2. 海南热带海洋学院生态环境学院, 海南三亚 572022
2. School of Ecology and Environment, Hainan Tropical Ocean University, Sanya, Hainan, 572022, China
潟湖作为沿海地区陆海交互区域的重要生态系统，具有独特的水文、化学和生物特征，是多样性生态过程发生的关键场所[1-2]。与开放海域相比，潟湖水体交换受限。环境因子如盐度、营养盐和溶解氧呈现明显的空间梯度[3]，这种梯度对潟湖潮间带底栖生物的分布和群落结构具有重要影响，在洪泛口通道狭窄且水体滞留时间长的半封闭性潟湖系统中，这种影响更为显著。
贻贝类隶属于软体动物门(Mollusca)[4], 是双壳类中物种较为丰富的类群之一。作为滤食型双壳类软体动物，贻贝类在沿海岸滩、河流入海口及潟湖生态系统中普遍存在，且对环境条件的变化具有高度敏感性[5-6]。在大规模生态监测和底栖动物群落研究中，贻贝类不仅作为生物群落结构的重要组成部分，其种类、丰度和分布特征也常被用于营养盐富集、盐度变化和生态系统健康状态[7]的指示。同时，贻贝类作为生态工程种，在海岸系统中通过底栖工程活动促进沉积物沉积并影响生态系统功能[8-9]。现有关于贻贝类的研究大多集中在开放海岸[10]、养殖区[11-12]或较大规模的河口系统[13-14]，这些研究主要探讨了环境梯度对贻贝类的影响。而目前尚缺乏针对热带半封闭潟湖潮间带贻贝群落结构、种类组成及其与环境因子多维关系的研究。热带潟湖由于高温、高盐和复杂的营养盐动态，其贻贝群落与环境因子的耦合关系可能会显示出不同于温带系统的生态过程，故探究贻贝对热带潟湖环境变化的响应策略具有重要理论意义。
陵水黎安湾潟湖位于海南岛东南部，水体通过狭窄的潮汐通道与南海相接，形成了典型的近封闭性水文环境[15-17]。潟湖内汇集了红树林、海草床、珊瑚礁等多种生态系统，这种复杂的生境条件也造就了贻贝群落的本地生态特性。尽管目前已有部分关于黎安湾潟湖生态系统中浮游植物[18]、鱼类群落[19]的研究，但针对该区域贻贝群落在空间梯度上的分布格局及其对主要环境因子响应的潜在驱动路径，尚未见系统性的报道。
基于上述背景，本研究以陵水黎安湾潟湖潮间带的贻贝群落为对象，旨在通过原位采样结合多变量环境数据分析，揭示近岸水域贻贝群落的物种组成与空间分布特征，探讨其与环境因子的关系，进一步分析环境梯度对贻贝群落分布格局的驱动作用，以期为热带潟湖潮间带生态系统的生物多样性保护及贻贝类生态监测指标体系的构建提供理论依据和实证支持。
1 材料与方法 1.1 研究区域及采样点设置本研究选取海南陵水黎安湾潟湖(18°40′—18°45′N，110°02′—110°06′E)为研究地点。环绕黎安湾潟湖共布设6个样点站位(LA1—LA6，图 1)。
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| 图 1 黎安湾潟湖采样站位分布 Fig.1 Distribution on sampling station in Li′an Bay lagoon |
1.2 样品采集与处理 1.2.1 环境因子测定
使用多参数水质分析仪(ProDSS，美国YSI公司)现场测定各站位表层水体的温度、盐度、pH值、溶解氧和叶绿素a。同步采集水样1 L装入棕色玻璃瓶中，于保温箱内避光保存，24 h内在实验室分析其余环境因子。实验室分析采用国家与行业标准中的测定方法，依据《水质总磷的测定 钼酸铵分光光度法》(GB 11893—89)测定总磷(TP)浓度，依据《水质氨氮的测定 纳氏试剂分光光度法》(HJ 535—2009)测定氨氮浓度，依据《高氯废水 化学需氧量的测定 碘化钾碱性高锰酸钾法》(HJ/T 132—2003)测定化学需氧量。
1.2.2 生物样品采集与物种鉴定在各采样站位，采用50 cm×50 cm的定量框结合人工采集法采集贻贝样品。每个站位设置3—5个平行样方，样品现场用海水冲洗后，装入预标记样袋，并冷藏运输至实验室。在实验室按站位整理样品，剔除非贻贝类底栖动物与碎片，然后用95 ℃以上的热水浸煮，使贝壳开口，以便后续形态学鉴定。预处理后样品置于95%乙醇中室温保存。所有样品按实验室规范标记编号，并记录保存时间与条件。根据形态学分类方法与分子条形码技术进行鉴定。形态学分类方法参考《中国海洋贝类图鉴》[20]和《中国动物志 软体动物门 双壳纲 贻贝目》[21]分类专著，依据贝壳的形态、刻纹、铰合部结构、肌痕特征，在显微镜下进行物种鉴定。
为提高物种鉴定的可靠性，本研究进一步采用线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ(COI)基因进行DNA条形码鉴定[22]。每个形态学暂定种原则上选取3个不同个体重复进行DNA提取，对于现场仅采集到1个个体的种群，则对该唯一个体进行DNA提取和测序。采用无脊椎动物通用引物LCO1490(5′-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3′)和HCO-2198(5′-TAAACTTGAGGGTGACCAAAAAATCA-3′)[23]，对COI基因片段进行PCR扩增。测序获得的基因序列，去除引物区及两端低质量碱基，组装正反向序列，生成一致序列，将含连续模糊碱基、峰形重叠严重和双向序列不一致且无法准确校正的样本判定为低质量序列并剔除。物种判定以NCBI数据库为参考库，使用BLAST进行同源序列检索。当BLAST结果的相似度≥98%时判定至种水平；当相似度位于95%— < 98%，仅作属级的保守鉴定；对于＜95%的匹配结果，不直接定种。
1.3 数据分析为直观呈现各站位水环境理化指标的空间差异及站位内波动情况，环境指标以均值展示，各指标同站位重复测试3次，误差棒为站位环境指标的标准差，表示站位内重复测定的离散程度。标准差越小，说明该站位该指标在重复样本间波动越弱，表现出较高的相对稳定性；标准差越大则提示站位内存在更强的波动。
为探究贻贝群落组成与环境因子之间的多变量关系，采用基于距离的冗余分析(distance-based redundancy analysis，dbRDA)对群落结构进行约束排序[24]。为避免多重共线性导致排序解释不稳定，在建立dbRDA模型前使用方差膨胀因子(VIF)[25]对环境变量进行共线性诊断，并以VIF＜5为筛选标准逐步剔除高共线变量，将筛选后的环境因子纳入dbRDA模型进行分析。模型显著性通过置换检验评估，包括整体模型、排序轴及各环境变量的显著性检验。
为明确各环境因子之间的协同变化特征，本研究对环境指标温度、盐度、pH值、溶解氧、叶绿素a、氨氮、化学需氧量和TP进行两两相关性分析。采用Spearman秩相关分析评估环境因子之间的相关方向与相关强度，并计算其显著性水平。相关性分析结果以相关性热图进行展示，依据Schober等[26]对相关系数大小的经验分层标准，将相关系数记为r，以蓝色和橙色进行可视化展示，其中r＞0表示正相关(橙色)，r＜0表示负相关(蓝色)，|r|＜0.3为弱相关，0.3≤|r|＜0.5为中等相关，|r|≥0.5为较强相关，以颜色深浅及色块大小表示相关程度。环境因子之间的显著性水平用P表示，以*号进行可视化显示，P＜0.05表示显著。
此外，为进一步检验优势类群与环境梯度之间的相关性，本研究采用Mantel检验开展分析[27]。以优势种和入侵物种为代表类群，分别依据其在各站位的丰度计算Bray-Curtis距离，构建类群分布的距离矩阵；环境因子则按单因子分别计算欧氏距离，构建环境距离矩阵。随后以Spearman相关性作为Mantel统计量，通过9 999次置换检验评估两类距离矩阵相关关系的显著性，从而刻画不同类群对环境梯度的响应特征并比较其环境关联差异。物种与环境因子间的显著性关系用Mantel′s p表示，0.01 < p < 0.05为显著相关(红色线条)，p≥0.05时为不显著(蓝色线条)。
环境指标分析及绘图在OriginPro 2024软件中完成，统计分析均在R 4.5.2软件中完成，相关性分析、dbRDA及Mantel检验均基于vegan软件包实现，图形绘制在ggplot2体系下完成。
2 结果与分析 2.1 环境因子的空间分布特征经统计整理可得，黎安湾潟湖各站位平均温度为23.9—26.9 ℃；平均盐度为32.7—35.6，其中LA5的平均盐度最高(35.6)，LA4的平均盐度最低(32.7)；平均pH值为7.4—8.1，LA3的平均pH值最高；平均叶绿素a浓度为5.867×10-1—3.063 μg/L，LA3的平均叶绿素a浓度最高；平均溶解氧含量为3.876—5.023 mg/L；平均氨氮浓度为3.808×10-2—1.953×10-1 mg/L，平均值为8.785×10-2 mg/L，其中LA2的平均氨氮浓度最高；平均化学需氧量为16.06—47.82 mg/L，变化范围较大；平均TP浓度为3.877×10-3—2.788×10-2 mg/L，LA5的平均TP浓度最高(图 2)。由图 2可以清晰看到黎安湾潟湖不同点位水环境理化指标有明显变化。温度与氨氮浓度整体呈现出下降的趋势，温度下降趋势相对缓慢；盐度、pH值、叶绿素a浓度和TP浓度的波动较大，整体呈现出“过山车”式的变化；溶解氧含量整体呈现出“波浪式”的变化；化学需氧量呈现出“阶梯”式变化，LA1和LA2的水体化学需氧量含量在20 mg/L上下浮动，LA3—LA6的水体化学需氧量在50 mg/L上下浮动。
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| 图 2 不同站位的水环境理化指标 Fig.2 Physicochemical indicator of water enviroment at different stations |
2.2 贻贝群落组成与多样性
表 1展示了潮间带6个代表性样品的形态学鉴定结果与COI分子条形码鉴定结果。总体来看，变化短齿蛤(Brachidontes variabilis，M1)、翡翠贻贝(Perna viridis，M2)和斑纹小贻贝(Mytella strigata，M3)的分子比对相似度均高于99%，其中翡翠贻贝形态学与分子学结果完全一致，变化短齿蛤和斑纹小贻贝则通过分子证据对形态学鉴定进行了修正。偏顶蛤属贻贝(Modiolus sp.，M4)的最优匹配结果为菲律宾偏顶蛤(M.philippinarum)，但相似度仅为97.30%，未达到本研究种级确认标准，因此仅作偏顶蛤属的保守判定。美丽隔贻贝(Septifer pulcher，M5)和隔贻贝(S.bilocularis，M6)未获得可用于可靠比对的有效序列，因此仅保留形态学暂定结果。各贻贝类物种样本形态特征照片见图 3，可作为名录与鉴定结论的形态学支撑，并与分子条形码结果形成互证。
| 序号 Serial number |
样品编号 Sample number |
形态学鉴定结果 Morphological identification result |
分子鉴定结果 Molecular identification result |
长度/bp Length/ bp |
序列相似度/% Sequence similarity/% |
GenBank登录号 GenBank accession number |
DNA样本数 Number of DNA samples |
最终物种判定 Final species identification |
说明 Explanation |
| 1 | M1 | Brachidontes sp. | Brachidontes variabilis | 683 | 99.71 | PP737799.1 | 3 | Brachidontes variabilis | The molecular similarity exceeds 98%, supporting species-level identification |
| 2 | M2 | Perna viridis | Perna viridis | 672 | 100.00 | PX466305.1 | 3 | Perna viridis | The morphological and molecular results are consistent, supporting species-level identification |
| 3 | M3 | Mytilus galloprovincialis | Mytella strigata | 683 | 99.85 | MT800514.1 | 3 | Mytella strigata | The molecular similarity exceeds 98%, supporting species-level identification. This species exhibits morphological resemblance to Mytilus galloprovincialis and is prone to misidentification |
| 4 | M4 | Trichomusculus semigranata | Modiolus philippinarum | 687 | 97.30 | MN608230.1 | 3 | Modiolus sp. | Molecular similarity is greater than 95% and less than 98% serves as a conservative criterion |
| 5 | M5 | Septifer pulcher | Not detected | 1 | Septifer pulcher | Only retain the morphological identification results | |||
| 6 | M6 | Septifer bilocularis | Not detected | 1 | Septifer bilocularis | Only retain the morphological identification results |
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| 图 3 近岸贻贝类物种形态特征照片 Fig.3 Photographs on morphological characteristics of nearshore mussel species |
综合形态学分类与分子条形码鉴定结果及各站位样本采集情况, 将各近岸站位贻贝物种汇总为表 2，结果共鉴定出贻贝目(Mytiloida)5属6种。不同站位间物种组成与优势度差异明显，变化短齿蛤在所有站位均有检出并形成稳定优势，为研究区域广布类群。LA2的群落最为丰富，6个贻贝类群中有5个种群在该站位出现，且隔贻贝与变化短齿蛤均为高丰度，同时检出翡翠贻贝以及入侵种斑纹小贻贝，呈现出多优势类群并存的群落结构。LA3同样检出入侵种斑纹小贻贝，并且LA3是偏顶蛤属唯一出现的站位。相较之下，LA4、LA5、LA6的群落组成较为简单，主要由翡翠贻贝与变化短齿蛤构成，显示这些站位的群落更集中于少数优势类群。LA1则仅检出变化短齿蛤，为物种最单一的站位。
| 站位 Station |
小贻贝属 Mytella |
股贻贝属 Perna |
隔贻贝属 Septifer |
短齿蛤属 Brachidontes |
偏顶蛤属 Modiolus |
|||||
| 斑纹小贻贝 Mytella strigata |
翡翠贻贝 Perna viridis |
隔贻贝 Septifer bilocularis |
美丽隔贻贝 Septifer pulcher |
变化短齿蛤 Brachidontes variabilis |
未定种偏顶蛤 Modiolus sp. |
|||||
| LA1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 17 | 0 | ||||
| LA2 | 9 | 4 | 20 | 1 | 20 | 0 | ||||
| LA3 | 10 | 0 | 0 | 1 | 4 | 8 | ||||
| LA4 | 0 | 20 | 0 | 0 | 8 | 0 | ||||
| LA5 | 0 | 5 | 0 | 0 | 2 | 0 | ||||
| LA6 | 0 | 1 | 0 | 0 | 2 | 0 | ||||
图 4展示了环境因子间的相关性，探究了环境因子与优势种群变化短齿蛤分布的相关性，并评估了入侵物种斑纹小贻贝与环境梯度的关联特征。pH值与叶绿素a呈显著正相关(P=0.02＜0.05)，叶绿素a、pH值与化学需氧量亦表现为较强的正相关关系(|r|≥0.5)；叶绿素a、溶解氧、pH值与盐度均呈较强的负相关关系(|r|≥0.5)。其余环境因子之间的Mantel相关系数整体较小，且多数关系未达到显著水平。Mantel检验结果显示，除变化短齿蛤种群分布与化学需氧量的相关性达到显著水平(0.01＜p＜0.05)外，其余环境因子与两物种的Mantel相关性均未达到显著水平(p≥0.05)。在相关强度上，斑纹小贻贝种群分布与氨氮之间的连线最粗，说明二者相关强度最大；其余连线整体较细，相关强度较弱。
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| 图 4 变化短齿蛤、斑纹小贻贝种群分布与环境因子的相关性 Fig.4 Correlation between the population distributions of Brachidontes variabilis and Mytella strigata and environmental factors |
2.3 贻贝群落分布与环境因子的关系
基于Bray-Curtis距离的dbRDA排序进一步揭示了站位间群落差异与关键环境因子的对应关系(图 5)。前两条约束轴dbRDA1与dbRDA2分别解释了约束变异的67.7%与17.3%。以VIF＜5为筛选标准逐步剔除高共线变量，本研究最终保留pH值、氨氮和TP进入dbRDA模型。
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| 图 5 不同站位之间贻贝物种分布与环境因子之间的关系 Fig.5 Relationship between mussel species distribution and environmental factors across different stations |
环境向量显示TP主要沿dbRDA1正向变化，而氨氮沿dbRDA1负向变化，pH值主要沿dbRDA2正向变化。站位在排序空间中的分离表明，群落结构在TP—氨氮—pH值梯度上存在方向性响应，由翡翠贻贝(M2)与变化短齿蛤(M1)构成的简化群落，其采样站位LA4、LA5、LA6在dbRDA1正向聚集，接近TP向量方向；而物种组成更复杂且包含隔贻贝(M6)、斑纹小贻贝(M3)等类群的站位如LA2、LA3，位于dbRDA1负向并在dbRDA2方向上出现偏移，与氨氮与pH值梯度具有更高的一致性。LA3在排序空间中处于相对独立的偏离位置，这与其为偏顶蛤属贻贝(M4)唯一出现站位且同时具有较高斑纹小贻贝(M3)丰度的群落特征相吻合。
3 讨论 3.1 黎安湾潟湖环境因子的空间异质性与贻贝群落特征海南陵水黎安湾潟湖的水体环境因子呈现出显著的空间异质性，这种环境梯度为理解贻贝群落与环境驱动之间的关系提供了天然的“实验系统”。盐度在潟湖不同样带之间呈“凹型”分布，这种“凹型”分布主要是由陆源淡水输入与有限的海水交换共同驱动，反映出半封闭潟湖的典型水文特征。黎安湾中部两侧是主要的居民区与渔民活动区域，陆源淡水输入是“凹型”分布形成的主要原因[28]，并且LA3—LA6处化学需氧量急剧升高，也表明该区域存在陆源输入点。盐度作为环境过滤轴，在全球多种双壳类生态系统中均被证实是影响物种分布格局的关键因素[29]。同时盐度也是反映半封闭潟湖水体交换能力强弱的核心指标，其通过调控水体交换，间接影响pH值、叶绿素a与化学需氧量的空间分布。Spearman相关性热图显示，pH值与化学需氧量、叶绿素a均呈较强的正相关关系，而叶绿素a、溶解氧、pH值与盐度均呈较强的负相关关系。这一发现与王超超等[18]对黎安湾浮游植物的研究结论相互印证。浮游植物作为贻贝的主要食物来源，其与环境因子的耦合关系可反映贻贝的食物基础空间格局，进而与贻贝群落分布形成关联。Spearman相关性热图的结果表明潟湖内的初级生产过程活跃，浮游植物通过光合作用消耗二氧化碳，从而提升水体pH值。化学需氧量在湖中部显著升高表明该区域存在较强的有机物输入，虽然化学需氧量不能完全等同于富营养化指标，但当化学需氧量与TP、叶绿素a等多种指标一同升高时可表征富营养化压力。有机物的积累可能是人类活动(如养殖、旅游)和水体交换缓慢导致的。由盐度梯度变化和化学需氧量升高导致的富营养环境，也为贻贝在潜在富营养化压力下的响应研究提供了多维度场景。
3.2 贻贝群落组成与多样性的空间分布特征本研究在近岸6个站位共发现贻贝5属6种。这一物种丰富度在热带潟湖近岸环境中属于中等水平[30]，但群落结构表现出强烈的空间异质性。优势类群为变化短齿蛤和翡翠贻贝，这与它们在印度—西太平洋沿岸的广布性和较强的环境适应性相符[31]。其中，变化短齿蛤在6个站位均有出现，是黎安湾贻贝目绝对的广布种和群落的基石物种。各站位的物种丰富度差异悬殊，从LA1的仅1种到LA2的5种，呈现出明显的“热点”与“冷点”格局。LA2汇聚了斑纹小贻贝、隔贻贝和美丽隔贻贝等多种在其他站位少见的物种。dbRDA分析表明，这种高度特异性的分布模式可能由多重因素共同驱动。LA2的高物种数表明该处生境结构复杂，这与实际情况相符：该区域存在珊瑚礁群、泥滩以及渔排等多种生境，从而减少了物种间的竞争排斥。同时种群分布存在偶然性，如翡翠贻贝仅在渔排发现，美丽隔贻贝仅在珊瑚礁群采集到1个个体。此外，定殖历史与扩散限制对潟湖贻贝群落多样性起到一定的作用[32]。如偏顶蛤属贻贝(M4)仅在LA3出现，这可能反映了随机定殖事件与后续扩散受限的复合作用。据《中国动物志 软体动物门 双壳纲 贻贝目》[21]的描述，菲律宾偏顶蛤在海南陵水新村湾大量出现，而陵水新村湾与黎安湾间隔极近，偏顶蛤属贻贝(M4)可能是通过偶然事件，如随漂浮物或船舶定殖于此，但因扩散能力有限或生境偏好性强而未扩散至其他站点。这种由少数广布种和多个局域特有种构成的群落结构，反映了热带潟湖生境斑块化对贻贝群落构建的影响。
3.3 贻贝群落分布与环境因子的耦合关系dbRDA与Mantel检验结果显示，环境因子能够解释群落变异的主要部分，这表明环境筛选机制在黎安湾潟湖贻贝群落构建中具有主导作用。dbRDA排序图直观揭示出不同贻贝物种对环境梯度的响应策略出现明显分化，形成清晰的生态位分化模式：以翡翠贻贝与变化短齿蛤为主的简化群落，其采样站位在排序空间中更贴近TP方向，而包含隔贻贝与入侵种斑纹小贻贝的站位则在氨氮与pH值方向上偏移，说明营养盐结构及酸碱度会通过影响初级生产、附着基质与食物资源，间接调控贻贝的定居与竞争格局。尤其斑纹小贻贝作为入侵种在LA2与LA3出现，与富营养化背景下人类扰动增强有关，后续需持续监测其扩散风险及对本地贻贝群落的潜在替代效应。Mantel检验结果进一步从类群层面确认，变化短齿蛤的分布与营养盐浓度呈显著相关，证明食物资源可得性是影响优势类群分布的核心驱动力。类似生态工程类群研究表明，贻贝床作为生境结构工程体能够提升底栖生物丰富度和群落复杂性，在多个沿海系统中均被视为生态系统“热点”[9]。此外，Mantel检验结果还揭示出环境因子间的内在联系，如溶解氧与盐度的负相关、氨氮与化学需氧量的负相关等，这些关系共同塑造了贻贝栖息的生境多样性。
4 结论本研究初步揭示了海南陵水黎安湾潟湖近岸水域贻贝群落的物种组成与多样性特征，并探讨了其与环境因子的关系。结果表明，共鉴定贻贝5属6种，以变化短齿蛤为优势类群，物种丰富度在站点间差异明显。相关性分析和dbRDA结果表明，叶绿素a与氨氮是影响贻贝群落分布的关键环境因子，化学需氧量与优势种分布呈显著相关。此外，本研究还在黎安湾发现了入侵物种斑纹小贻贝。本研究结果为黎安湾潟湖潮间带生态监测建立了重要的本底资料，对识别受干扰区域和保护生物多样性“热点”具有积极的参考价值。
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