造礁石珊瑚作为珊瑚礁生态系统中最主要的生物类群，不仅通过形成不同的功能群来发挥重要的生态功能，而且其生长和分布对礁区其他生物具有重大影响。造礁石珊瑚群体形态在一定程度上能够反映环境特征和物种的生态适应性^[1]，生长迅速、空间竞争能力强、抗干扰能力弱的分枝状造礁石珊瑚群落更容易受环境影响而遭受破坏；而生长缓慢、生态幅宽广、对栖息环境要求不高的团块状珊瑚群落受环境影响相对较小^[2-3]，因此，珊瑚礁群体形态对珊瑚礁群落结构稳定性具有重要的生态学研究价值。

三亚珊瑚礁国家级自然保护区(以下简称三亚珊瑚礁保护区)是我国设立的第一个珊瑚礁保护区，该保护区包括鹿回头—榆林角片区，东西瑁洲片区以及亚龙湾片区^[4]，面积共计约84.99 km²，保护区内珊瑚种类较多、群落结构稳定，为较完整、复杂的海洋生态系统。三亚珊瑚礁保护区的珊瑚礁资源历来受到广大科研工作者关注，焦点主要在鹿回头周边海域珊瑚礁的种类组成^[5-6]、群落结构及多样性^[7-10]，珊瑚礁的发育及特征^[11-14]，礁坪环境监测与评价^[15-19]，珊瑚退化及影响因素分析^[20-21]，以及珊瑚礁修复^[22-23]等。尽管该区域珊瑚礁资源在物种多样性以及群落结构方面已有大量的研究报道，然而由于分析方法不同及数据报告完整性不一致，针对该区域珊瑚礁物种组成及群落结构的研究结果存在差异。本研究通过分析三亚珊瑚礁保护区2019年的调查数据，采用分类学多样性指数、相对丰富度指数(R)及群落相似性系数等对该保护区内各个片区珊瑚礁物种组成、群落结构进行分析探讨，以期为该保护区珊瑚礁资源保护及管理提供基础数据及理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

三亚珊瑚礁保护区位于海南省三亚市南部近岸及海岛四周海域，地理位置为109°20′50″—109°40′30″E，18°10′30″—18°15′30″N。本研究调查区域主要包括亚龙湾片区的东排、西排、野猪岛，鹿回头—榆林角片区的鹿回头、小东海、大东海，东西瑁洲片区的东瑁洲、西瑁洲(图 1)。

1.2 调查方法

本研究数据采用三亚珊瑚礁保护区2019年生物多样性调查数据(来源于三亚珊瑚礁生态研究所内部资料)。珊瑚调查按照《珊瑚礁生态监测技术规程》(HY/T 082—2005)执行。珊瑚种类鉴定参照Corals of the World^[24]和《西沙群岛珊瑚礁生物图册》^[25]。

1.3 分类学多样性指数

生物的不同结构层次(如纲、目、科、属、种等)上都存在着多样性，且分类阶元(纲、目、科、属、种)在分布上都是不均匀的，据此可以计算物种的多样性^[26-27]。传统生物多样性方法如Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数及Pielou均匀度指数等的计算都依赖物种个体数目^[28-30]，其中，Shannon-Wiener多样性指数来源于信息理论，它不仅考虑了物种的丰富度(即种类数量)，还考虑了每个种类分布的均匀度；Simpson多样性指数对物种均匀度变化较为敏感，但更突出反映优势物种的影响，当群落中少数物种占据较高个体比例、物种分布越不均匀时，Simpson指数就越大；Margalef丰富度指数是用来衡量群落物种丰富度的指标，反映群落物种丰富度；Pielou均匀度指数反映群落内物种个体分布的均衡水平，表示实际Shannon-Wiener多样性指数与在相同物种丰富度条件下的最大Shannon-Wiener多样性指数之比。进行多样性分析时，需要对来源于不同时间和方法的数据作标准化处理^[31]，而标准化的G-F指数(D_G-F)是测度物种多样性的一种尝试，是一种快速、有效的方法，符合生物多样性测度的目标^[32]。本研究采用D_G-F对造礁石珊瑚进行多样性分析，计算公式如下^[32]。

$ D_G=-\sum\limits_{j=1}^p q_j \ln q_j, $

(1)

式中，D_G为属的物种多样性指数，q_j=S_j/S，S为纲中的物种数(个)，S_j为纲中第j属中的物种数(个)，p为纲的属数。

$ D_F=-\sum\limits_{k=1}^m D_{F k} \text {, } $

(2)

$ D_{F k}=-\sum\limits_{i=1}^n p_i \ln p_i, $

(3)

式中，D_F为科的物种多样性指数，D_Fk为第k科的物种多样性，p_i=S_ki/S_k，S_ki为第k科第i属中的物种数(个)，S_k为第k科中的物种数(个)，n为第k科中的属数(个)；m为纲中的科数(个)。

$ D_{G-F=}=1-\frac{D_G}{D_F} 。$

(4)

若纲所有的科都是单种科，即D_F=0时，则规定该区域D_G-F=0，非单种科越多，D_G-F越高，且0≤D_G-F≤1^[32]。

1.4 相对丰富度

物种丰富度是指一个群落或生境中物种数目的多少，本研究拟从种以上的分类阶元来分析造礁石珊瑚分类间的丰富度，因此采用相对丰富度指数(R)从属(或科)级分类阶元来表征不同属(或科)间造礁石珊瑚所占的相对比例^[33]。计算公式如下：R=S_i×100/T，式中，S_i为第i属(或科)珊瑚的物种数目(个)，T为该片区记录的相应珊瑚属(科)的数目(个)。

1.5 群落相似性系数

群落相似性系数即物种组成相似程度。本研究采用Sørensen群落相似性系数(C)计算研究区域不同片区间造礁石珊瑚分类阶元相似性^[26]，计算公式如下：C=(2S_xy)/(S_x+S_y)，式中，S_x为X片区记录的造礁石珊瑚目(科、属、种)的数目(个)，S_y为Y片区记录的造礁石珊瑚目(科、属、种)的数目(个)，S_xy为两者共有造礁石珊瑚目(科、属、种)的数目(个)。C值的大小表示两个片区造礁石珊瑚组成的相似程度，当两个片区含有的种完全相同时，C为最大值1；当两个群落含有的种完全不同时，C为0。

2 结果与分析 2.1 造礁石珊瑚种类组成

本研究调查到三亚珊瑚礁保护区内造礁石珊瑚为13科40属129种，其中鹿回头—榆林角片区有13科38属111种，东西瑁洲片区有12科29属72种，亚龙湾片区有10科30属87种，3个片区造礁石珊瑚种类数排序为鹿回头—榆林角片区＞亚龙湾片区＞东西瑁洲片区。在鹿回头—榆林角片区内鹿回头造礁石珊瑚种类数最多，为13科34属102种，小东海与大东海相差不大，分别为42种与43种；东西瑁洲片区，西瑁洲造礁石珊瑚种类数明显多于东瑁洲；亚龙湾片区造礁石珊瑚种类数表现为野猪岛＞东排＞西排(表 1)。对研究区域取样点常见种(科属内种类＞3种及以上)进行统计，发现鹿回头—榆林角片区常见种主要为杯形珊瑚科Pocilloporidae杯形珊瑚属Pocillopora及鹿角珊瑚科Acroporidae鹿角珊瑚属Acropora珊瑚，如鹿角杯形珊瑚Pocillopora damicornis、疣状杯形珊瑚P. Verrucosa、埃氏杯形珊瑚P. eydouxi、粗野鹿角珊瑚Acropora humilis、美丽鹿角珊瑚A. muricata、多孔鹿角珊瑚A. millepora等；东西瑁洲片区常见种主要为鹿角珊瑚科鹿角珊瑚属及蜂巢珊瑚科Faviidae扁脑珊瑚属Platygyra珊瑚，如丘突鹿角珊瑚A. abrotanoides、粗野鹿角珊瑚、多孔鹿角珊瑚、交替扁脑珊瑚Platygyra crosslandi、中华扁脑珊瑚P. sinensis、精巧扁脑珊瑚Platygyra daedalea；亚龙湾片区常见种主要为鹿角珊瑚科鹿角珊瑚属珊瑚，如丘突鹿角珊瑚、粗野鹿角珊瑚、美丽鹿角珊瑚、伞房鹿角珊瑚A. corymbosa、多孔鹿角珊瑚等。

2.2 珊瑚礁形态类群与多样性特征分析 2.2.1 造礁石珊瑚形态类群

造礁石珊瑚形态类群分析结果表明，各调查区域造礁石珊瑚形态组成总体以团块状为主(表 2)。在8个调查地点中，除西排外，其余7个地点团块状类群的物种数均居各形态类群首位，为11—35种，其中鹿回头最高(35种)，西瑁洲次之(26种)，大东海、东排和野猪岛均为18种。分枝状和皮壳状为次优势形态类群，分枝状类群的物种数为5—24种，皮壳状类群的物种数为4—22种，均以鹿回头最高；叶片状物种数整体较少，为1—12种，仅鹿回头相对较高(12种)。相比之下，锥状、圆盘状、板状及其他类型物种数普遍较低，多数样点仅记录0—2种，表明这些形态类群在研究区分布较少，对群落组成的贡献相对有限。不同样点之间形态组成存在一定差异，其中鹿回头形态类群最为丰富，而东瑁洲整体物种数较低，仅记录分枝状5种、皮壳状4种、叶片状1种和团块状11种，其余类型均未有记录，群落形态组成相对单一。值得注意的是，西排造礁石珊瑚的形态组成与其他样点有所不同，其分枝状物种数(14种)高于团块状(9种)，表现出以分枝状为优势形态的特征。总体来看，研究区造礁石珊瑚形态组成呈现出以团块状为主、分枝状和皮壳状次之、其余形态类群较少的基本格局，但不同样点之间仍存在一定的空间差异。

2.2.2 群落多样性分析

各片区分类学多样性指数的统计分析结果显示，D_F表现为鹿回头—榆林角片区(5.81)＞亚龙湾片区(4.17)＞东西瑁洲片区(3.96)；D_G表现为鹿回头—榆林角片区(2.97)＞亚龙湾片区(2.59)＞东西瑁洲片区(2.55)；D_G-F表现为鹿回头—榆林角片区(0.41)＞亚龙湾片区(0.32)＞东西瑁洲片区(0.31)。由此可见，鹿回头—榆林角片区物种多样性最高，亚龙湾片区次之，东西瑁洲片区最低(表 3)。

2.2.3 珊瑚群落丰富度及相似性

科级丰富度分析结果表明，鹿回头—榆林角片区蜂巢珊瑚科的丰富度最高(42.55)，其后为鹿角珊瑚科(34.63)和滨珊瑚科(Poritidae，13.68)；东西瑁洲片区亦以蜂巢珊瑚科的丰富度最高(26.87)，其后为滨珊瑚科和裸肋珊瑚科(Merulinidae，均为8.59)，鹿角珊瑚科居第3位(7.00)；亚龙湾片区则以蜂巢珊瑚科的丰富度最高(25.00)，其后为石芝珊瑚科(Fungiidae，16.04)和鹿角珊瑚科(10.63)(表 4)。

属级丰富度分析结果表明，鹿回头—榆林角片区鹿角珊瑚属的丰富度最高(12.73)，其后为蔷薇珊瑚属(Montipora，11.67)和滨珊瑚属(6.32)；东西瑁洲片区以蔷薇珊瑚属的丰富度最高(10.70)，其后为刺柄珊瑚属(Hydnophora，10.51)和鹿角珊瑚属(10.38)；亚龙湾片区则以鹿角珊瑚属的丰富度最高(15.03)，其后为滨珊瑚属(10.02)和合叶珊瑚属(Symphyllia，8.73)(表 5)。

造礁石珊瑚科、属、种的相似性系数分析结果显示，鹿回头—榆林角片区、东西瑁洲片区及亚龙湾片区造礁石珊瑚的科级、属级相似性系数均处于较高水平，其中不同片区间科级相似性系数相对较高，而属级及种级相似性系数相对较低(表 6)。

3 讨论

本研究表明三亚珊瑚礁保护区各片区海域间造礁石珊瑚形态类群存在一定的相似性，即各片区均以生态幅宽广且对栖息环境要求不高的团块状珊瑚为主。竞争力差的分枝状珊瑚适合浅水地段，团块状与皮壳状珊瑚在深水地段的空间竞争能力明显高于分枝状种类。叶片状与分枝状珊瑚种类的生态环境适应范围明显较皮壳状与团块状珊瑚更狭窄，更容易受到外部环境的干扰^[27]。因此，在全球环境急剧变化的背景下，团块状珊瑚相比其他形态的珊瑚表现出更强的环境耐受性特点。多项研究也表明三亚海域珊瑚群落形态呈现出由分枝状逐步向团块状演变的趋势^{[9, 34]}。海南岛地处热带季风区域，热带气旋(台风、飓风)作用也会对珊瑚形态类群的分布格局造成影响^[35-36]，而团块状珊瑚因其形态特征，相比其他形态珊瑚具有较强稳定性，因此更不易遭受台风的破坏。与此同时，海水营养盐^[37]、悬浮物^[38]等多因素的协同影响，以及不同种类珊瑚对这些因素的耐受程度的差异，共同造就了三亚海域以团块状珊瑚为主的分布格局。此外，对不同片区造礁石珊瑚科级丰富度指数的分析结果表明，各个片区的蜂巢珊瑚科珊瑚丰富度较高，这与形态类群组成结果呈一定的相关性，反映出3个片区主要以团块状珊瑚为主。同时，不同片区造礁石珊瑚的属级丰富度指数存在差异，表明各个片区的优势珊瑚属组成相异、属间差异明显。

吴钟解等^{[16, 34]}分别于2004年、2006—2009年对三亚珊瑚礁资源进行跟踪调查，共记录60种造礁石珊瑚。吴川良等^[9]于2012—2016年对三亚珊瑚礁保护区开展资源调查，共记录约50种造礁石珊瑚。而本次调查共记录到13科40属129种造礁石珊瑚，珊瑚物种数远多于前述研究，可能是由于本研究调查区域较多，因此记录到的造礁石珊瑚物种数量更多。此外，不同片区间造礁石珊瑚物种在分类阶元上存在一定的差异，其中鹿回头—榆林角片区造礁石珊瑚物种较多，共计13科38属111种；亚龙湾片区有10科30属87种；而东西瑁洲片区仅发现12科29属72种。造礁石珊瑚相似性系数分析结果表明，不同片区的造礁石珊瑚在科级分类阶元上具有较高的相似性，而在属级、种级分类阶元上的相似性较低，与不同片区造礁石珊瑚的分类阶元具有一定相关性，反映出3个片区的造礁石珊瑚具有相似科级组成，而在属、种级的造礁石珊瑚组成层面上存在一定差异。此外，生物多样性指数分析结果表明三亚珊瑚礁保护区不同片区珊瑚群落多样性均有不同，各个片区的珊瑚种群组成存在差异，其中鹿回头—榆林角片区具有较高的珊瑚物种多样性，预示着该片区珊瑚物种较多，珊瑚礁生态系统健康程度较好。

为更好地保护三亚珊瑚礁保护区的珊瑚礁生态系统，应根据不同片区造礁石珊瑚群落组成及形态类群特征差异，对该保护区实施分区分类保护。本研究提出建议如下。①鹿回头—榆林角片区造礁石珊瑚多样性最高、形态组成最丰富，应以严格保护为主，重点限制潜水踩踏、船舶抛锚和岸线工程等人为干扰，加强敌害生物清理和长期定位监测，维持群落完整性。②东西瑁洲片区造礁石珊瑚群落组成相对单一、多样性较低，应优先开展局部退化礁区生境修复，先改善底质与附着条件，再结合本地优势种开展小尺度生态修复和珊瑚移植，逐步促进群落恢复。③亚龙湾片区不同样点间造礁石珊瑚形态组成差异较大，且西排分枝状珊瑚占优势，应重点加强旅游活动管控和水环境监测，强化对珊瑚白化、折断和覆盖变化的动态跟踪，降低对敏感珊瑚类群的干扰。今后应在统一保护的基础上进一步推进分区管理、分类施策和长期监测，以提高保护措施的精细化水平。

4 结论

本研究表明，三亚珊瑚礁保护区不同片区造礁石珊瑚群落在整体上具有较强的共同性，即均表现出较高的科级相似性，并以团块状珊瑚为主要形态类型，说明保护区珊瑚群落总体受到相似环境背景与生态筛选机制的共同影响。与此同时，不同片区在属、种组成及分类学多样性水平上存在明显差异，表明三亚珊瑚礁保护区内部并非均质系统，而是表现出“总体结构相近、局部组成分化”的空间格局。其中，鹿回头—榆林角片区造礁石珊瑚多样性和形态组成最为丰富，是保护区内珊瑚礁生物多样性保存较完整、保育价值较高的关键区域；亚龙湾片区次之；东西瑁洲片区造礁石珊瑚的丰富程度相对较低。总体来看，三亚珊瑚礁保护区当前造礁石珊瑚群落结构已呈现出以环境耐受型类群占优势的特征，这在一定程度上反映了区域珊瑚群落对自然扰动和环境变化的适应结果。因此，今后对该区域珊瑚礁的保护与管理不应仅停留于资源总量统计层面，而应更加重视片区间群落组成差异及其生态意义，实施分区分类保护与长期动态监测，以维持三亚珊瑚礁保护区珊瑚礁生态系统的整体稳定性和生物多样性。