鲎(Horseshoe crab)俗称马蹄蟹^[1]，属于节肢动物门(Arthropoda)肢口纲(Merostomata)剑尾目(Xiphosura)鲎科(Limulidae)^[2]。现存的鲎共有2亚科3属4种^[3-5]：美洲鲎亚科(Limulinae)仅包含1属1种，即美洲鲎(Limulus polyphemus)；东方鲎亚科(Tachypleinae)则包含蝎鲎属(Carcinoscorpius)的圆尾蝎鲎(Carcinoscorpius rotundicauda)，以及东方鲎属(Tachypleus)的中国鲎(Tachypleus tridentatus)和南方鲎(T.gigas)^[4]。早期研究显示，中国曾是中国鲎的核心分布区，其资源量一度占全球总蕴藏量的95%以上，且高度集中于南海北部的海南岛周边、广西北部湾及粤西海域^[4-6]。

作为演化历史可追溯至4.75亿年前奥陶纪的“活化石”，鲎历经多次生物大灭绝而形态稳定，是研究生物进化的关键类群^[7]。其在海洋生态系统中占据关键生态位，可作为滨海湿地健康的指示物种^[7-8]。此外，鲎的蓝色血液因其特殊成分成为医学上内毒素检测不可替代的核心原料，具有重要战略价值^[9-10]。

近半个世纪以来，全球鲎面临着前所未有的生存危机^[11-13]。近期调查(2018—2020年)揭示，南海北部的成鲎已极为稀少，北部湾潮间带的幼鲎丰度也极低(0.01—0.65 ind./100 m²)^[11]。造成此现状的主要原因在于栖息地退化^[14-15]、过度捕捞^{[9, 16]}，以及海洋重金属污染、低氧等环境胁迫^[17-18]。2019年，中国鲎被正式列入世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录，并被更新为濒危(EN)等级，2021年我国将其与圆尾蝎鲎共同列为国家二级重点保护野生动物，鲎资源保护与人工繁育已成为亟待系统性攻克的科学命题^{[16, 19]}。为遏制鲎资源衰退趋势，国内外在繁育、环境适应性、病害防治等方面开展了一定的研究^{[11, 20-23]}，但现有研究仍存在碎片化问题，对鲎资源衰退机制与繁育技术的系统整合不足。基于此，本文系统梳理近年鲎资源保护与人工繁育研究成果，结合栖息地修复、种群监测、规模化繁育等核心方向，综述研究进展与现存瓶颈，以期为这一濒危物种的可持续保护提供参考。

鲎的身体分为头胸部、腹部和剑尾3个部分，这是其长期适应浅海及潮间带底栖生活的结果^{[19, 24]}。鲎的生命周期较长，大约持续9—12年^[25]。鲎受精后的卵在卵膜内完成4次胚胎期蜕皮后孵化，新生个体被称为三叶虫幼体。在孵化后的大约3年内，三叶虫幼体将经历6次蜕皮，此后每年进行1次蜕皮，直至达到性成熟状态^[25]。这一漫长且多阶段的发育策略，一方面可能有助于降低幼体阶段的竞争压力，另一方面也直接导致种群自然恢复能力的脆弱性——任何导致幼体或亚成体大量死亡的因素，其负面影响都需多年才能显现和弥补，这为鲎资源保护与人工繁育带来了巨大挑战。鲎的主要食物为双壳类和多毛类动物，其食性会随种类、生长阶段及栖息地而变化，例如美洲鲎会随年龄增长从摄食腐屑升级为捕食大型猎物^[25-28]。这种食性转变不仅反映其在不同生活史阶段对能量需求的差异，也提示其在生态系统营养级中的角色可能随个体发育而动态变化。同时，食性的阶段特异性对人工繁育中幼鲎的饵料选择与培育策略提出了精细化要求。

鲎作为滨海生态系统的关键物种，其生态价值主要体现在营养支持与生境改造两个方面。首先，鲎是连接多条营养途径的关键节点。其卵和幼体是高能量的生物资源，为迁徙鸟类、鱼类及多种底栖无脊椎动物提供了重要的食物来源^[29-30]。例如，美国特拉华湾美洲鲎数量的锐减，直接导致依赖其卵为食的鸟类种群数量急剧下降^[29]。这一现象不仅证明鲎在营养支持方面的直接价值，也表明一个关键物种的衰落会通过上行效应引发整个营养级联的崩溃，破坏群落的物种组成与稳定性^{[7, 31-32]}。其次，鲎在生态系统的能量流动和物质循环中发挥着承上启下的作用。它们在潮间带沙滩爬行、挖掘洞穴的活动，能够搅动海底沉积物，促进底质与海水间的物质交换，提升水体溶氧量，改善海底微环境，有利于其他海洋生物的生存繁衍。

国内外对鲎的研究可划分为两个阶段(图 1)。第一阶段为1980—2003年的起步期，该阶段主要由国内学者首先对鲎开展相关研究，研究内容主要集中在鲎试剂和鲎素等生物学检测和医学治疗方面，包括对胃癌细胞和肝癌细胞的作用影响，及对其相关组织超微结构变化的电镜观察[图 2(a)]。第二阶段为2004—2025年，此阶段国际学者对鲎的关注度显著提升，国内外发文量突破40篇/年，研究内容逐步由组织结构电镜观察转变为基因层面(Mitochondrial genome)的分子克隆研究(Molecular cloning)，尤其是在2015年后，鲎资源保护及其生境恢复的相关报道逐渐增多，研究人员在气候变化(Climate change)、昼夜节律(Circadian rhythms)、种群(Population)和保护(Conservation)等领域均开展了丰富的研究[图 2(b)]。

图 1 1980—2025年鲎资源相关文献发文量年度分布 Fig.1 Annual distribution of literature publications on horseshoe crab resources from 1980 to 2025

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图 2 鲎资源相关文献突现关键词 Fig.2 Burst keywords in literature related to horseshoe crab resources

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从研究对象来看，国内学者以中国鲎为主，而国际学者主要围绕美洲鲎开展相关研究；从研究方法来看，国内外学者已从微观的生理结构、遗传特征到宏观的生境恢复等层面对鲎开展了较为深入的研究(图 3)，相关成果颇为丰硕。然而，受过度捕捞、栖息地破坏、环境污染及气候变化等多重因素影响，全球鲎种群数量急剧下降，当前仍需重点关注与鲎野生资源恢复相关的应用型研究。例如，构建红树林、海草床等鲎育幼生境核心示范区，对其种群数量和健康情况开展长期监测；借助控制实验、野外调查等方法，分析示范区内鲎生长过程中的生理条件变化与环境胁迫机理。在海岸带人为干扰加剧与全球变化背景下，通过对鲎人工繁育、种群监测及示范区建设等方面的深入研究，为鲎及其生境恢复的综合性应用研究提供支撑。

图 3 鲎资源相关文献关键词共现图 Fig.3 Keyword co-occurrence map of literature related to horseshoe crab resources

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自2019年世界自然保护联盟将中国鲎列为“濒危”物种，以及《全球鲎保护北部湾宣言》发表以来，全球鲎保护意识显著提高。在政策法规方面，中国亦于2021年将中国鲎和圆尾蝎鲎升级为国家二级重点保护野生动物，从法律层面强化了对鲎资源的保护。在科学研究方面，相关研究日益受到重视并取得进展。鲍虞园等^[11]对中国南海北部近海鲎资源的调查及北部湾潮间带中华鲎潜在栖息地的评估，丰富了中华鲎种群本底数据，为保护布局提供了依据。郭清扬等^[7-8]通过对中华鲎生态位的分析，为其种群资源保护提供理论基础，有助于深入了解中华鲎种群的发展趋势，为保护措施的制定提供科学依据。陈博宇^[33]研究开发微卫星标记用于构建中国鲎亲子鉴定体系并开展实验室验证，有助于评估人工增殖放流效果。陈晓海等^[14]量化评估了人为干扰对中华鲎栖息地及种群丰度的影响，为其生境优化与放流选址提供了参考。此外，叶秀荣^[34]针对生物医药行业对鲎试剂的需求、鲎种群状况及相关法律法规，研究如何解决中国鲎自然资源保护与利用之间的矛盾，以实现鲎资源的科学保护与可持续利用，为平衡鲎资源的保护与利用提供了研究方向，有助于在满足医药行业需求的同时，保护好鲎资源。

鲎人工繁育在亲鲎繁殖、幼鲎培育、饵料投喂以及环境调理等关键环节均取得了系列成果，为鲎的增殖放流与种群恢复奠定了基础。然而，不同技术方案的效率、成本与适用场景存在差异，其优化与整合是当前面临的主要挑战。繁殖技术的突破是规模化人工繁育的前提。早期研究^[2]采用人工授精方法在室温下完成了中国鲎的胚胎发育，验证了该技术的可行性，为鲎的人工繁育奠定了基础。此后，技术向高效化、标准化方向发展。广西壮族自治区海洋研究所^[35]研发出更先进高效的中国鲎卵人工孵化方法，克服了操作工序繁杂、水质保持成本高和孵化效率低等问题，有助于促进规模化人工繁育技术发展。陈志等^[36]则从栖息地需求角度入手，明确了成鲎对底质等生态因子的偏好，为人工驯养和亲本培育提供了关键生态学依据。在幼鲎培育方面，鲍虞园等^[37]对1龄幼鲎的形态与体质量进行分析，其结果可为中国鲎种质评价和苗种筛选提供理论依据。在饵料研究方面，陈志等^[21]针对亲鲎性腺发育这一关键环节，系统比较了菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis)、近江牡蛎(Crassostrea ariakensis/Magallana ariakensis)肉等不同生物饵料及其组合的投喂效果，结果表明“菲律宾蛤仔+双齿围沙蚕”的混合饵料能最有效地提高亲鲎产卵数量与质量，这为开发高效、安全的亲体促熟饵料提供了明确方案，凸显了饵料适配性在繁育中的关键作用。在环境调控方面，学者们系统研究了温度^{[22, 38]}、底质^[39]、盐度^[40]、重金属离子^[41]等因子对鲎繁殖发育的影响。这些研究的结果为构建精细化、标准化的幼体培育环境参数体系提供了理论依据。

鲎栖息地的持续退化是导致其种群衰退的关键因素，这主要源于人类活动对其特定生境的系统性破坏。鲎通常生活在浅海区域，其中，有红树林、海草床伴生的泥质滩涂是幼鲎重要的生长环境^[42]。随着个体生长，鲎从滩涂进入海洋环境，最后栖息在深度30 m以内的海底，以海床上能够获取的各种食物为生。中国鲎生活史各阶段(如卵胚胎、幼体和成体)的生长发育都对水文、地貌、水温等环境特征要求较高，其所需生境涵盖从浅滩高潮线附近的产卵生境、潮间带的幼体栖息地到潮下带浅海区域的觅食生境等多种类型，且不同生境的紧密连接对于其不同生命阶段的生长发育至关重要^[43]。鲎具有独特的抱对行为和产卵习性，其繁殖过程对特定生境(如未被破坏的沙滩)具有高度依赖性，这使其极易受到栖息地退化的影响。Botton等^[44]研究鲎的繁殖方式发现，繁殖期已配对的成鲎会返回潮间带沙滩产卵受精，雌鲎会在沙滩上挖掘洞穴，将卵产在洞穴中；雄鲎随后在卵上排出精子，完成受精过程。此外，鲎的繁殖周期较长，中国鲎的繁殖期为5—10月^[45]，在长达半年的繁殖窗口期内，持续的人类活动可能反复干扰其产卵过程，并进一步加剧其栖息地退化。

近年来，强烈的人为干扰正导致特定生境严重退化甚至丧失。海岸和浅海的水产养殖、港口码头建设、沿岸居住区扩张、旅游开发等人为活动的干扰，导致鲎栖息地持续退化。海岸带开发活动导致鲎的产卵场、育幼场等关键栖息地严重退化或丧失，例如，红树林、海草床等核心育幼生境的缩减，潮间带底质结构因围海造地、滩涂养殖被破坏，均直接影响幼鲎的埋栖、摄食及蜕壳发育，成为种群衰退的主要诱因^{[11, 14-15, 20, 46]}。另外，人为干扰度指数与鲎丰度呈显著负相关，其中水产养殖和港口干扰对幼鲎密度影响最为剧烈^{[14, 39, 47]}。广东省6个鲎保护区中仅2个发现幼鲎分布，其中徐闻外罗湾鲎县级自然保护区(简称徐闻圆尾鲎保护区)内幼鲎丰度极低，仅发现2只，栖息地适宜性因底栖生物群落改变而下降^[13]；北部湾潮间带2014—2020年无干扰景观持续转化为养殖区，进一步印证了人为干扰对鲎栖息地的破坏效应^[14-15]。这些证据共同表明，栖息地的退化与丧失已成为鲎种群面临的直接威胁之一。此外，中国鲎与圆尾蝎鲎的潜在栖息地受水深、叶绿素a含量等因子的影响存在差异，但现有保护措施未充分考虑其生境特异性，导致保护效率低下^{[11, 20]}。尽管现有研究已初步揭示了鲎在不同生活史阶段的生境需求及主要人为干扰因素，但仍存在若干关键的研究空白，制约着保护效率的提升。例如，关于鲎的精细行为生态学(如求偶与交配对生境的选择机制)、不同物种(如中华鲎与圆尾蝎鲎)的微生境特异性需求，以及栖息地退化与种群动态之间的定量化耦合关系等方面，目前尚缺乏系统深入的研究。

目前，鲎的求偶行为与交配行为尚无相关报道，有待进一步深入研究，因此人工繁育技术尚未完全成熟，批量化培育及放流的成效提升面临多重技术障碍^{[22-23, 48-49]}。在饵料开发方面，专用配合饲料的缺乏是制约鲎规模化培育的关键。虽然已知沙蚕及其配合饲料对幼鲎生长与蜕壳具有较好的效果，但针对鲎不同发育龄期(如刚孵化幼体与1龄幼体)的专用、高效配合饲料配方仍需系统研发与优化^{[12, 45, 50]}。饵料营养的阶段性精准匹配是提高鲎幼体成活率与生长速度的基础。在繁育环境条件方面，幼鲎对环境因子敏感，但针对幼鲎的环境参数精准调控仍面临挑战。研究表明，温度显著影响幼鲎蜕壳与存活，1龄仔鲎在25 ℃下的死亡率显著高于31 ℃和34 ℃^{[22, 38, 51]}。同时，盐度是另一个关键的环境限制因子，中国鲎幼鲎的适宜蜕壳盐度范围(约24—25)较窄，偏离此范围将导致其渗透调节与免疫能力下降^[51-52]。如何在实际生产中稳定维持水温、盐度等环境因子的最优组合，是鲎人工繁育环境调控技术推广的难点。此外，高密度人工培育条件下，病原防控问题突出。鲎受精卵与低龄幼体极易受到希瓦氏菌属(Shewanella)、曲霉菌属(Aspergillus)等病原体侵袭，感染率高达47.75%^[23]。目前虽然可借助溴氯海因等消毒剂控制风险，但消毒浓度的精准把控、针对性防治方案及综合生物安全体系的建立仍显不足，构成了鲎苗种大规模生产的潜在威胁。综合来看，饵料、环境与病害防控三大技术环节的短板相互关联，共同限制了鲎人工繁育的效率和规模。未来需围绕这些瓶颈开展集成攻关，以形成稳定、可控的鲎标准化繁育工艺。

对鲎种群缺乏系统、长期的跟踪监测，是目前制约其有效保护与管理的关键瓶颈。这一短板主要体现在鲎种群本底数据匮乏与增殖放流评估技术滞后两个方面。首先，长期、系统的鲎种群本底数据严重缺失，导致无法准确评估其种群动态与衰退趋势。现有的零星调查数据揭示出鲎种群分布极为稀疏的严峻现状。例如，南海北部近海成鲎分布稀疏，2018—2019年99个调查站点中，仅在15个站点发现18只成鲎，北部湾幼鲎丰度仅为0.01—0.65 ind./100 m^2[11-12]。然而，这类调查仍属片段式记录，由于缺乏历史连续性数据，难以准确研判鲎种群长期变化速率、识别其关键衰退驱动因素，这严重限制了保护策略的针对性和时效性。其次，与之相关的保护实践效果评估体系，特别是增殖放流的成效评估技术，长期处于滞后状态。早期放流活动因缺乏有效的亲子溯源等分子标记技术，无法科学量化放流苗种对野生种群的补充贡献，使得放流工作一度带有盲目性^[33]。尽管目前已初步建立了鲎微卫星标记亲子鉴定体系，但其应用范围与数据积累仍十分有限^[33]。这反映出从数据监测到效果评估的全链条技术支撑依然薄弱。综上所述，构建覆盖鲎关键生命周期、时空连续的长期监测网络，并同步发展可靠的分子评估工具，是扭转当前数据困境、实现鲎资源科学保护的迫切需求。

海洋环境污染正通过多层面、系统性的作用机制，持续加剧鲎资源的衰退。这种影响远非孤立存在，而是涵盖了从生理机能到栖息地质量的多重胁迫，且往往具有隐蔽性和累积性，治理难度大^{[17-18, 41, 53]}。在生理层面，污染物直接攻击并削弱鲎的核心生命过程。低氧胁迫不仅会导致稚鲎生长率下降、代谢模式从有氧向无氧转变，还会引发其肠道菌群等内稳态失衡^[18]。在更隐蔽的生化层面，重金属污染表现出长期的毒性累积效应。Pb、Cd、Hg等不仅在鲎的书鳃、肌肉等组织富集^{[17, 41]}，而且能特异性抑制如几丁质酶等关键生理酶的活性^[54]。例如，当Hg²⁺浓度为10 mmol/L时，可使几丁质酶活性丧失83.0%^[54]。在生态层面，污染往往与栖息地破坏产生协同效应，形成恶性循环。水产养殖废水、港口等海岸建设引发的底质破坏，进一步压缩鲎的适宜栖息地，形成“栖息地丧失—污染加剧”的恶性循环^[14]。综上所述，环境污染对鲎的威胁是多维度、系统性的，它对鲎内部生理机能与外部生存环境进行双重破坏，构成了鲎种群恢复的深层障碍。未来研究需进一步厘清复合污染物的协同效应、长期低剂量暴露的种群级影响，以及针对早期生命阶段(如胚胎与幼鲎)的特异性毒性机制，从而为生态风险阈值的精准推导与治理策略的科学制定提供关键依据。

当前，鲎资源保护的核心矛盾集中体现在鲎试剂产业对野生种群的持续性依赖与替代技术产业化应用滞后性之间的冲突^{[9, 16, 55]}。鲎试剂产业长期依赖野外采血，对野生鲎的大规模捕捞及采血操作，不仅直接使繁殖个体数量减少，更会导致采血后放归个体的活力下降、繁殖成功率降低^{[6, 9, 16]}。这意味着，即便在“捕而不杀”的模式下，产业活动依然对野生鲎种群的补充能力造成了持续性侵蚀。同时，部分地区居民食用鲎的习惯进一步加剧了对亲鲎和幼鲎的消耗^{[3, 16, 56-57]}。尽管以基因工程重组C因子(rFC)法为代表的替代技术方向明确，且已在产业化方面取得初步进展，如获得美国、欧洲及中国药典的认可并应用于部分生物制品的检测，但其在全球范围内的推广仍面临显著壁垒^[58-59]。从技术层面来看，鲎试剂凝血级联通路中除C因子外的其他关键蛋白(如G因子、B因子)的重组研究大多仍处于实验室阶段，其检测灵敏度与谱系的覆盖广度均有待进一步提升^[60]；从产业层面来看，替代技术的推广不仅面临传统鲎试剂成熟供应链和固有质量控制体系的惯性阻力，更受到监管标准尚未全球统一、方法验证流程繁琐与转换成本高昂等现实挑战^{[9, 16, 55]}。因此，现有技术尚无法在短期内全面降低对野生鲎资源的依赖。缓解这一结构性矛盾不仅依赖于替代技术的完善，还需多方协同的系统性努力。主要措施包括持续加强研发投入，以填补现有替代技术在检测灵敏度与谱系覆盖上的潜在缺口；同时，通过政策引导与产业合作，共同克服方法转换过程中面临的经济成本与技术适配挑战。只有通过技术创新、政策优化与市场接纳的协同，才能逐步减轻医药产业对野生鲎资源的依赖，最终实现资源保护与合理利用的长期平衡。

尽管目前很多公益机构如北京市企业家环保基金会、深圳市质兰公益基金会、海口畓榃湿地研究所、海南松鼠学堂自然教育工作室及海南省动物学会观鸟专业委员会等开展了与鲎资源保护相关的活动，对鲎相关知识进行科普，但公众参与群体主要为中小学生及招募的志愿者，针对鲎栖息地周边的村民及渔民的科普活动开展较少，且当前的活动规模较小、规格相对偏低，因此，为显著提高公众对鲎资源的保护意识，急需开展大规模、高规格的公众参与活动。

尽管全球已采取多项资源保护措施，但是鲎资源的衰退趋势仍未得到根本扭转。本文分析表明，当前鲎资源保护工作的核心挑战集中体现在栖息地持续丧失与破碎化、关键生活史环节的基础研究薄弱、长期系统监测与评估体系缺失，以及鲎试剂等产业对野生资源的持续依赖等多个相互关联的层面。针对上述问题，本文给出以下4个解决方向。第一，需要深化基础研究与技术攻关。在繁殖生物学方面，应重点探究鲎的求偶与交配行为机制及繁殖周期等盲点，为人工繁育提供理论基石。在培育技术方面，优化幼体的规模化培育工艺，研发成本可控的合成饲料，并建立苗种质量评估与亲子溯源技术体系，从而打通从实验室繁育到野外种群有效补充的全链条。第二，需要构建科学的监测与管理框架。在监测层面，应尽快建立覆盖关键栖息地(如已知的产卵沙滩、育幼红树林及觅食浅海区)、囊括成鲎与幼鲎的长期定位监测网络。该网络需明确以“幼鲎丰度”“栖息地景观格局”及“人为干扰度指数”为核心监测指标，实施季度性或关键繁殖期的标准化调查监测，以动态评估种群与生境状态。在管理层面，需根据中华鲎与圆尾蝎鲎的生境需求差异制定物种特异性保护方案，并加强跨国协作。第三，推动鲎产业的转型与鲎血液替代技术的研发。这包括通过政策激励推动rFC法等替代技术的标准化并加快其市场准入步伐，同时严格规范野生鲎的采血操作与放归规程，以最大限度降低产业活动对野生种群的直接影响。第四，推进社会多方面的协同共治。应设计有效的生态补偿与社区共管机制，将鲎资源保护与沿海社区居民的生计发展相结合。需要更具针对性地提升公众保护意识，例如，针对渔民与沿海村民等核心群体，可通过在渔港码头设立科普宣传栏、制作方言版宣传材料、组织“鲎保护区开放日”等方式进行精准科普，并探索将误捕救助、举报非法捕捞等行为纳入生态补偿的可行路径。