2. 海南大学, 海南海口 570228
2. Hainan University, Haikou, Hainan, 570228, China
珊瑚礁生态系统作为海洋中生物多样性丰富、生产力高的生态系统，不仅为众多海洋生物提供栖息地与繁殖场，而且在海岸防护、碳固定、渔业与旅游业发展等方面发挥着不可替代的生态与服务功能[1]。然而，近几十年来，在全球气候变化(如海水升温、海洋酸化)与区域性人类活动(如海岸带开发、陆源污染、过度捕捞)的叠加压力下，全球珊瑚礁出现了大规模的退化与白化事件，其覆盖率与健康状况呈现持续下降趋势[2]。
中国南海拥有全球约2.6%的珊瑚礁资源，是我国重要的海洋生态屏障。我国学者围绕南海珊瑚礁开展了系统研究，已形成了从个体水平、群落水平和生态系统水平开展综合研究的新局面[3]。海南岛周边海域的珊瑚礁是南海北部珊瑚礁的关键组成部分，具有重要的生态与资源价值。现有研究表明，海南岛珊瑚礁曾广泛发育且状态良好，但自20世纪后期以来，受人类活动加剧和环境变化的影响，其退化迹象日益显著，在某些珊瑚礁区表现为活珊瑚覆盖率下降、藻类覆盖率增加以及群落结构简化等[4-5]，因此，珊瑚群落健康状况评价日益重要。
我国在珊瑚礁健康状况评价方面已取得长足进展，形成了样带调查与综合指标评分相结合的研究体系。已有研究将珊瑚群落健康指数(Condition Index，CI)[6]引入海南省文昌市椰林湾的珊瑚礁群落健康评价中[7]，并以此分析珊瑚礁生态系统健康状况的主要影响因素。但既往研究多集中于受旅游业影响的东、南部海域[8]，对受沿岸养殖、渔业活动及陆源输入影响显著的海南岛西北部海域，有关其珊瑚群落的现状本底、健康空间格局及关键胁迫因子尚缺乏系统性定量评估，而明确海域珊瑚群落的当前状态、空间分布格局及其面临的主要压力，是制定针对性保护与管理策略的先决条件[9]。为此，本研究于2022年5月在海南岛西北部(涵盖海南省儋州市与临高县管辖海域)布设16个调查站位，定量分析该区域珊瑚礁的底质类型组成，活珊瑚(硬珊瑚与软珊瑚)、死珊瑚、大型藻类及其他生物群落的覆盖率。在此基础上，引入珊瑚群落健康指数对该区域珊瑚礁的健康状况进行评价，旨在揭示研究区域珊瑚群落中关键生物与非生物组分的空间分布特征，评估该区域珊瑚群落的局部与整体健康状况，辨识可能导致珊瑚礁生态系统退化的关键潜在压力因子，从而填补该区域珊瑚礁生态本底数据的空白，为海南岛西北部珊瑚礁群落的保护、修复及适应性管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域与站位布设本研究调查区域为海南岛西北部海域，涵盖海南省儋州市与临高县管辖海域。于2022年5月在调查海域内共布设站位16个，处于19°44′46.27725″—20°00′39.04939″N，109°10′09.64651″—109°39′50.66763″E地理范围内，站位分布情况如表 1和图 1所示。
| 调查站位 Survey station |
经度 Longitude |
纬度 Latitude |
| S01 | 109°10′09.64651″E | 19°44′46.27725″N |
| S02 | 109°10′04.23918″E | 19°48′16.39077″N |
| S03 | 109°14′52.21830″E | 19°52′08.13363″N |
| S04 | 109°16′37.89305″E | 19°54′22.23550″N |
| S05 | 109°19′18.87709″E | 19°54′54.21601″N |
| S06 | 109°21′06.86926″E | 19°54′17.90963″N |
| S07 | 109°22′48.06364″E | 19°53′49.79150″N |
| S08 | 109°25′35.38199″E | 19°55′18.31727″N |
| S09 | 109°28′24.09078″E | 19°54′48.96318″N |
| S10 | 109°34′43.53109″E | 19°59′32.92543″N |
| S11 | 109°39′50.66763″E | 20°00′39.04939″N |
| S12 | 109°18′07.34579″E | 19°55′03.64022″N |
| S13 | 109°18′20.78688″E | 19°55′05.64866″N |
| S14 | 109°18′37.16337″E | 19°54′57.76941″N |
| S15 | 109°18′53.23088″E | 19°54′57.30592″N |
| S16 | 109°19′08.37141″E | 19°55′05.49417″N |
|
| 图 1 调查站位示意图 Fig.1 Schematic diagram of survey station |
1.2 珊瑚礁资源状况调查 1.2.1 珊瑚礁生物调查方法
珊瑚礁生物调查结合《珊瑚礁生态监测技术规程》(HY/T 082—2005)[10]中的断面监测法及国际珊瑚礁调查截线样条法进行[11]。采用潜水方式开展调查。以低潮位水深为基准，在调查海域内选取2—3个典型水深梯度，沿平行于海岸线方向布设50 m等深线断面。由2名专业潜水员沿50 m断面样带同步缓慢前进，前行中同步拍摄、记录珊瑚群落资源及栖息生境状况，其中第1名调查人员从断面线一端出发，用水下数码摄像机沿断面线连续摄像；第2名调查人员对样带两侧各1 m宽的区域内不同珊瑚种类进行整体高清拍照。返回实验室对影像资料进行生物指标数据的提取、挖掘与统计分析，获取珊瑚礁资源分布范围及面积，活珊瑚覆盖率、种类、死亡率、补充量，以及大型藻类覆盖率、其他生物群落覆盖率等相关数据。
1.2.2 岩石/礁石/砂覆盖率由专业技术人员仔细浏览每一条50 m断面样带影像，判读样带断面正下方的底质类型[包括岩石、礁石、砂、活珊瑚(硬珊瑚和软珊瑚)、死珊瑚、大型藻类及其他生物群落]，每0.1米距离用代码记录一个数据，代表该点正下方所对应的底质类型，共记录500个点，统计岩石/礁石/砂所占据的点数，由此计算岩石/礁石/砂覆盖率。
岩石/礁石/砂覆盖率(%)=(岩石/礁石/砂占据的点数/500)×100%。
1.2.3 活珊瑚覆盖率判读样带断面正下方的底质类型，每0.1米距离用代码记录一个数据，代表该点正下方所对应的底质类型，共记录500个点，统计活珊瑚所占据的点数，由此计算活珊瑚覆盖率。
活珊瑚覆盖率(%)=(活珊瑚占据的点数/500)×100%。
1.2.4 硬珊瑚死亡率依据《珊瑚礁生态监测技术规程》(HY/T 082—2005)[8]中的硬珊瑚死亡率(即死珊瑚覆盖率)测定方法，分析样带影像资料及记录数据，测定调查断面上硬珊瑚总个数及死亡个数，并估计死亡时间。珊瑚死亡特征判别标准如下：活珊瑚都呈现不同的颜色，当珊瑚颜色为白色或黑色时判定珊瑚死亡，近期死亡的呈白色，早期死亡的呈黑色。死亡时间的判别依据如下：死亡时间 < 1个月时，骨骼呈白色、结构完整且纹理清晰；死亡时间在1—6个月时，骨骼呈白色至浅灰色，珊瑚单体被小型藻类或薄层沉积物轻微覆盖；死亡时间在6个月至1年时，骨骼表面明显被藻类或沉积物覆盖，但仍可清晰分辨属级分类单元；死亡时间在1—2年时，骨骼结构轻微腐蚀，属级分类单元尚可辨认；死亡时间>2年时，骨骼结构严重腐蚀或消失，附着生物(藻类、无脊椎动物等)难以剥离，属级分类单元不可辨。
判读样带断面正下方的底质类型，每0.1米距离用代码记录一个数据，代表该点正下方所对应的底质类型，共记录500个点，统计死亡硬珊瑚所占据的点数，由此计算硬珊瑚死亡率。
硬珊瑚死亡率(%)=(死亡硬珊瑚占据的点数/500)×100%。
1.2.5 大型藻类覆盖率判读样带断面正下方的底质类型，每0.1米距离用代码记录一个数据，代表该点正下方所对应的底质类型，共记录500个点，统计大型藻类所占据的点数，由此计算大型藻类覆盖率。
大型藻类覆盖率(%)=(大型藻类占据的点数/500)×100%。
1.2.6 其他生物群落覆盖率判读样带断面正下方的底质类型，每0.1米距离用代码记录一个数据，代表该点正下方所对应的底质类型，共记录500个点，统计其他生物群落所占据的点数，由此计算其他生物群落覆盖率。
其他生物群落覆盖率(%)=(其他生物群落占据的点数/500)×100%。
1.2.7 珊瑚群落健康指数评价方法将调查站位珊瑚群落的本底数据分为5类：硬珊瑚、软珊瑚、死珊瑚、大型藻类和其他生物群落。基于上述分类数据，计算珊瑚群落健康指数，公式如下：
| $ \mathrm{CI}=\lg \left[\frac{\mathrm{LC}}{\mathrm{DC}+\mathrm{AL}+\mathrm{OT}}\right], $ |
式中：LC为活珊瑚覆盖率，DC为死珊瑚覆盖率，AL为大型藻类覆盖率，OT为其他生物群落覆盖率。
依据半定性估算尺度将珊瑚群落健康状况划分为5个等级，用以表征珊瑚群落的健康状况，具体划分标准如表 2所示。
| 尺度Scale | 等级Grade |
| < -0.602 | Very poor |
| -0.602—-0.176 | Poor |
| -0.176—0.176 | Fair |
| 0.176—0.602 | Good |
| >0.602 | Very good |
1.2.8 数据分析
所有数据均通过Microsoft Office Excel 2019软件录入，并使用SPSS 25.0软件进行分析统计，用OriginPro 2021软件和QGIS Desktop 3.10.13软件绘图。
2 结果与分析 2.1 底质类型如图 2所示，调查区域16个站位的底质由活珊瑚、礁石、砂3类组分构成，其中礁石为绝对优势底质，平均覆盖率为64.0%；砂为次要底质，平均覆盖率为29.0%。活珊瑚分布极为不均，仅S06站位覆盖率较高(45.0%)，其余站位覆盖率低(0.0%—12.5%)，整体覆盖率偏低(平均为7.0%)。软珊瑚与死珊瑚在研究区域覆盖率均为0.0%。调查区域整体呈现以礁石为主要底质、砂为次要底质、活珊瑚斑块状分布的特征。
|
| 图 2 调查站位底质类型 Fig.2 Types of substrate at survey station |
2.2 大型藻类覆盖率
调查区域16个站位的大型藻类覆盖率为1.0%—55.0%(图 3)，呈现空间差异性。其中，S04站位大型藻类覆盖率最高(55.0%)；S07(40.0%)、S03(39.0%)站位次之；S02(20.0%)、S13(19.0%)、S12(16.3%)为中等覆盖率站位；其余10个站位(S01、S05—S06、S08—S11、S14—S16)大型藻类覆盖率均低于10.0%，S01、S06站位最低(均为1.0%)。调查区域大型藻类整体呈现局部高覆盖率、多数低覆盖率的分布特征。
|
| 图 3 调查站位大型藻类覆盖率 Fig.3 Coverage of macroalgae at survey station |
2.3 其他生物群落覆盖率
调查区域16个站位的其他生物群落覆盖率整体处于低水平且存在空间差异，覆盖率为0.4%—2.6%，平均为0.7%。其中，S06站位覆盖率最高(2.6%)，为调查区域唯一一个覆盖率超2%的站位；S01站位(1.2%)、S16站位(1.1%)、S08站位(1.0%)覆盖率相对较高；其余12个站位(S02—S05、S07、S09—S15)覆盖率均低于1.0%，为0.4%—0.7%(图 4)。调查区域整体表现为多数站位其他生物群落覆盖率偏低、整体水平不高的分布特征。
|
| 图 4 调查站位其他生物群落覆盖率 Fig.4 Coverage of other biota at survey station |
2.4 珊瑚群落健康指数评价结果
珊瑚群落健康指数(-1.61—1.10)呈现空间差异，健康状况评价结果分化明显：S06站位健康指数最高(1.10)，S01站位次之(0.75)，二者健康状况均为“非常好”；S16(0.22)、S10(0.18)站位健康状况为“很好”；S08(0.13)、S15(0.04)、S05(-0.09)、S11(-0.13)4个站位健康状况为“一般”；S09(-0.35)、S14(-0.35)、S12(-0.66)3个站位健康状况为“很差”；S02(< -0.602)、S13(-0.81)、S03(-1.20)、S04(-1.20)、S07(-1.61)5个站位健康状况为“非常差”(表 3)。调查区域整体呈现少数站位健康状况优良、部分站位处于中等水平、多数站位健康状况较差的分布特征。
| 站位 Station |
活珊瑚覆盖率/% Coverage of live coral/% |
大型藻类覆盖率/% Coverage of macroalgae/% |
其他生物群落覆盖率/% Coverage of other biota/% |
死珊瑚覆盖率/% Coverage of dead coral/% |
珊瑚群落健康指数 Coral community health index |
健康状况评价 Health status evaluation |
| S01 | 12.5 | 1.0 | 1.2 | 0.0 | 0.75 | Very good |
| S02 | 0.0 | 20.0 | 0.4 | 0.0 | < -0.602 | Very poor |
| S03 | 2.5 | 39.0 | 0.6 | 0.0 | -1.20 | Very poor |
| S04 | 3.5 | 55.0 | 0.6 | 0.0 | -1.20 | Very poor |
| S05 | 4.5 | 5.0 | 0.5 | 0.0 | -0.09 | Fair |
| S06 | 45.0 | 1.0 | 2.6 | 0.0 | 1.10 | Very good |
| S07 | 1.0 | 40.0 | 0.4 | 0.0 | -1.61 | Very poor |
| S08 | 7.5 | 4.5 | 1.0 | 0.0 | 0.13 | Fair |
| S09 | 4.0 | 8.5 | 0.4 | 0.0 | -0.35 | Poor |
| S10 | 7.0 | 4.0 | 0.6 | 0.0 | 0.18 | Good |
| S11 | 5.5 | 7.0 | 0.4 | 0.0 | -0.13 | Fair |
| S12 | 3.7 | 16.3 | 0.5 | 0.0 | -0.66 | Poor |
| S13 | 3.0 | 19.0 | 0.4 | 0.0 | -0.81 | Very poor |
| S14 | 3.3 | 6.7 | 0.7 | 0.0 | -0.35 | Poor |
| S15 | 3.3 | 2.7 | 0.4 | 0.0 | 0.04 | Fair |
| S16 | 5.7 | 2.3 | 1.1 | 0.0 | 0.22 | Good |
3 讨论 3.1 珊瑚群落结构特征及影响因素
调查区域底质以礁石为绝对优势组分(平均覆盖率为64.0%)，砂质为次要组分(平均覆盖率为29.0%)，这与海南岛西北部海域以火山海岸为主[12]、近岸水动力条件较弱、沉积物输运能力有限的沉积环境特征相符。活珊瑚呈斑块状分布(平均覆盖率为7.0%)，仅S06站位覆盖率高达45.0%，其余站位多低于12.5%，且研究区域未调查到软珊瑚。针对本次调查未发现软珊瑚这一结果，需从调查方法的时空局限性、软珊瑚的生物学特性及区域环境背景等多维度进行综合分析。首先，本研究调查仅在5月(春季)开展，单次调查具有时间局限，而软珊瑚群落的丰度与覆盖度普遍存在显著的季节性动态变化，多数种类在夏、秋季进入生长繁盛期，在春季时部分种类还处于水螅体收缩、生长放缓的状态[13]，因此存在因调查时段不在其繁盛期而未被调查到的可能。其次，本次调查为随机断面布设，可能未充分覆盖软珊瑚偏好的独特生境，存在空间覆盖局限性，可能是导致本次调查没有软珊瑚的另一因素。最后，环境因子的潜在影响亦不容忽视。尽管本次调查未同步监测水质参数，但是研究区部分站位毗邻养殖区与渔港，长期人为活动可能导致局部水质下降，进而阻碍软珊瑚的附着与种群发展[14]。
与海南岛东南部文昌市铜鼓岭、三亚市鹿回头等典型珊瑚礁分布区[15]相比，本研究海域活珊瑚覆盖率整体处于相对较低水平。这一现象可能与两方面因素有关：一方面，珊瑚对生境稳定性(如水流速度、水质透明度)要求较高，而研究区域部分站位受沿岸养殖排污、陆源输入影响，水质透明度降低，可能不利于珊瑚幼体附着[16-17]；另一方面，活珊瑚的斑块状分布可能与历史退化事件后不同区域珊瑚群落恢复速率的空间差异有关，S06站位可能因水深适宜、人类干扰较少(如远离养殖区与航道)，形成了相对稳定的珊瑚生长核心区。
本研究中大型藻类覆盖率呈现局部高覆盖率、多数低覆盖率的空间差异性特征，S04、S07等站位大型藻类覆盖率甚至超过39.0%，形成了珊瑚与藻类相互竞争的局面[18]。部分站位活珊瑚覆盖率较低，珊瑚对空间的占据不足，导致藻类获得竞争优势并大量繁殖。同时，沿岸水产养殖产生的营养盐输入可能为藻类生长提供物质基础，进一步加剧藻类扩张[19]。其他生物群落覆盖率整体偏低(平均为0.7%)，仅S06站位达2.6%，表明研究区域珊瑚礁生态系统底栖生物丰度较低、生态结构相对简单，这与活珊瑚覆盖率不足、栖息地复杂性较低密切相关：活珊瑚可为礁栖生物提供栖息、索饵或繁育的场所[20-21]，珊瑚退化会直接导致其他相关生物群落资源的衰败。
3.2 珊瑚群落健康状况评价及影响因素调查区域珊瑚群落健康状况分化明显，仅4个站位处于“很好”及以上水平，5个站位为“非常差”，整体健康状况不佳，这一结果与我国南海部分近岸珊瑚礁的退化趋势一致[22]。健康状况非常好的S06、S01站位均表现为活珊瑚覆盖率高(分别为45.0%、12.5%)、大型藻类覆盖率低(均为1.0%)的状态，而健康状况较差的S03、S04、S07站位均呈现高大型藻类覆盖率、低珊瑚覆盖率的特征，体现了活珊瑚与大型藻类之间存在此消彼长的关系，大型藻类的过度覆盖可能通过遮光、争夺空间与营养等方式抑制珊瑚生长，甚至引发珊瑚死亡。
此外，人类活动与自然环境的综合作用可能是导致珊瑚群落健康状况分化的核心驱动因素：研究区域部分站位靠近养殖区与渔港，养殖排污、渔业捕捞、海洋工程项目等人为活动可能直接破坏海域底质结构、降低水质质量[23]；另外，海南岛西北部海域夏季水温升高、雨季陆源污染物输入增加等自然环境变化，可能进一步加大珊瑚礁生态系统所受的环境压力[24]。值得注意的是，调查区域死珊瑚覆盖率为0.0%，这并非表明珊瑚无死亡现象，可能是由于死亡珊瑚经长期侵蚀、沉积物覆盖或藻类附着后，已嵌入至礁石或砂质底质中，无法作为独立类型被识别，这一结果与珊瑚礁退化后的长期演化特征相符。
本研究仅基于2022年5月的单次调查数据，未能反映珊瑚群落的季节动态变化，且主要侧重于珊瑚群落健康状况调查，未能同步监测水温、营养盐浓度、浊度、pH值等关键环境因子，这限制了对珊瑚群落健康空间分异格局背后驱动机制的深入解析。未来研究应增加调查频率，开展跨季节、跨年度的长期监测，同时结合水质、水文等环境指标，构建生物与生境相耦合的模型，明确珊瑚礁退化的关键驱动因子。针对S06等健康状况优良的站位，可深入分析其生境适宜性特征，为珊瑚礁人工修复提供参考。此外，建议加强对沿岸养殖、渔业活动的管控，减少人为干扰，建立珊瑚礁生态保护区，促进该区域珊瑚群落的恢复与可持续发展。
4 结论本研究通过对海南岛西北部海域16个站位的系统调查，明确了该区域珊瑚群落的结构特征与健康现状：研究区域底质以礁石为主、砂质为次要组分，活珊瑚呈斑块状分布，软珊瑚全区域缺失；大型藻类覆盖率存在空间差异，局部站位存在过度覆盖现象；其他生物群落覆盖率整体偏低；多数站位呈现大型藻类覆盖度高、活珊瑚覆盖率低的竞争格局，珊瑚群落健康状况分化明显，整体处于不佳水平。研究结果表明海南岛西北部海域珊瑚群落已处于脆弱状态，局部区域退化严重。
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