海草是一类分布于浅海区域、能够进行光合作用与有性生殖的高等被子植物^[1]，通常情况下，当海草群落连续成片，分布面积超过100 m²时被界定为海草床^[2]。海草床在蓝碳固存、护堤减灾及索饵育幼等方面具有重要的生态功能^[3-4]。自20世纪80年代以来，全球的海草床面积已衰退29.0%，并以每年1.0%—7.0%的速度持续下降^[5-6]。研究显示，我国近岸海域80.0%的海草床已发生不同程度退化，部分区域甚至完全消失^[7]。目前，我国海草床总面积约为26 495 hm²，其中热带-亚热带海草床面积仅为9 400 hm²，主要分布于福建、广东、广西与海南的沿海区域^[7]。福建沿海海草床总面积为469.78 hm²，已记录海草3种，分别为贝克喜盐草(Halophila beccarii)、日本鳗草(Zostera japonica)和短柄川蔓草(Ruppia brevipedunculata)^[7-8]。

早在20世纪90年代，已有学者在福建省漳州市东山县记录到日本鳗草的分布^[9]。2015年启动的国家科技基础性工作专项“我国近海重要海草资源及生境调查”的调查结果显示，仅在东山县相邻的诏安县和云霄县发现海草分布，而东山县未再记录到海草床，表明其原有海草床可能已严重退化甚至消失^[7]。近年来，国内对海草床生态修复关注度不断提高，相关研究与实践日益深入。早在2009—2010年，Zhou等^[10]率先采用棉线绑石法对山东沿海鳗草海草床开展修复试验，成活率可达95%，为我国早期海草床人工修复提供了重要技术参考。Xu等^[11]则研发了泥丸播种法，在唐山海域海草床严重退化区实施大规模恢复工作，修复面积达60 hm²。随着修复技术的持续优化，北方广泛分布的鳗草的种子筛选、苗种培育及修复模式等技术逐步成熟，修复规模不断扩大^[12]。然而，在我国华南沿岸的热带-亚热带海区，海草床生态修复技术尚不完善，典型实践案例较为匮乏，尤其福建省尚无先例^[13]。

鉴于海草床生态系统修复周期长、过程复杂，且华南沿海地区海草床修复技术体系与工程实践相对薄弱，本研究围绕日本鳗草的扩繁与再野化需求，构建室内培育与驯化技术体系，探索健康种苗的规模化获取途径，并在此基础上实施野外生态修复试验，拟为福建乃至华南沿海地区的海草床生态修复提供系统性示范与可复制技术路径。

1 材料与方法 1.1 修复区概况

修复区位于福建省漳州市东山岛(图 1)。东山岛东临台湾海峡、南濒南海，是全国第六、全省第二大海岛县，总面积24 157.0 hm²。该区域属南亚热带海洋性季风气候，年平均气温20.8 ℃^[14]。1961年，连接大陆与东山岛的八尺门海堤建成，因未设涵洞，阻碍了东山湾与诏安湾之间的海水交换，导致局部水动力减弱^[15]。2021年海堤拆除后，两湾间水文连通性增强，海水交换能力恢复，水质改善^[16]，为海草床等滨海生态系统的恢复提供了良好的自然条件。

1.2 修复物种

日本鳗草为多年生草本植物，是温带海域海草床的优势种类，也是我国分布最广泛的海草种类。在我国沿海呈明显的南北分布格局，北方主要见于辽宁、山东沿海，南方分布于福建、台湾、广东、广西及海南等沿海。日本鳗草多喜泥沙底质，多生长于潮间带中上部区域，低潮时通常暴露在空气中^[17](图 2)。前期室内试验结果表明，日本鳗草具有盐度适应能力较强、生长周期短、恢复速度快等生物学特性，在东山湾海域具备良好的生态适应性与修复潜力(源自自然资源部海峡西岸海岛海岸带生态系统野外科学观测研究站实验数据，未公开发表)。

1.3 修复方法

研究团队运用生境适宜性和人类活动压力耦合的二维评估框架^[18]，根据东山湾西侧海域的观测数据，预测海草床潜在适生区，并将其作为修复区域。

海草床生态修复所用苗种通常来源于野外健康海草床(面积≥30 m²，覆盖度≥80.0%)的植株，或通过野外收集海草种子并在人工环境下育苗获得的植株^[19-21]。华南沿岸海草多为多年生，种子收集和育苗难度较大、周期较长^[22]，因此本研究采用野外采集健康植株并在人工条件下驯化的方式获取海草苗种，苗种采自海南省琼海市博鳌镇的日本鳗草海草床，实施合理疏苗，以减少对原生群落的扰动。

日本鳗草采集后移植至人工构建的海草培育系统中进行暂养(图 3)。鉴于采集海域盐度较低(＜10‰)，而修复地的海水盐度较高(>30‰)，培育过程中采用修复区周边海域的天然海水作为水源，通过盐度梯度递增方式开展驯化处理，同时调控水温和光照等条件，驯化周期约为两个月。驯化成功后的海草在养殖系统中生长迅速，株高与密度均有显著提升，并能够较为明显观察到横走茎的生长。随后选取健康的植株进行人工分株，并在培育系统中继续养护至重新恢复生长。

以重新恢复生长的健康植株作为种苗，每3—4株组成一个种植单元。采用直插法移栽至修复区域，单元间距设置为20 cm。各修复斑块之间保持5 m的间隔，以斑块化布局方式，促进海草自然扩展与群落重建，首批共移植海草植株2 000余株。

漳州市的台风多发于每年7—9月，为降低强风浪对苗株稳定性的影响，修复种植工作于台风季节结束后的10月开展。修复种植区域选在修复地大潮低潮期间暴露的潮池区域，以提高施工可操作性和苗株定植稳定性。

1.4 修复效果评估

修复阶段每1—2个月对修复区海草的密度、覆盖度及株高开展一次定期监测。在不同的修复海草床斑块内设置监测断面，每个断面布设3个标准样方(50 cm×50 cm)。密度是通过统计每个样方内海草植株数量计算得出的。覆盖度采用现场目测估算与样方拍照后图像校对的双重方法确定，以提升评估的准确性。株高测量时，在每个样方中随机选取5株海草，测量其最长叶片长度并取平均值作为该样方的株高指标。所有数据经整理后，利用GraphPad Prism 10软件开展统计学分析与显著性检验(显著性水平设定为P＜0.05)，同时进行图形绘制。

2 结果与分析 2.1 修复区适宜性

东山湾沿岸部分海域在光照、水深、盐度、底质及营养盐等关键环境因子方面条件适宜，具有海草床修复潜力，可作为生态修复试验区(图 4)。现场实测水质与底质类型亦满足海草生长的基本生态需求，为海草床生态修复的实施提供了良好的环境基础。

2.2 野外修复效果

海草床生态修复是一个长期且系统性的生态恢复过程，其成效既依赖科学合理的技术路径，也受到生物多样性构建与社会参与程度的综合影响。在为期8个月(2024年10月至2025年5月，其中2月未监测)的修复实践中，修复区海草群落初步重建，群落结构与生态功能均呈现恢复趋势(图 5)。

修复区域的监测结果如图 6所示，移植后前3个月内，海草平均密度和覆盖度均未见显著提升，整体呈下降趋势或基本稳定状态。这可能是海草初期对新环境的适应，以及当年12月至次年1月浒苔(Ulva sp.)等大型藻类暴发的影响，共同导致部分区域光照受限、竞争加剧。海草株高在修复后的1个月内有所下降，但很快便重新恢复生长。说明日本鳗草在移植初期可能主要处于个体适应阶段，群落尚未进入扩张期；约3—4个月后，随着适应性增强及环境条件趋于稳定，其扩繁能力逐步显现，在群落尺度上开始表现出明显的恢复与扩张。

在监测期间，海草的平均密度、覆盖度与株高之间整体上均呈显著的正相关关系，其中，平均密度与覆盖度之间的相关性最为显著(P＜0.001)，覆盖度与株高、平均密度与株高之间的相关性亦均达到显著水平(P＜0.05)(图 7)。表明海草的平均密度、覆盖度和株高在修复过程中呈同步增长趋势，反映海草群落整体健康水平的持续恢复与功能增强。

2.3 修复生态效应

2025年3月大型藻类逐渐消退后，修复区域的海草逐渐扩张，各个种植单元逐渐连片并开始显现出生态恢复效应。相关研究表明，海草叶片上的麦杆虫(Caprella sp.)密度与海草生物量呈正相关关系^[23]，类似现象亦在修复区海草床中观察到[图 8(a)]，表明修复区已初步具备栖息地功能，可为小型生物提供庇护。同时，海草叶片表面还可见不同程度的摄食痕迹[图 8(b)]，说明其已被植食性或杂食性生物利用，开始发挥食物供给功能。此外，在3月的监测中首次观察到修复的日本鳗草的有性生殖行为(图 9)，表明其已具备一定的生态适应性与种群自我更新能力。

相关研究表明，海草床结构复杂度显著影响鱼类等海洋生物对栖息地的利用，是决定其分布格局和生境选择的重要生态因子之一^[24]。在2025年4—5月陆续监测到有鱼类、甲壳类及头足类等多类海洋动物在修复区海草丛内栖息与活动(图 10)，表明此阶段的海草群落已初步具备生态庇护功能，修复区域的生态价值正逐步显现并持续提升。

3 讨论 3.1 修复技术优化

本研究在修复过程中主要采用直插法进行日本鳗草的移栽，该方法操作简便、施工效率高，适用于前期中小尺度的快速修复。然而，在修复区实施疏苗移栽的过程中发现，草块整体移植方式的成活率和适应速度均优于直插法。但草块整体移植方式对原生地破坏较大、运输困难，建议仅在短途小规模或修复地疏苗过程中使用。此外，直插法在提升种群遗传多样性及增强其环境抗干扰能力方面存在一定局限^[25-26]。因此，未来的修复实践中可结合草块法、种子法等多种技术路径，系统评估不同方法的成活率与生态适应性，以筛选更适宜的修复策略。

在修复过程中发现，地势低洼的凹陷处(如潮池、潮沟)的海草密度和株高均高于周围完全干涸的区块，这与刘鹏等^[27]在山东海域修复鳗草的观察结果相似。未来开展日本鳗草修复时，应将水动力条件纳入规划范畴并予以充分考量。原有生境改变或者生境丧失的区域，可通过管理和技术手段改造生境，使其适宜海草生长^[2]。

修复单元空间布局的系统规划与优化也十分重要。过高的种植密度可能引发群落的自遮蔽效应，限制海草获取光照，从而抑制海草生长并降低修复效果^[28]。相反，在修复早期或者部分环境压力较大的修复区域，适当提高种植密度反而可以通过正反馈机制促进海草生长，有助于快速恢复局部生境结构，进而提高修复成效^[29]。因此，应依据修复地具体生态环境来确定海草最适种植密度范围，以实现更稳定、可持续的修复效果。

根据《海洋生态修复技术指南  第4部分: 海草床生态修复》^[2]，日本鳗草的移植修复时间为11月至次年2月。本研究发现，福建沿岸海域每年12月至次年1月为大型藻类集中暴发期，易对海草生长产生明显干扰，可能不利于修复初期海草的定植与成活。在今后的福建海草床生态修复实践中，应充分考虑藻类季节性暴发的影响，在冬春季及时清理修复区域内过量藻类或避开藻类暴发的高峰期，以减少其对光照条件和营养资源的竞争，避免海草光合作用被抑制，从而保障海草群落的稳定恢复^[19]。

3.2 多物种联合修复

本研究的生态修复工作主要聚焦于日本鳗草单一物种的恢复，虽然在一定程度上实现了海草床重建，但是在群落结构稳定性等方面仍存在局限性。陈石泉等^[30]研究表明，海菖蒲(Enhalus acoroides)与泰来草(Thalassia hemprichii)的协同修复，能够有效利用海菖蒲植株高大的优势来抵御风浪侵蚀，从而促进植株矮小的泰来草快速扩繁。因此，未来的海草床生态修复应引入多种本土海草物种，构建多物种复合群落结构，以恢复自然海草床的生物多样性格局，并提升群落的生态适应性与抗干扰能力。

此外，还应进一步探索多物种协同修复路径，构建复合的近岸生态系统，以弥补单一生态系统稳定性不足的问题。例如，将海草床与牡蛎礁协同修复，可有效增强底质稳定性；同时，牡蛎(Ostreidae)等双壳类软件动物通过过滤摄食可提高水体透明度，并促进颗粒物与营养盐沉降，从而为海草生长创造更有利的环境条件^[31]。与红树林协同修复，可通过拦截并掩埋部分陆源营养物质来缓解富营养化压力，从而减轻对海草生长的不利影响^[32]。而与珊瑚礁共同构建复合生态系统能够削弱波浪能量传递，降低物理扰动强度，从而为海草床提供更稳定的水动力环境^[33]。此类多生境复合修复方式不仅有助于提升整体生态系统功能，而且能增强近岸生态系统在固碳、净化水质和维持生物多样性等方面的综合效益。

3.3 强化公众参与

海草床生态修复成效不仅取决于技术路径的不断优化，还依赖于良好的社会协同机制与制度保障。然而，公众对海草生态功能的认知有限，社会参与度不足，不利于修复区的持续保护与管理。

本研究修复区域位于滩涂地带，周边渔业生产和游客活动较为频繁，对海草床的稳定恢复产生一定干扰^[7]。为提升修复工作的可持续性，有必要进一步强化社会参与机制。如海南省海洋与渔业科学院联合相关公益机构，通过科普宣教与志愿服务等方式，在海南东寨港开展喜盐草(Halophila sp.)海草床生态修复，累计修复面积约1 366 m^2[13]。通过提升公众对生态修复价值与意义的认知与认同，增强其参与保护与修复行动的积极性。公众与社会力量的积极参与不仅有助于补充修复与管护资源，还可促进海草床保护工作的制度化、常态化与长期化实施^[34]。

4 结论

东山湾海草床修复研究是福建省首个以日本鳗草为目标物种开展的系统性生态修复实践。通过为期8个月的持续监测，观察并记录了海草床的恢复动态，实现了东山湾海草床的初步恢复。尽管修复过程在监测指标、频次与数据系统化方面仍存在改进空间，但是研究已在苗种驯化、适生区筛选、种植布局及成效评估等关键环节形成了较为成熟的技术路径，为福建沿海乃至华南地区海草床生态修复提供了可借鉴的示范案例。