2. 海南铜鼓岭国家级自然保护区管理处, 海南海口 570206;
3. 自然资源部北海海洋中心, 广西北海 536000;
4. 海南南沙珊瑚礁生态系统国家野外科学观测研究站, 广东广州 510275
2. Hainan Tongguling National Nature Reserve Management Office, Haikou, Hainan, 570206, China;
3. Beihai Marine Center, Ministry of Natural Resources, Beihai, Guangxi, 536000, China;
4. Hainan Nansha Coral Reef Ecosystem National Observation and Research Station, Guangdong, Guangzhou, 510275, China
造礁石珊瑚通过生物钙化作用构建高度复杂的三维栖息地，是维系热带近岸生物多样性、促进渔业资源补给及发挥海岸带防护功能的重要生态基础[1-4]。在全球气候变暖的背景下，海水升温使热应激事件日益频发，进而引发珊瑚大尺度白化与死亡。同时，珊瑚礁生态系统还受到陆源营养盐输入增加、近岸开发活动增强、海水浑浊度升高以及台风、风暴潮等极端天气过程的叠加影响，多重压力加剧了珊瑚礁生态系统的持续退化。其典型表现包括珊瑚覆盖率下降、生物多样性降低以及生态系统功能衰退[5-7]。在此背景下，珊瑚礁保护与生态修复已成为海洋生态学与海岸带管理领域的研究热点。近年来，国内外学者围绕造礁石珊瑚资源分布与生态评价[8-10]、系统进化与遗传多样性[11-13]、环境胁迫响应机制[14-16]以及无性与有性繁殖[17-21]等方面开展了大量研究，为揭示珊瑚礁生态系统退化过程及其恢复潜力提供了重要科学基础。
我国珊瑚礁面积位居全球前列，居世界第8位。在国内分布格局中，海南岛珊瑚礁分布最为集中，且其类型具有较强代表性[22]。然而，近年研究表明，海南岛近岸珊瑚礁生态系统退化趋势明显，珊瑚覆盖率普遍下降，如三亚西岛珊瑚覆盖率由40%降至10%，海南岛东部沿岸珊瑚覆盖率下降25%[23-25]。同时，海南岛东北部珊瑚礁群落结构由以环境敏感型枝状珊瑚为主，逐渐转变为以环境耐受性较强的块状珊瑚为主[26-27]，反映区域珊瑚礁生态系统对长期环境胁迫的适应性响应。海南铜鼓岭国家级自然保护区海域(以下简称铜鼓岭海域)是海南岛重要的珊瑚礁分布区之一，也是海南岛近岸保存较为完好的珊瑚礁生态系统分布区。2014年，铜鼓岭海域共记录造礁石珊瑚11科23属40种，软珊瑚8种，造礁石珊瑚和软珊瑚覆盖率分别为13.8%和19.4%。该海域珊瑚礁生态系统整体处于健康状态，但其南北海域造礁石珊瑚的覆盖率呈现明显的空间分异特征[28-29]。
珊瑚礁生态系统健康状况的评价是多方面的，不能简单描述为活珊瑚覆盖率较高或水质达标，而是指在自然环境波动和人类干扰作用下，珊瑚礁生态系统仍能维持结构完整、生态功能连续、群落组成协调且具备一定恢复能力的综合状态[28]。已有研究表明，造礁石珊瑚覆盖度、大型藻类覆盖度、鱼类密度以及造礁石珊瑚补充量，是判断珊瑚礁健康状态及恢复潜力的关键表征[30-31]，因此珊瑚礁生态系统健康本质上是系统结构、功能与恢复能力的综合表现，而非单一环境因子的简单反映[32-33]。
受全球气候变化的影响，近年来铜鼓岭海域极端天气事件频发，强台风(如“威马逊”“摩羯”)的破坏性尤为显著，珊瑚礁生态系统不可避免地受到影响。开展铜鼓岭海域的全面调查，并进行“水环境—栖息地—生物群落”一体化生态健康评估，才能摸清该海域造礁石珊瑚分布现状，对识别生态风险、厘清退化驱动因素、确定管理优先级及实施适应性修复具有关键意义[34-36]。因此，本研究以铜鼓岭海域为研究对象，对该海域海水水质、珊瑚礁资源分布及群落结构特征开展系统调查，并对珊瑚礁生态系统健康状况进行综合评估，识别生态系统健康短板及其潜在驱动因素，进而提出面向保护区管理的分区管控与适应性修复建议，以期为海南省文昌市近岸珊瑚礁的科学保护与生态修复提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于海南省文昌市的琼东北冲积-海相堆积阶地平原上，距文昌市文城镇30 km，地理坐标范围为19°36′54″—19°41′21″N，110°58′30″—111°03′00″E，总面积4 400 hm2，其中陆地面积845 hm2，海域面积3 555 hm2。研究区岸线类型与底质结构呈空间异质性，珊瑚礁多以斑块状或带状分布于近岸浅水海域。
1.2 调查时间和站位本研究于2025年4月对铜鼓岭海域开展珊瑚礁生态系统调查，共设置18个调查站位，站位布设沿用2023—2024年既有站位体系(来源: 海南铜鼓岭国家级自然保护区2025年度珊瑚监测方案，未公开发表)，以保证与历史数据的可比性，具体站位信息见图 1。
|
| 图 1 铜鼓岭海域调查站位 Fig.1 Survey stations in Tongguling sea area |
1.3 方法
本着不破坏珊瑚的原则，按照《海岸带生态系统现状调查与评估技术导则 第5部分：珊瑚礁》(HY/T 0460.5—2024)[37]中的断面监测法和国际珊瑚礁调查方法——截线样条法的要求执行。断面监测法以水下摄像和照相方式为主，现场调查记录方式为辅，重点对珊瑚群落、底栖生物、珊瑚礁鱼类等进行调查。基质按照《海洋调查规范 第8部分：海洋地质地球物理调查》(GB/T 12763.8—2007)[38]中的粒级分类标准进行分类。
水质样品采集按照《海洋调查规范 第4部分：海水化学要素调查》(GB/T 12763.4—2007)[39]中的要求进行。水质检测指标包括pH值、悬浮物、活性磷酸盐、无机氮、叶绿素a，参照《海洋调查规范 第4部分：海水化学要素调查》(GB/T 12763.4—2007)[39]和《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)[40]中的方法进行处理分析。其中，pH值使用台式pH计[FE28，梅特勒-托利多仪器(上海)有限公司]测定，无机氮、活性磷酸盐、叶绿素a使用紫外可见分光光度计(T6新世纪，北京普析通用仪器有限责任公司)测定，悬浮物使用电子天平[XS205DU，梅特勒-托利多仪器(上海)有限公司]测定。
1.4 数据分析与评价 1.4.1 珊瑚礁调查分析通过判读水下影像，记录样带皮尺每10 cm刻度点正下方的造礁石珊瑚及其补充量、软珊瑚、死珊瑚、大型藻类以及基质分布状况等信息，计算出各类型的覆盖率，并对样带上的珊瑚种类进行鉴定。室内影像判读后，计算物种优势度指数(Y)，公式如下：
| $ Y=\frac{n_i}{N} \times f_i, $ | (1) |
式中：ni为第i种珊瑚的覆盖率(%)，N为造礁石珊瑚的总覆盖率(%)，fi为第i种珊瑚在各站位出现的频率。优势种的确定由优势度决定[41]。
1.4.2 珊瑚礁生态系统评价本研究采用《近岸海洋生态健康评价指南》(GB/T 42631—2023)[41]对珊瑚礁生态系统健康状况进行评价，该标准针对珊瑚礁生态系统的综合评价框架，既能反映珊瑚礁生态系统中的造礁石珊瑚、生境条件、敌害生物和鱼类群落等生态特征，又可通过统一指标体系提高不同区域和不同时期评价结果的规范性与可比性。该标准中的各项指标是珊瑚礁生态健康状态的客观表征，其分级阈值与权重设置是立足生态学基础形成的标准化管理判据，因此兼具生态诊断与管理应用的双重属性。该标准从水环境、栖息地、生物群落3个方面进行权重分析，综合采用标准化指标定性估算铜鼓岭海域珊瑚礁生态系统的健康状况。珊瑚礁生态系统二级评价指标及其赋值详见表 1。
| 类型 Type |
指标 Indicators |
Ⅰ级Grade Ⅰ | Ⅱ级Grade Ⅱ | Ⅲ级Grade Ⅲ | |||||
| 数值范围 Numerical range |
赋值 Assignment |
数值范围Numerical range | 赋值 Assignment |
数值范围 Numerical range |
赋值 Assignment |
||||
| Water environment | pH value | (8.0, 8.3] | 10 | (7.8, 8.0] or (8.3, 9.0] | 5 | (0, 7.8] or＞9.0 | 1 | ||
| Suspension solid/(mg/L) | [0, 10] | 10 | (10, 20] | 5 | ＞20 | 1 | |||
| Activated phosphate/(μg/L) | [0, 5] | 10 | (5, 15] | 5 | ＞15 | 1 | |||
| Inorganic nitrogen/(μg/L) | [0, 40] | 10 | (40, 120] | 5 | ＞120 | 1 | |||
| Chlorophyll a/(μg/L) | [0, 2] | 10 | (2, 4) | 5 | ＞4 | 1 | |||
| Habitat | Coverage of hermatypic corals/% | [35, 100] | 48 | (15, 35) | 24 | [0, 15] | 16 | ||
| *Macroalgae to hermatypic corals ratio/% | [0, 15] | 6 | (15, 30) | 4 | ≥30 | 2 | |||
| Coverage of sand/% | [0, 15] | 6 | (15, 35) | 4 | [35, 100] | 2 | |||
| Biological community | **Recruitment of hermatypic corals/(ind./m2) | ≥5 | 3 | (0.5, 5) | 2 | [0, 0.5] | 1 | ||
| Percentage of Acropora/% | [20, 100] | 9 | (5, 20) | 6 | [0, 5] | 3 | |||
| Percentage of Porites/% | [0, 5] | 3 | (5, 20) | 2 | [20, 100] | 1 | |||
| Percentage of Goniopora/% | [0, 5] | 3 | (5, 20) | 2 | [20, 100] | 1 | |||
| Percentage of Galaxea/% | [0, 5] | 3 | (5, 20) | 2 | [20, 100] | 1 | |||
| Density of Coral reef fish/(ind./hm2) | ≥3 000 | 3 | (1 600, 3 000) | 2 | [0, 1 600] | 1 | |||
| Density of Acanthaster planci/(ind./hm2) | [0, 140] | 3 | [0, 140] | 3 | ＞140 | 2 | |||
| Density of Drupa sp./(ind./hm2) | [0, 10] | 3 | (10, 50) | 2 | ≥50 | 1 | |||
| Note: * indicates macroalgae refer to large seaweed besides calcareous and crust-like calcified algae; ** indicates oulastreidae should be removed when calculating the recruitment of hermatypic corals. | |||||||||
按照式(2)计算各评价指标的健康指数，并依据式(3)计算珊瑚礁生态健康指数。珊瑚礁生态系统健康状况评估标准见表 2。
| $ W_{\text {index }}=\frac{\sum\limits_1^m W_q}{m}, $ | (2) |
| $ C E H_{\text {index }}=\sum\limits_1^p W_{\text {index }_p}, $ | (3) |
| 评价 Evaluation |
水环境健康指数 Water environment health index |
栖息地健康指数 Habitat health index |
生物群落健康指数 Biological community health index |
珊瑚礁生态健康指数 Coral reef ecosystem health index |
| Health | [7.5, 10.0] | [50, 60] | [25, 30] | [80, 100] |
| Sub-health | [3.0, 7.5) | [30, 50) | [15, 25) | [45, 80) |
| Unhealth | (0, 3.0) | (0, 30) | (0, 15) | (0, 45) |
式中，Windex为评价指标的健康指数，Wq为第q项评价指标的数值，m为评价指标的总数，CEHindex为珊瑚礁生态健康指数，Windexp为第p类评价指标的健康指数。
2 结果与分析 2.1 海水水质状况铜鼓岭海域的pH值、无机氮、活性磷酸盐、悬浮物含量均满足《海水水质标准》(GB 3097—1997)[42]第一类标准(表 3)。总体来看，该海区水质环境良好。
| 指标 Indicator |
数值 Value |
评价结果 Evaluation result |
| pH value | 8.05±0.04 | Class Ⅰ |
| Chlorophy a/(mg/m3) | 1.16±0.61 | — |
| Inorganic nitrogen/(mg/L) | 0.02±0.02 | Class Ⅰ |
| Activated phosphate/(μg/L) | 3.00±1.00 | Class Ⅰ |
| Suspension solid/(mg/L) | 4.90±1.20 | Class Ⅰ |
2.2 造礁石珊瑚分布、覆盖率、物种组成及其优势种
铜鼓岭海域造礁石珊瑚资源整体呈南部丰富、北部稀少的分布格局，主要集中于南部海域(11—18号站位)。北部海域造礁石珊瑚分布较少，其中1—4号和7—10号站位仅呈零星点状分布，覆盖率均≤3%。铜鼓岭海域造礁石珊瑚覆盖率为0.07%—24.87%，平均为9.17%，各站位间差异较明显(图 2)。总体上，北部海域多数站位覆盖率低于5%，南部海域多数站位覆盖率超过15%。
|
| 图 2 铜鼓岭海域造礁石珊瑚覆盖率及物种数 Fig.2 Coverage and species of hermatypic corals in Tongguling sea area |
调查共记录造礁石珊瑚13科25属86种[43](表 4)。裸肋珊瑚科(Merulinidae)物种最丰富，共7属29种；鹿角珊瑚科(Acroporidae)次之，共2属24种。属水平上，以鹿角珊瑚属(Acropora，15种)和盘星珊瑚属(Dipsastraea，9种)为主。各站位造礁石珊瑚物种数为2—55种，整体呈现南高北低的分布特征(图 2)。铜鼓岭海域常见种为丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)、克里蒙氏角蜂巢珊瑚(Favites colemani)和澄黄滨珊瑚(Porites lutea)，这些物种在大多数站位均有分布，优势度分别为0.270、0.140、0.110；其余种类优势度均低于0.100。
| 科 Family |
属 Genus |
种 Species |
优势度指数 Dominance index |
| Pocilloporidae | Pocillopora | Pocillopora damicornis | 0.010 |
| P.verrucosa | 0.010 | ||
| Poritidae | Porites | Porites lutea | 0.110 |
| P.stephensoni | 0.009 | ||
| P.lichen | 0.020 | ||
| P.lobata | 0.010 | ||
| Bernardpora | Bernardpora stutchburyi | 0.030 | |
| Goniopora | Goniopora columna | 0.020 | |
| G.somaliensis | 0.010 | ||
| G.minor | 0.008 | ||
| G.lobata | 0.010 | ||
| G.djiboutiensis | 0.010 | ||
| Merulinidae | Platygyra | Platygyra pini | 0.010 |
| P.daedalea | 0.020 | ||
| P.lamellina | 0.020 | ||
| P.ryukyuensis | 0.040 | ||
| P.contorta | 0.020 | ||
| P.carnosa | 0.040 | ||
| P.verweyi | 0.010 | ||
| P.sinensis | 0.030 | ||
| Dipsastraea | Dipsastraea speciosa | 0.030 | |
| D.faviaformis | 0.008 | ||
| D.laxa | 0.005 | ||
| D.lizardensis | 0.090 | ||
| D.maxima | 0.020 | ||
| D.truncata | 0.020 | ||
| D.favus | 0.040 | ||
| D.rotumana | 0.050 | ||
| D.veroni | 0.050 | ||
| Favites | Favites flexuosa | 0.080 | |
| F.colemani | 0.140 | ||
| F.complanata | 0.060 | ||
| F.abdita | 0.080 | ||
| F.magnistellata | 0.010 | ||
| F.pentagona | 0.050 | ||
| F.paraflexuosus | 0.040 | ||
| Goniastrea | Goniastrea minuta | 0.008 | |
| G.favulus | 0.010 | ||
| Oulophyllia | Oulophyllia bennettae | 0.009 | |
| Cyphastrea | Cyphastrea microphthalma | 0.010 | |
| Echinopora | Echinopora lamellosa | 0.008 | |
| Agariciidae | Pavona | Pavona decussata | 0.030 |
| P.frondifera | 0.010 | ||
| Acroporidae | Acropora | Acropora pulchra | 0.008 |
| A.millepora | 0.006 | ||
| A.aspera | 0.003 | ||
| A.elegans | 0.008 | ||
| A.valida | 0.008 | ||
| A.cerealis | 0.005 | ||
| A.secale | 0.003 | ||
| A.gemmifera | 0.004 | ||
| A.digitifera | 0.010 | ||
| A.intermedia | 0.010 | ||
| A.hyacinthus | 0.009 | ||
| A.subulata | 0.004 | ||
| A.polystoma | 0.010 | ||
| A.latistella | 0.004 | ||
| A.florida | 0.005 | ||
| Montipora | Montipora grisea | 0.010 | |
| M.efflorescens | 0.004 | ||
| M.ahispida | 0.002 | ||
| M.aequituberculata | 0.020 | ||
| M.digitata | 0.008 | ||
| M.cebuensis | 0.001 | ||
| M.peltiformis | 0.003 | ||
| M.cactus | 0.010 | ||
| M.verrucosa | 0.020 | ||
| Dendrophylliidae | Turbinaria | Turbinaria mesenterina | 0.030 |
| T.reniformis | 0.010 | ||
| T.stellulata | 0.010 | ||
| Euphylliidae | Galaxea | Galaxea fascicularis | 0.270 |
| G.astreata | 0.070 | ||
| G.paucisepta | 0.020 | ||
| Psammocoridae | Psammocora | Psammocora contigua | 0.005 |
| Fungiidae | Polyphyllia | Polyphyllia talpina | 0.002 |
| Diploastraeidae | Diploastrea | Diploastrea heliopora | 0.003 |
| Lobophylliidae | Symphyllia | Symphyllia radians | 0.008 |
| Lobophyllia | Lobophyllia recta | 0.010 | |
| L.agaricia | 0.010 | ||
| L.valenciennes | 0.020 | ||
| Acanthastrea | Acanthastrea hemprichii | 0.020 | |
| A.minuta | 0.050 | ||
| Echinophyllia | Echinophyllia echinoporoides | 0.030 | |
| E.orpheensis | 0.010 | ||
| Plesiastreidae | Plesiastrea | Plesiastrea versipora | 0.010 |
| Astrocoeniidae | Stylocoeniella | Stylocoeniella guentheri | 0.001 |
2.3 造礁石珊瑚补充量、敌害生物、大型藻类及珊瑚礁鱼类
铜鼓岭海域的造礁石珊瑚补充量为0.00—3.36 ind./m2[图 3(a)]，平均补充量为0.99 ind./m2。除铜鼓岭海域北部部分站位未发现造礁石珊瑚补充外，其余站位补充的造礁石珊瑚以盘星珊瑚属、扁脑珊瑚属(Platygyra)、滨珊瑚属(Porites)、角孔珊瑚属(Goniopora)、鹿角珊瑚属中的种类为主。本次调查未发现长棘海星(Acanthaster planci)，仅在11号站位发现少量核果螺(Drupa morum)。
|
| 图 3 铜鼓岭海域造礁石珊瑚补充量、大型藻类覆盖率及珊瑚礁鱼类密度 Fig.3 Recruitment of hermatypic corals, coverage of macroalgae, and density of coral reef fish in Tongguling sea area |
大型藻类的空间分布差异明显[图 3(b)]，平均覆盖率为3.31%。其中，1、3—10、14、17号站位未记录到大型藻类。16号站位大型藻类覆盖率最高，为18.70%，以团扇藻(Padina sp.)为优势种；其次是13号站位，大型藻类覆盖率为13.20%，主要种类为马尾藻(Sargassum sp.)。珊瑚礁鱼类密度为0.00—2 400 ind./hm2，平均为872 ind./hm2。13号站位珊瑚礁鱼类密度最高；1、4、6、12、15号站位未记录到珊瑚礁鱼类；3、8号站位珊瑚礁鱼类密度较低，平均仅为200 ind./hm2[图 3(c)]。
2.4 底质组成铜鼓岭海域南部海域(12—18号站位)的底质以礁石为主，礁石平均覆盖率为63.17%。北部海域(1—11号站位)的底质以岩石和沙为主，部分站位沙底质占比超过50%，且岩石底部多被沙底质包围，地势较为陡峭，且风浪较大，不利于珊瑚附着生长，珊瑚呈零星分布(图 4)。
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| 图 4 铜鼓岭海域底质类型分布 Fig.4 Substrate type distribution in Tongguling sea area |
2.5 珊瑚礁生态系统健康评价
铜鼓岭海域水环境健康指数为9，评价为健康状态；栖息地健康指数为26，评价为不健康状态；生物群落健康指数为19，评价为亚健康状态。综合3类指标结果，铜鼓岭海域珊瑚礁生态健康指数为54，整体处于亚健康状态。
2.6 珊瑚礁历史数据对比分析根据2023、2024、2025年的调查结果(来源：海南铜鼓岭国家级自然保护区2025年度珊瑚监测报告，未公开发表)，铜鼓岭海域珊瑚礁生态系统各指标在年际尺度上呈现出阶段性波动特征(图 5)。活珊瑚覆盖率在2023年(15.07%)与2024年(15.11%)处于相近水平，而2025年降至12.81%。造礁石珊瑚补充量在2023—2024年处于较低水平，2025年较高，平均补充量为2024年的4倍。珊瑚礁生态健康指数在2023—2024年小幅增加，其变化趋势与活珊瑚覆盖率及种类数相同；2025年珊瑚礁生态健康指数明显降低，且与活珊瑚覆盖率的变化方向一致。总体而言，2023—2024年各指标在数值上相对稳定或略有提高，而2025年多数指标出现下降趋势。
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| 图 5 2023—2025年铜鼓岭海域珊瑚礁生态状况指标变化 Fig.5 Changes in coral reef ecological status indicators in Tongguling sea area from 2023 to 2025 |
3 讨论 3.1 铜鼓岭海域珊瑚礁生态状况的年际变化及其驱动因素
综合2023—2025年的连续监测结果(图 5)，铜鼓岭海域珊瑚资源分布总体呈现空间分异明显、年际波动显著的特征。其中，活珊瑚覆盖率呈先升后降的趋势，珊瑚礁生态健康指数下降，反映铜鼓岭海域的珊瑚资源恢复尚不稳定，其原因可能与2024年超强台风“摩羯”在文昌市沿岸登陆后对近岸珊瑚礁产生的扰动有关[44]。铜鼓岭海域造礁石珊瑚主要分布于南部近岸2—9 m水深范围内，属于典型浅水岸礁珊瑚类群，该区域受台风过程中的波浪冲击更为直接，因而更易发生珊瑚破损[45-46]。这一现象与2013年台风“蝴蝶”对永乐环礁内的珊瑚礁造成破坏的研究结果[46]基本一致。
空间分布上，铜鼓岭海域造礁石珊瑚资源持续呈现南高北低的格局，这一特征与2023—2025年的监测结果具有一致性。铜鼓岭海域南部海域底质以礁石为主，造礁石珊瑚呈带状分布，珊瑚覆盖率与物种丰富度相对较高；而北部海域以沙和岩石为主，造礁石珊瑚多呈零星点状分布，珊瑚覆盖率偏低。这表明栖息地结构在一定程度上决定了造礁石珊瑚资源的空间格局，并长期制约其年际恢复能力[47-48]。国内外研究指出，造礁石珊瑚幼虫通常更倾向于在稳定且微地形复杂度更高的硬底表面，尤其是附着有结壳珊瑚藻和生物膜的礁石上完成附着与变态；相反，沙底和松散碎屑底质易受水动力扰动以及沉积物覆盖、埋压和冲刷影响，附着稳定性较差；裸露岩石虽然属于硬底质，但是若其表面平整、易滞留沉积物，或长期受波浪扰动，难以形成适宜珊瑚幼虫定着的稳定基底，也不利于造礁石珊瑚幼虫附着与变态[49-51]。因此，铜鼓岭海域南北海域造礁石珊瑚分布差异与该海域的底质稳定性、微地形复杂度等关联较大。
群落组成上，铜鼓岭海域优势类群以盘星珊瑚属、角蜂巢珊瑚属(Favites)、滨珊瑚属和盔形珊瑚属(Galaxea)等耐受型的块状珊瑚为主；而对环境扰动敏感、环境应变能力较弱的鹿角珊瑚属类群，其覆盖率长期偏低。研究发现块状珊瑚通常具有较厚的组织和较坚实的骨骼结构，对沉积埋覆及机械扰动的耐受能力相对较强；而鹿角珊瑚这类分枝型类群虽然生长较快、礁体构建能力较强，但在高温、悬浮泥沙增加和强水动力事件下更易出现白化、折断和死亡现象，从而在长期受扰环境中逐渐失去竞争优势[48, 52-53]。因此，铜鼓岭海域具有以块状珊瑚为主、枝状珊瑚偏少的群落特征，可能是区域内持续环境胁迫和反复扰动共同筛选的结果，且该特征在2023—2025年间持续存在，反映铜鼓岭海域造礁石珊瑚群落已呈现向耐扰动型结构转变的趋势[27]。
本研究显示，2025年造礁石珊瑚补充量有所增加，但尚未带动覆盖率和珊瑚礁生态健康指数的同步提升，表明铜鼓岭海域造礁石珊瑚群落仍处于扰动后的早期恢复阶段，其“补充—成活—扩展”过程具有明显滞后性，这与台风等极端天气事件后珊瑚恢复普遍滞后的规律[44, 54]一致。
3.2 铜鼓岭海域珊瑚礁保护建议多年调查结果显示，铜鼓岭海域珊瑚礁生态系统当前面临的主要问题为栖息地退化与群落恢复不足。珊瑚礁生态系统具有显著的结构依赖性，健康的水环境虽然能够为珊瑚生长和群落恢复提供基础条件，但是若造礁石珊瑚覆盖率持续偏低、礁体生境复杂度不足，则难以在短期内带动鱼类、底栖伴生生物及关键功能类群的同步恢复。
基于造礁石珊瑚资源现状、生态系统健康评价结果及年际变化特征，铜鼓岭海域珊瑚礁保护应重点围绕减压、稳基、促恢复和强监测4个方面开展。第一，应持续加强铜鼓岭海域周边近岸陆源污染物输入管控，重点控制宝陵河径流及沿岸养殖尾水中的营养盐与悬浮颗粒物，维持当前相对良好的水环境条件，为造礁石珊瑚生长、幼体补充及珊瑚礁生态系统恢复提供基础保障[41]。第二，在科学评估的基础上，探索小尺度栖息地修复措施，如投放人工鱼礁、开展珊瑚移植等，以提升造礁石珊瑚的恢复潜力和覆盖率[55-56]。第三，应重点关注造礁石珊瑚关键功能类群的恢复，如草食性鱼类的增殖放流有助于控制大型藻类生长，对珊瑚礁健康具有间接促进作用[57-58]。第四，构建长期生态监测体系，重点跟踪极端事件(台风、热白化等)后的珊瑚礁恢复轨迹，为保护区分区管理与适应性修复提供科学依据。
4 结论铜鼓岭海域造礁石珊瑚总体呈现南部丰富、北部稀少的分布格局。造礁石珊瑚覆盖率偏低、底质稳定性不足及局部栖息地复杂度不足。珊瑚礁生态系统整体处于亚健康状态，主要限制因素为栖息地结构性指标偏弱。此外，台风等极端天气事件对近岸浅水珊瑚礁的冲击，亦可能加剧铜鼓岭海域造礁石珊瑚资源的波动与退化。建议今后在开展铜鼓岭海域造礁石珊瑚长期监测的基础上，重点加强对南部优势分布区的保护，并针对北部底质条件较差区域采取适宜的栖息地修复和造礁石珊瑚恢复措施，以提升珊瑚礁生态系统的稳定性。
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