植物区系中占主体，大部分物种分布于少数科内，优势科明显，种在科内分布不均匀。从历史成分来看，有较古老的类群如石松科Lycopodiaceae、卷柏科Selaginellaceae、木贼科Equisetaceae等，也有比较年轻的类群如水龙骨科、鳞毛蕨科，同时也有介于古老和年轻之间的类群如碗蕨科Dennstaedtiaceae、凤尾蕨科、金星蕨科Thelypteridaceae等，说明该县药用石松类和蕨类植物在系统和进化上较为连贯。

在属级层面上，≥15种的属仅1个，即铁角蕨属Asplenium，有15种，分别占保靖县药用石松类和蕨类植物总属数、总种数的1.28%、7.61%；10—14种的属有4个，即凤尾蕨属Pteris (12种)、瓦韦属Lepisorus (12种)、卷柏属Selaginella (12种)、鳞毛蕨属Dryopteris (11种)，共计47种，分别占总属数、总种数的5.13%、23.86%；5—9种的属有5个，即耳蕨属Polystichum、石韦属Pyrrosia、铁线蕨属Adiantum、复叶耳蕨属Arachniodes、贯众属Cyrtomium，包含33种，分别占总属数、总种数的6.41%、16.75%；2—4种的属有21个，包含55种，分别占总属数、总种数的26.92%、27.92%；仅1种的属有47个，有47种，分别占总属数、总种数的60.26%、23.86%。该县单种属、寡种属(含2—4种)占比大，4种及以下的属占绝对优势，说明该县药用石松类和蕨类植物属级组成丰富、优势属特征明显，且种在属内分布不均。

2.2 药用石松类和蕨类植物区系地理成分

保靖县药用石松类和蕨类植物的27科可划分为5个分布区类型，78属可划分为11个分布区类型，197种可划分为9个分布区类型2个分布区亚型(表 2)。

2.2.1 科的分布区类型

从各科的地理分布来看(表 2)，保靖县药用石松类和蕨类植物以热带、亚热带分布的科为主，共12科，接近该县药用石松类和蕨类植物总科数的1/2；除去世界分布的12科，则占剩余总科数的80.00%，占据绝对优势。热带成分/温带成分(R/T)为4.00，体现了研究区植物区系的热带性质。然而，由于这些热带成分中，以主产热带但亦分布至亚热带甚至温带的肠蕨科Diplaziopsidaceae、凤尾蕨科、海金沙科Lygodiaceae、金星蕨科、里白科Gleicheniaceae、鳞始蕨科Lindsaeaceae、肾蕨科Nephrolepidaceae、碗蕨科、肿足蕨科Hypodematiaceae、紫萁科Osmundaceae等为主，典型热带科仅有合囊蕨科Marattiaceae和金毛狗科Cibotiacea，故该植物区系具有明显的亚热带性质。

2.2.2 属的分布区类型

从各属的地理分布来看(表 2)，保靖县药用石松类和蕨类植物区系中，除世界分布的13属外，热带分布(2—7型)的属有51属，占除世界分布属外该县药用石松类和蕨类植物剩余总属数的78.46%，包括泛热带分布的垂穗石松属Palhinhaea、肠蕨属Diplaziopsis、粉背蕨属Aleuritopteris、凤了蕨属Coniogramme、凤尾蕨属、复叶耳蕨属、海金沙属Lygodium、槲蕨属Drynaria、姬蕨属Hypolepis、假毛蕨属Pseudocyclosorus、剑蕨属Loxogramme、金星蕨属Parathelypteris、肋毛蕨属Ctenitis、鳞始蕨属Lindsaea、芒萁属Dicranopteris、毛蕨属Cyclosorus、膜蕨属Hymenophyllum、瓶蕨属Vandenboschia、舌蕨属Elaphoglossum、肾蕨属Nephrolepis、双盖蕨属Diplazium、碗蕨属Dennstaedtia、乌蕨属Odontosoria、乌毛蕨属Blechnopsis、香鳞始蕨属Osmolindsaea、新月蕨属Pronephrium、羽节紫萁属Plenasium、紫萁属Osmunda 28属；热带亚洲和热带美洲间断分布的金毛狗属Cibotium、里白属Diplopterygium 2属；旧世界热带分布的车前蕨属Antrophyum、石韦属、修蕨属Selliguea 3属；热带亚洲至热带大洋洲分布的棱脉蕨属Goniophlebium、鳞盖蕨属Microlepia、凸轴蕨属Metathelypteris、针毛蕨属Macrothelypteris 4属；热带亚洲至热带非洲分布的观音座莲属Angiopteris、金粉蕨属Onychium、瓦韦属、星蕨属Microsorum、肿足蕨属Hypodematium 5属；热带亚洲(印度—马来西亚)分布的安蕨属Anisocampium、薄唇蕨属Leptochilus、伏石蕨属Lemmaphyllum、茯蕨属Leptogramma、实蕨属Bolbitis、书带蕨属Haplopteris、藤石松属Lycopodiastrum、稀子蕨属Monachosorum、溪边蕨属Stegnogramma 9属。在热带性质的属中，泛热带分布的属最多，其次是热带亚洲分布的属，其余成分均较少，由此可以看出该区系是热带亚洲石松类和蕨类植物区系的重要组成部分。

温带分布(8—14型)的属有14属(表 2)，占除世界分布属外该县药用石松类和蕨类植物剩余总属数的21.54%，包括北温带分布的笔直石松属Dendrolycopodium、二羽岩蕨属Physematium、狗脊属Woodwardia、荚囊蕨属Cleistoblechnum、卵果蕨属Phegopteris、瓶尔小草属Ophioglossum、石杉属Huperzia、岩蕨属Woodsia 8属；旧世界温带分布的阴地蕨属Sceptridium；温带亚洲分布的对囊蕨属Deparia、贯众属2属；东亚(东喜马拉雅—日本)分布的东方荚果蕨属Pentarhizidium、钩毛蕨属Cyclogramma、瘤足蕨属Plagiogyria 3属。

由R/T为3.64可以看出, 该县药用石松类和蕨类植物属的地理分布以热带成分为主，但具有明显的热带、亚热带向温带过渡的特点。

2.2.3 种的分布区类型

世界分布型有10种(表 2)，按药效可分为5类。其中，利水渗湿类5种，包括节节草Equisetum ramosissimum、蘋Marsilea quadrifolia、蕨Pteridium aquilinum var.latiusculum等；祛风除湿类2种，包括石松Lycopodium japonicum、欧洲凤尾蕨P.cretica；解表类、理血类、止痛类各1种。

热带分布类型(2—7型)共74种，按药效可分为9类。其中，利水渗湿类17种，包括布朗卷柏Selaginella braunii、海金沙Lygodium japonicum、乌蕨Odontosoria chinensis等；败火类12种，包括薄叶卷柏Selaginella delicatula、石生铁角蕨Asplenium saxicola、菜蕨Diplazium esculentum等；祛风除湿类11种，包括藤石松Lycopodiastrum casuarinoides、华南羽节紫萁Plenasium vachellii、斜方复叶耳蕨Arachniodes amabilis等；理血类10种，包括华东膜蕨Hymenophyllum barbatum、岩凤尾蕨Pteris deltodon、长叶实蕨Bolbitis heteroclita等；治跌打损伤类9种，包括江南卷柏Selaginella moellendorffii、中华里白Diplopterygium chinense、毛轴碎米蕨Cheilanthes chusana等；解表类7种，包括蕗蕨Hymenophyllum badium、耳形瘤足蕨Plagiogyria stenoptera、碗蕨Dennstaedtia scabra等；止痛类4种，包括书带蕨Haplopteris flexuosa、姬蕨Hypolepis punctata、胎生铁角蕨Asplenium indicum等；解蛇毒类3种，包括福建观音座莲Angiopteris fokiensis、半边旗Pteris semipinnata、乌毛蕨Blechnopsis orientalis等；行气类仅深绿卷柏Selaginella doederleinii 1种。

温带分布类型(8—14型)共89种(表 2)，按药效可分为10类。败火类22种，包括细叶卷柏Selaginella labordei、狭翅铁角蕨Asplenium wrightii、中日金星蕨Parathelypteris nipponica等；祛风除湿类17种，包括笔直石松Dendrolycopodium verticale、普通凤了蕨Coniogramme intermedia、稀子蕨Monachosorum henryi等；利水渗湿类17种，包括芒萁Dicranopteris pedata、三翅铁角蕨Asplenium tripteropus、石韦Pyrrosia lingua等；理血类11种，包括卷柏Selaginella tamariscina、银粉背蕨Aleuritopteris argentea、大叶贯众Cyrtomium macrophyllum等；解蛇毒类8种，包括阴地蕨Sceptridium ternatum、紫萁Osmunda japonica、大果假瘤蕨Selliguea griffithiana等；治跌打损伤类5种，包括里白Diplopterygium glaucum、华中介蕨Deparia okuboana、日本水龙骨Goniophlebium niponicum等；止痛类5种，包括延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata、披针新月蕨Pronephrium penangianum、龙头节肢蕨Selliguea lungtauensis等；行气类2种，即凤了蕨Coniogramme japonica和耳羽岩蕨Woodsia polystichoides；消食类与通下类各1种，分别为南海瓶蕨Vandenboschia striata、革叶耳蕨Polystichum neolobatum。

中国特有分布型共24种(表 2)，按地理分布划分为5类。

(1) 西南—华中有8种，按药效可划分为3类。利水渗湿类6种，包括粗齿黔蕨Arachniodes blinii、大瓦韦Lepisorus macrosphaerus、滇鳞果星蕨L. subhemionitideus等；祛风除湿类、行气类各1种，分别是月芽铁线蕨Adiantum refractum、溪茯蕨Leptogramma cyrtomioides。

(2) 西南—华南—华中—华东有7种，按药效可划分为4类。利水渗湿类3种，包括相近石韦Pyrrosia assimilis、光石韦P. calvata、宽底假瘤蕨Selliguea majoensis等；败火类2种，包括异穗卷柏Selaginella heterostachys、抱石莲Lemmaphyllum drymoglossoides；解蛇毒、祛风除湿类各1种，分别是翠云草Selaginella uncinata、多羽复叶耳蕨Arachniodes amoena。

(3) 西南—华中—华东有5种，按药效可划分为4类。理血类、败火类各2种，分别是皱边石杉Huperzia crispata、矩圆线蕨Leptochilus henryi、荚囊蕨Cleistoblechnum eburneum、鳞瓦韦Lepisorus kawakamii；祛风除湿类1种，即四川石杉Huperzia sutchueniana。

(4) 中国广布有3种，按药效可划分为3类。治跌打损伤类、败火类、止痛类各1种，分别是蔓出卷柏Selaginella davidii、半岛鳞毛蕨Dryopteris peninsulae、中华水龙骨Goniophlebium chinense。

(5) 西南—华中—华南有1种，即线羽贯众Cyrtomium urophyllum，具有败火之功效。

从各种的地理分布来看(表 2)，除世界分布的10种外，温带性质的有89种，占除世界分布种外该县药用石松类和蕨类植物剩余总种数的47.59%；热带性质的有74种，占除世界分布种外总种数的39.57%；中国特有分布24种，占除世界分布种外总种数的12.83%，R/T为0.83；在中国特有分布的24种中，有21种的分布北界未越过秦岭，仍属于亚热带性质。综合分析，该县药用石松类和蕨类植物种的地理分布热带成分与温带成分参半，热带成分略多于温带成分，反映了该区系的热带亲缘。温带成分中又以东亚分布(含2变型)为主(83种)，纯粹的北温带分布仅有6种；而东亚分布型中中国—日本(SJ)分布亚型(36种)是中国—喜马拉雅(SH)分布亚型(15种)的2.4倍，这是中国—喜马拉雅(SH)分布亚型东延所致。

2.3 药用石松类和蕨类植物的资源蕴藏量及珍稀濒危性

依据野外调查数据综合分析，该县药用石松类和蕨类植物资源蕴藏量可划分为5级。Ⅰ级为极丰富，此级共有54种，占总种数的27.41%，包括蔓出卷柏、薄叶卷柏、翠云草、紫萁、芒萁、里白、海金沙、乌蕨、毛轴碎米蕨、凤了蕨、阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii、黑足鳞毛蕨D. fuscipes等；Ⅱ级为丰富，此级共有34种，占总种数的17.26%，包括石松、深绿卷柏、中华里白、华中瘤足蕨、岩凤尾蕨、碗蕨、倒挂铁角蕨Asplenium normale等；Ⅲ级为中等，此级共有31种，占总种数的15.74%，包括异穗卷柏、细叶卷柏Selaginella labordei、光里白、稀子蕨、铁角蕨、针毛蕨、刺齿贯众、齿头鳞毛蕨Dryopteris labordei、中华水龙骨等；Ⅳ级为较少，此级共有35种，占总种数的17.77%，包括长柄石杉、鞘舌卷柏Selaginella vaginata、阴地蕨、华南羽节紫萁、耳形瘤足蕨、假鞭叶铁线蕨Adiantum malesianum、扇叶铁线蕨、灰背铁线蕨A. myriosorum、乌毛蕨、菜蕨、鱼鳞蕨Dryopteris paleolata等；Ⅴ级为稀少，此级共有43种，占总种数的21.83%，包括笔直石松、皱边石杉、四川石杉、藤石松、垂穗石松、卷柏、瓶尔小草、福建观音座莲、金毛狗、长柄车前蕨、岩穴蕨Monachosorum maximowiczii、川黔肠蕨Diplaziopsis cavaleriana、石生铁角蕨、溪茯蕨等。依据《国家重点保护野生植物名录》^[26]、《湖南省地方重点保护野生植物名录》^[27]、《中国生物多样性红色名录——高等植物卷(2020)》^[28]，保靖县药用石松类和蕨类植物共有国家二级重点保护野生植物5种，分别是皱边石杉、长柄石杉、四川石杉、福建观音座莲、金毛狗；湖南省地方重点保护野生植物1种，即卷柏；易危(VU)1种，即皱边石杉；近危(NT)5种，即四川石杉、灰背铁线蕨、石生铁角蕨、荚囊蕨、溪茯蕨。

植物资源蕴藏量及珍稀濒危程度，与其所处生境、资源利用程度及方式、人类活动干扰强度及自身生物学特性等因素密切相关。薄叶卷柏、芒萁、里白、海金沙、乌蕨、毛轴碎米蕨、凤了蕨、阔鳞鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨等植物对生境要求低，药用频率不高且自身繁殖能力强，因而蕴藏量极丰富；笔直石松、华南羽节紫萁、耳形瘤足蕨、假鞭叶铁线蕨、扇叶铁线蕨、灰背铁线蕨、乌毛蕨、菜蕨、鱼鳞蕨有特殊生境要求，自身繁殖能力较弱，因而蕴藏量较少，仅在研究区少部分区域有零星分布；长柄石杉、阴地蕨、皱边石杉、四川石杉、藤石松、垂穗石松、卷柏、瓶尔小草、福建观音座莲、金毛狗、长柄车前蕨、岩穴蕨、川黔肠蕨、石生铁角蕨、溪茯蕨的繁殖能力、环境适应性均较强，但因药用频率高、市场收购量大，加之采挖部位为全草或者根状茎，蕴藏量稀少。

2.4 药用石松类和蕨类植物的生态型与生活型

保靖县药用石松类和蕨类植物以土生为主，有120种，占该县药用石松类和蕨类植物总种数的60.91%；附生植物次之，有41种，占总种数的20.81%；接着是石生植物，有33种，占总种数的16.75%；水生植物种类最少，仅3种，占总种数的1.52%(表 3)。该区系植物所呈现的生态特性，充分体现了境内植被类型的多样性及水热条件的优越性。

依据Raunkiaer提出的生活型分类系统及Ellenberg、Mueller-Dombois(1967)的修订方案^[29]，以植物休眠芽的位置和形态为基础，将植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物等类型(表 3)。该县地上芽药用石松类和蕨类植物最多，有85种，占该县药用石松类和蕨类植物总种数的43.15%，包括皱边石杉、长柄石杉、华南羽节紫萁、金毛狗、阔鳞鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨、长鳞耳蕨、对马耳蕨等；高位芽植物次之，有45种，占总种数的22.84%，其中有37种是附生植物，包括蕗蕨、华东膜蕨Hymenophyllum barbatum、槲蕨Drynaria roosii、中华水龙骨、书带蕨、丝带蕨Lepisorus miyoshianus等；接着是地下芽植物，有38种，占总种数的19.29%，包括瓶尔小草、阴地蕨、日本安蕨、边缘鳞盖蕨、凤了蕨等；地面芽最少，有29种，占总种数的14.72%，包括紫萁、乌蕨、灰背铁线蕨、毛轴碎米蕨等。

2.5 药用石松类和蕨类植物的叶质与叶生活型

依据野外调查统计，该区系叶质包括草质(薄草质)、纸质(薄纸质、厚纸质、坚纸质)、革质(薄革质、近革质)、膜质、肉质5类(表 4)，其中草质、纸质叶占绝对优势，分别占该县药用石松类和蕨类植物总种数的38.07%、37.56%；革质叶有39种，占总种数的19.80%；膜质、肉质叶很少，分别占总种数的3.55%、1.02%。该区系叶的生活型可划分为常绿、夏绿2类(表 4)，其中常绿物种占绝对优势，达171种，占总种数的86.80%，结合植物地理分布型，热带性质的有68种，亚热带性质(东亚分布及中国特有)90种；夏绿物种较少，仅有26种，占总种数的13.20%，同样结合植物地理分布型，热带性质有6种，亚热带性质(东亚分布及中国特有)有17种。植物的叶质与叶生活型是环境筛选与植物生存策略的直观体现，该县药用石松类和蕨类植物的叶质与叶生活型是其长期与中亚热带山地湿润季风气候、多样的母岩土壤及复杂多变的地形地貌相适应的结果。

3 讨论 3.1 物种多样性与资源开发潜力

保靖县药用石松类和蕨类植物共197种，隶属于27科78属。其中，单种科与寡种科占比达62.96%，单种属与寡种属占比达87.18%，这一分布格局表明该区域药用石松类和蕨类植物物种多样性较为丰富，但种系分化水平较低。

丰富的药用石松类和蕨类植物资源为生态旅游开发提供了独特载体。可依托这一资源禀赋，设计以“药用石松类与蕨类植物”为主题的生态旅游线路，建设观光园、科普教育基地、标本馆等设施，吸引游客前来观光、休闲及自然教育学习。此举不仅能有效带动乡村旅游及相关服务业的发展，增加旅游收入，还能提升保靖县的知名度和美誉度，促进餐饮、住宿等周边产业繁荣，为当地居民创造更多就业机会和收入来源，实现生态保护与经济发展的双赢。

3.2 植物区系特征与地理气候属性

保靖县地处华中地区腹地，而华中地区是中国—日本植物区系的核心组成部分^[30]。这一区系归属与陈灵芝^[31]的中国植物区系分区观点相吻合，即隶属东亚植物区，中国—日本(SJ)森林亚区，华中地区，川、鄂、湘亚地区。同时，华中地区地处我国第二、第三级地势阶梯过渡带，中国—日本(SJ)森林亚区与中国—喜马拉雅植物亚区物种在此交汇渗透，因此研究区域内出现少量中国—喜马拉雅(SH)分布成分。区系组成分析结果显示，该县药用石松类和蕨类植物区系呈现典型的亚热带性质，兼具亚热带向温带过渡的特征，同时受热带与温带植物区系的双重影响。此外，该县药用石松类和蕨类植物的生态型、生活型、叶质及叶生活型特征，也能直观反映当地温暖湿润的气候特点，这与其所处的中亚热带地理位置高度契合。

3.3 药用功效类型及民族医药应用价值

保靖县药用石松类和蕨类植物的功效可归纳为利水渗湿、败火、理血、祛风除湿、治跌打损伤、止痛、解蛇毒、解表、行气、消食、通下11类。湘西山区气候湿冷湿热，祛风除湿类药物用药历史悠久且资源丰富^[32]。本研究调查发现，具有利水渗湿、败火、祛风除湿功效的物种有121种，占比达61.42%。这些药用功效与苗药、土家医理论深度契合，是民族医药文化的重要组成部分。此外，这些植物富含多种有效成分，科研人员可结合苗族、土家族“祛风除湿”传统疗法及92种全草类药材“鲜药外用”传统，开展化学成分分析、药理作用研究等工作，开发新型苗药贴膏、中药方剂、中成药及民族药，打造“白云山土家蕨药”“吕洞山苗族蕨方”区域公用品牌，推动民族中医药现代化发展，促进民族医药文化传承。

3.4 生态型及林下种植利用途径

植物的生态型反映了其对不同生境的适应策略、资源获取方式及生存机制^[33]。保靖县的药用石松类和蕨类植物可划分为土生、石生和附生3种主要生态型。土生型多生长于山野或陆地林下，喜腐殖质丰富、湿度适中、遮阴或半阴的环境，是森林植被草本层的重要组成部分。该类群的大量分布，充分反映出研究区内具有优越的水热条件、土壤肥力以及较高的植被覆盖度，为种类众多的石松类和蕨类植物提供了良好的繁殖与生长条件。石生型则直接着生于裸露岩石表面或石缝中，根系深入岩石缝隙或风化土壤中以获取养分和水分。该类群绝大多数根状茎直立，少数短而横卧，对基质的保水性和排水性均有较高要求，多适应干旱、贫瘠的岩石环境，且通常喜光或能耐部分遮阴。其广泛存在，反映出研究区内岩石生境多样、地形地貌复杂，为石生类群的繁衍创造了适宜条件。附生型借助根状茎或气生根附着在树木、岩石或其他基质表面，所需水分和养分主要来源于空气、雨水冲刷的有机物及表层腐殖质，对寄主无寄生关系。该类群根状茎一般长而横走，密被鳞片或须根，附着力强，养分消耗极低。由于附生型植物的根系主要起固定作用而非吸收功能，对空气湿度要求较高，且需要良好的排水条件，故多出现于空气潮湿的环境。此类生境的形成，与该区域沟谷纵横、沟谷内分布有大面积亚热带常绿阔叶原始次生林密切相关。多样的生态型及复杂的地理环境，为该区域药用石松类和蕨类植物的产业发展提供了可能，建议在林下、石上、树上等非耕地空间推行近自然种植模式，建设规范化的林药复合种植基地，从而实现林地资源的科学利用与中药材种植产业的可持续发展。

3.5 野生资源利用困境与保护对策

保靖县药用石松类和蕨类植物的药用部位涉及全草、根状茎、叶及孢子4类。其中，以全草或根状茎入药的物种达191种，占总种数的96.95%；而以叶或孢子入药的物种仅6种，占总种数的3.05%。该县石松类和蕨类植物均为多年生，生长和繁育相对缓慢，遭受采挖后恢复生长和繁衍周期较长。然而，实际采收过程中普遍存在无计划的肆意采挖现象，部分物种即便不是全草或根状茎入药，采集者出于便利考虑，亦多采取整株挖取的方式。这种粗放型采收行为不仅对目标植株个体造成直接损害，更对其自然生境构成严重破坏，最终导致物种种群数量急剧下降。值得注意的是，该县分布有许多兼具高药用价值与濒危保护等级的石松类和蕨类植物，资源保护形势较为紧迫。针对上述问题，急需从利用方式入手进行调整：对蕴藏量较高的物种(86种)，可应用孢子繁殖技术^[34]，推行“轮采轮育”制度，确保资源永续利用；对蕴藏量较低的物种(78种)，则应就地建立保护小区，并建立组培快繁体系，将种群数量恢复至可持续利用阈值以上。长远来看，应逐步减少直至杜绝野生药用植物的直接采挖，使该区域野生药用石松类和蕨类植物资源得到有效保护与合理利用。

4 结论

保靖县药用石松类和蕨类植物共197种，隶属27科78属，优势科、属明显，单种科、寡种科以及单种属、寡种属占比较大；植物区系兼具热带和温带性质，呈现典型的亚热带过渡特征。土生、石生和附生3种生态型并存，反映出区域内水热、土壤及地貌条件的复杂性与多样性，为药用植物近自然种植及可持续利用奠定了资源与环境基础。

在开发利用层面，该县药用植物功效多样，与苗药、土家医理论深度契合，民族医药价值显著。建议依托资源特色打造“生态旅游+民族医药”融合发展模式：以植物观光园与科普基地为载体开发主题旅游线路，结合“白云山土家蕨药”等区域品牌培育特色康养产品，并通过林药复合种植实现非耕地资源的高效利用，形成“观光—研学—生产—加工”全链条生态产业，既带动乡村经济振兴，又促进民族医药文化传承。

在资源保护层面，针对全草及根状茎入药占比高达96.95%、野生种群破坏严重的现状，急需实施分级保护策略：对高蕴藏量物种推行“轮采轮育”的生产性保护，对低蕴藏量物种采取就地保护与组培快繁相结合的抢救性措施。同时，应加强石松类孢子休眠机制研究以优化人工繁殖技术，并通过科普宣传提升公众保护意识，规范采集行为，防止生境遭受毁灭性破坏。

综上所述，保靖县药用石松类和蕨类植物科属类型较齐全，系统演化较为连贯，亚热带区系性质明显，资源蕴藏量丰富、产业开发潜力巨大，兼具重要的生态、经济和文化价值。未来应构建“开发—保护”协同发展的科学路径，推动资源优势向可持续发展动能转化，实现生态保护、经济增收与文化传承多重价值的统一。