海草是一种生活在热带和温带浅水海域的单子叶植物^[1]，一般分布在低潮带和潮下带，大多数海草分布于水深6—20 m的浅水海域^[2]，最深可分布于水下90 m^[3]。海草具有吸附并阻滞水流中悬浮颗粒、消除污染、净化水质等功能^[4-6]；同时能减弱海浪冲击和水流扰动，促进泥沙沉积与底质稳定^[7-8]；并为许多海洋生物提供食物来源，如儒艮(Dugong dugon)、绿海龟(Chelonia mydas)、海胆(Hemicentrotus spp.)、海马(Hippocampus spp.)、蟹类(Brachyura)、沙虫类(Sipuncula)、海葵类(Actiniaria)及海鞘类(Ascidiacea)等^[9-12]。

海南现有海草4科8属12种^{[2, 13]}，长期监测到的海草有2科6属10种^[14-16]，主要分布在海南岛近岸和潟湖沿岸内。近岸分布在文昌市的铜鼓岭、东郊椰林湾、高隆湾至冯家湾，琼海市的青葛至潭门，万宁市的日月湾及大洲岛，陵水黎族自治县的赤岭村，三亚市的大东海、小东海、鹿回头、西瑁洲岛、牛车湾、后海湾等沿岸海域，海南岛西部的临高县博纵村及儋州湾等海域。潟湖沿岸包括花场湾、东寨港、新村港、黎安港、铁炉港、老爷海及小海等^[17]。目前，海南岛周边多个区域的海草资源，如新村港^[18]、东寨港^[19]、黎安港^[20]及花场湾^[21]等已有详细报道，但对离岸岛周边海草资源的报道较少。

大洲岛为离岸岛，位于海南省万宁市东澳镇东南部，距乌场港约11.11 km。1989年国家海洋局提出建立海岛海域生态系统自然保护区，该保护区是国务院批准建立的第一批国家级海洋自然保护区之一，保护区总面积7 000 hm²，其中陆域面积420 hm²，海域面积6 580 hm²，主要保护对象是金丝燕(Aerodramus sp.)和海岛海洋生态系统。目前关于大洲岛的研究主要集中于金丝燕^[22]、珊瑚礁^[23-24]及陆上植被^[25]，而对周边海草资源的研究相对匮乏。因此，本研究于2020年对大洲岛海草资源进行详细调查，并结合2016—2019年的调查资料，分析大洲岛海草资源现状及影响因素，以期为大洲岛海草资源保护与恢复提供基础数据及理论支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

大洲岛(18°39′—20°42′N，110°27′—110°30′E)属热带季风海洋性气候，年平均气温18.8 ℃；全年干湿两季分明，干季为11月到次年3月，湿季为4—10月。大洲岛东西两侧均有一港，西侧称前港，东侧称后港。基于海草床实际分布范围及斑块格局，并综合考虑前港和后港不同海域的生境代表性、海底地形、水深梯度、底质类型、水动力条件及调查可达性等因素，按照典型性、代表性和可操作性相结合的原则，在海草床主要分布区布设5个调查站位，对海草资源及水体环境进行详细调查，调查区域及站位见图 1。

1.2 海草资源调查及分析

本研究于2020年8月(湿季)采用走航调查及踏查相结合的方式对大洲岛周边海域海草资源进行全面调查，用GPS记录大洲岛海草分布区域的经纬度，据此绘制出海草资源分布图。根据海草种类、海底地形、沿岸环境及水文情况，在研究区布设5个站位，每个监测站位根据海草分布情况设置3条断面，断面自潮间带延伸至潮下带，垂直于海岸线并贯穿海草床的分布上限、下限及中心。在各断面的平坦地段布设样带，并用皮尺测量样带长度，用水下数码摄像机进行水下拍摄，回到实验室后对影像资料进行分析，估算样带内海草盖度^[25]，并据此计算研究区海草平均盖度。

在每条50 m的调查断面，每隔5 m布设1个50 cm×50 cm的样方，对样方内的海草植株进行取样，根据《海草床生态监测技术规程》(HY/T 083—2005)判定海草种类、盖度及株高。采用柱状采样器采集海草的根、匍匐根、茎和叶片样品，将样品编号后带回实验室，将其表面附着物与泥沙等沉积物洗刷干净，在60—70 ℃恒温条件下持续烘干36—48 h，直至恒重，用于单位面积海草直立茎密度及生物量(含地上部分及地下部分)的测量。

为表征研究区海草群落特征，分别计算海草盖度、直立茎密度和生物量等指标。采用重要值综合评价各海草物种在群落中的相对优势程度，并据此确定优势种。计算公式如下：

$ C=\sum\limits_{i=1}^N \frac{r_i / s}{n} \times 100 \%, $

(1)

$ M=\sum\limits_{i=1}^N \frac{n_i / s}{n}, $

(2)

$ I=f \times M_0 \div R_0, $

(3)

式中，C为海草盖度(%)，N为样方总数(个)，r_i为第i个样方内的海草盖度(%)，s为海草样方面积(m²)，n为调查样方数量(个), M为海草直立茎密度(ind./m²)或生物量(g/m²)，n_i为第i个样方内的海草数量(ind.)或生物量(g/m²), I为重要值，f为物种出现相对频率，M₀为物种相对密度(ind./m²)，R₀为相对总盖度(%)。

1.3 水质调查及分析

在海草床调查断面上同步采集水样，海水样品采集、储存、运输、预处理和检测分析均按照《海洋调查规范  第3部分：样品采集、贮存与运输》(GB 17378.3—2007)中的方法执行，样品前处理与检测分析按照《海洋监测规范  第4部分：海水分析》(GB 17378.4—2007)中的方法执行，近岸海域水质监测参照《近岸海域环境监测技术规范  第1部分：总则》(HJ 442.1—2020)和《近岸海域环境监测技术规范  第3部分：近岸海域水质监测》(HJ 442.3—2020)中的方法执行。分析指标包括盐度(SAL)、pH值、温度(T)、溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)、硝酸盐氮(NO₃^--N)、亚硝酸盐氮(NO₂^--N)、氨氮(NH₃-N)、无机氮(DIN)、悬浮物(SS)、无机磷(DIP)、铜(Cu)、铅(Pb)、镉(Cd)、锌(Zn)、砷(As)及汞(Hg)等，其中DIN为NO₃^--N、NO₂^--N和NH₃-N之和。采用《海水、海洋沉积物和海洋生物质量评价技术规范》(HJ 1300—2023)中的海水水质污染评价方法对大洲岛海水水质进行评价。

1.4 数据分析及可视化

采用Excel 2016软件对原始数据进行预处理。采用SPSS 19.0软件对2016—2020年的海草盖度、直立茎密度、生物量数据(数据来源于海南省海洋生物多样性调查项目，未发表)及水质数据进行描述性统计分析。绘图和统计分析均在R 4.5.0环境下实现，采用dplyr v1.1.4与tidyr v1.3.1完成数据整理，剔除全缺失列及零方差变量。采用Hmisc v5.2.3包计算环境因子的Pearson相关系数(r)，评估环境因子的协同变化特征。通过vegan v2.7.2包开展Mantel检验，以评估海草生长特征与环境因子间的关联性，分析前对数据进行Euclidean距离矩阵转换，并执行999次随机置换检验以确定显著性水平。利用ggplot2 v4.0.0和ggnewscale v0.5.2包绘制相关性热图。

2 结果与分析 2.1 海草种类组成与空间分布格局

2020年的调查结果显示，大洲岛的海草有2科4属4种，分别为圆叶丝粉草(Cymodocea rotunda)、单脉二药草(Halodule uninervis)、泰来草(Thalassia hemprichii)及卵叶喜盐草(Halophila ovalis)(表 1，图 2)。海草主要分布于前港与后港(图 3)，总面积为2.36 hm²，其中前港分布面积为1.09 hm²，后港分布面积为1.27 hm²。前港仅记录卵叶喜盐草，群落呈斑块状或零星分布，底质以沙质为主，局部可见流沙覆盖现象；后港为海草主要分布区，共记录4种海草，海草床以成片或斑块状分布为主，优势种为泰来草与卵叶喜盐草，圆叶丝粉草与单脉二药草出现频率相对较低(表 1)。空间格局上，海草多集中于离岸10—50 m的带状区域，离岸10 m内及50 m外分布较少；后港中部海草长势较好，海草与珊瑚礁存在间生现象。

2.2 海草群落结构特征及年际变化

2020年大洲岛海草盖度为0.00%—43.57%；直立茎密度为0.00—853.33 ind./m²；生物量为0.00—210.43 g/m²。空间上，高盖度、高密度和高生物量区域主要集中在后港中部海草床；前港的卵叶喜盐草总体盖度、直立茎密度与生物量偏低。2016—2020年大洲岛海草群落结构存在明显的年际波动(表 2)。其中，2016年与2018年未记录有海草，底质以沙覆盖为主。2017年记录有泰来草、单脉二药草和卵叶喜盐草；2019年仅记录有泰来草和卵叶喜盐草，以泰来草为主，卵叶喜盐草零星出现，现场个体多为新生长植株，且两者主要分布于后港；2020年记录有泰来草、圆叶丝粉草、单脉二药草和卵叶喜盐草。总体来看，海草平均盖度和平均直立茎密度均呈上升趋势，其中，平均盖度从2017年的5.57%增至2020年的9.22%，平均直立茎密度从2017年的80.00 ind./m²增至2020年的189.92 ind./m²。平均生物量在2017年和2019年差异较小，而2020年降至42.20 g/m²。

2.3 水质状况

2016—2020年大洲岛海草床分布区水质监测指标统计结果显示，大洲岛海草床分布区水体环境总体较稳定，各监测指标虽然存在一定年际波动，但是整体水平较低(表 3)。依据《海水水质标准》(GB 3097—1997)，DO、COD、DIN和DIP等主要指标总体均达到Ⅰ类海水水质标准，表明研究区水质状况总体较好。年际变化上，2018年SS和COD含量相对较高，2017—2019年部分重金属含量有所波动，但整体未见明显异常。

2.4 海草生长指标与水质环境因子的相关性分析

2016—2020年海草生长指标与水质环境因子的相关性分析结果(图 4)表明，年际尺度上仅海草生物量与DO之间的相关性达到极显著水平(P＜0.01)，且相关强度较高(Mantel′s r≥0.4)。海草盖度、直立茎密度与多数水质环境因子的相关性均未达到显著水平，表明除海草生物量外，其他海草生长指标对年际尺度水环境变化的响应较弱。Pearson相关性分析表明，大洲岛海域多项水质指标之间呈现较明显的协同变化。其中，DO与DIN、Cd、Pb呈较强正相关，与SS、COD呈负相关。DIN与Cd呈显著正相关(r=0.95)，并与Pb、Hg、Cu、As呈较强正相关。重金属元素之间也表现出一定的协同变化特征，如Cd与Hg呈显著正相关(r=0.95)，Cd、Pb与As均呈较强正相关，DIP与多数水质环境因子的相关性相对较弱。结合Mantel检验结果，DO与海草生物量的统计关联最显著。DO含量较高的年份，水体环境中SS含量较低，DIN和多种金属元素含量相对较高，表明DO、DIN及多种重金属元素可能是促进海草生长的关键环境因子，而SS可能是抑制海草生长的关键环境因子(图 4)。

2020年海草生长指标与水质环境因子的相关性分析结果(图 5)表明，海草生物量、盖度、直立茎密度与株高之间呈正相关(r=1.00)。DIN、Cu与海草盖度、直立茎密度、生物量、株高呈正相关，而SAL、pH值、DO、COD、SS及部分重金属(如As)与上述海草生长指标呈负相关。Pb与海草各生长指标的相关性较弱，表明在短期尺度下，水体盐度、酸碱度、溶解氧、有机污染、氮营养盐和悬浮物变化可能对海草生长具有更直接的影响。

3 讨论 3.1 大洲岛海草床与海南典型珊瑚礁坪海草港湾的对比及差异成因

通过将大洲岛与海南岛周边环境背景相近、同属海草床-珊瑚礁复合生境的其他代表性港湾及离岸岛(如椰林湾、高隆湾、龙湾港、后海湾及西瑁州岛等)进行对比分析(表 4)，可更清晰地揭示该区域海草床的空间分布特征及其关键限制因素。大洲岛海草物种数为4种，与高隆湾相当，略高于椰林湾、龙湾港、后海湾及西瑁洲岛，说明其物种组成并不单一。但其分布面积仅2.36 hm²，与后海湾(6.00 hm²)和西瑁洲岛(2.00 hm²)处于同一量级，明显小于椰林湾(101.00 hm²)、龙湾港(441.23 hm²)及高隆湾(2 563.93 hm²)。同时，大洲岛海草盖度、直立茎密度与生物量总体均低于其他海域，表明其海草床规模与群落量级处于相对偏低水平，海草床以小面积、低密度和低生物量为主要特征。这种差异与沿岸可供海草定殖的生境承载空间密切相关。与西瑁洲岛和后海湾相比，大洲岛虽然礁坪较宽，但是近岸浅水适生带相对狭窄，连续缓坡及稳定底质带发育不足，限制了连续海草床的形成空间，使海草更倾向于斑块化分布，并对风浪扰动及底质重塑表现出更高敏感性。相比之下，椰林湾、龙湾港和高隆湾礁坪更宽，适宜海草定殖与扩展，为海草床扩展与维持提供了更大的空间基础^{[17, 26-27]}。

此外，大洲岛与西瑁洲岛同为离岸岛，受海峡或海沟隔离、较强风浪与洋流条件的影响，海草种子或无性繁殖体的跨区输运与持续补给受限，外源补充不足会降低扩散定殖效率与灾后恢复速度^[28]。离岸岛近岸水动力通常较强，沉积物搬运与再悬浮更频繁，在以珊瑚碎屑与细沙为主的底质条件下，稳定基底维持时间较短，幼苗或新生匍匐茎更易被掩埋、刮蚀或定植失败^[29]，从而限制海草床由初期定植向规模化扩展的阶段发展。

3.2 大洲岛海草床分布与年际波动的主要影响因素

大洲岛为大陆架基底的离岸大陆岛，以基岩海岸为主，长期受风浪侵蚀、暴雨与地表径流冲刷作用，形成陡峭崖壁、海蚀洞穴等侵蚀地貌，水下礁坪发育有限，整体上更有利于珊瑚礁生长，而不利于大范围海草床形成^[30]。现有海草床主要分布于前港与后港一带，该区域近岸有礁盘分布，且其外缘一定范围内的海底以沙质底质为主，可为海草提供适宜定殖的底质，因此海草分布呈明显的局域性与斑块化特征。在年际尺度上，海草床分布范围及局部盖度的变化与水动力过程、悬沙过程及底质重塑密切相关。受潮汐动力、季风风浪与极端天气共同影响，前港与后港近岸沉积物迁移活跃，悬沙再分配可导致海草床底质被沙覆盖^[31]。这与2016—2020年卫星影像所反映的底质变化过程(图 6)一致。现场调查显示，2016年与2018年前港及后港海草分布带以悬沙覆盖为主，未记录到海草；而在沙坝相对完整、透明度较高的年份(2017、2019、2020年)，海草床能够持续出现并维持一定面积，且分布面积由2017年的2.14 hm²、2019年的2.25 hm²增加至2020年的2.36 hm²，呈小幅增长趋势。上述结果表明，大洲岛海草床的维持与稳定扩展依赖于近岸底质的相对稳定及其可定殖条件，而强水动力背景下的悬沙迁移与再沉积是驱动海草床分布面积年际波动的关键因素。另外，大洲岛位于琼东上升流显著海区，上升流主要发生于4—9月，夏季最强，可将深层营养物质带至表层，并伴随低温水体上涌，可在春、夏季为海草生长提供相对适宜的水文背景^[32-35]。在珊瑚礁-海草床连续体中，珊瑚礁结构通过调节局地水动力条件、影响颗粒物输运过程及促进底质和营养物质截留，为海草生长提供相对稳定的微生境条件。这一推测与珊瑚礁区海草长势较好的现象一致，但仍需进一步观测验证。

除了自然过程，人为扰动对海草床的持续性干扰和累积效应同样不容忽视。近年来旅游活动增加，在缺乏规范管理的情况下，踩踏、游泳及沿岸翻捡等行为可直接损伤植株并扰动底质；渔业生产、船只停靠及下锚起锚亦可能造成植株机械损伤；部分渔排养殖带来的残饵与排泄物沉降会增加近底耗氧量，并抬升有机物与营养盐负荷，对珊瑚礁与海草床形成复合胁迫^[36]。同时，受交通条件与经费限制，保护区人员与装备、监测设施相对不足，跨部门协同与常态化监管能力偏弱，难以对大范围海域开展高频巡护与实时监测^[36]，使局部扰动难以及时识别和处置，进而加剧扰动累积效应，并削弱生态风险响应与恢复管理能力。

3.3 保护建议 3.3.1 强化保护区管护与关键生境保护修复

为提升大洲岛国家级海洋生态自然保护区的管护效能，建议从管理能力建设、执法巡护与风险管控、科普宣传与公众参与3个层面系统推进。第一，通过完善保护区管理站及配套设施建设，充实专职管理与技术人员岗位，建立常态化培训与业务考核机制，提升海上巡护执法、生态监测与应急处置的能力。第二，严格执行相关法律法规，对非法捕捞、违规用海等行为依法查处并加强警示教育，同时，增配巡护船只及出海装备，强化对周边捕鱼、潜水、垂钓等活动的巡查管控^[37]。同步推进信息化监管手段，在重点海域布设远程视频监控与取证设备，实现对人为活动的实时发现与快速处置；在珊瑚礁与海草分布区配置原位监测设备，开展水体环境及关键生境状态的连续观测，为管理决策提供数据支撑。第三，应强化科普宣传与公众参与。调查显示，周边村庄约50%的居民对该保护区的主要保护对象认知不足，且95%以上渔民不清楚核心区、缓冲区和实验区的功能分区及具体界线^[36]。建议完善分区边界标识与入区行为规范宣导，编制并发放宣传手册，结合线下宣传与媒体平台，持续提升居民与游客的保护意识。

在关键生境保护修复方面，由于大洲岛受潮汐波浪与极端天气影响较大，珊瑚礁对海草床稳定与岸线稳固具有重要作用，应将珊瑚礁-海草床作为整体生境单元统筹保护。在后港外缘等适宜海域，可开展生态友好型工程措施(如合理布局人工鱼礁/缓冲结构)，以降低风浪与流沙扰动、限制船只进入敏感区，并为珊瑚幼体附着提供基底，从而为海草床稳定生长创造条件。结合大洲岛珊瑚礁-海草床的间生现象，建议开展连通性与生态位互作研究，为两类生态系统的协同保护与恢复提供依据。

3.3.2 完善监测评估体系与科研人才支撑

首先，建议构建一套覆盖长期监测、数据与信息管理及成果共享应用的工作体系。建立海草床监测网，开展定时、定点、定量调查，形成覆盖海草群落指标、环境指标及底栖生物指标的长期序列数据，并按统一规范进行质量控制与年度更新，确保数据的完整性、准确性与可比性。其次，同步建设海草信息数据库，规范管理影像资料与元数据，提升资源评估与管理决策的可追溯性。依托专题网站/平台发布海草床基础信息、监测成果与科普内容，提供交流渠道，促进科研人员与管理部门的信息互通和经验共享。最后，进一步完善保护区资源环境监测体系，对金丝燕、珊瑚礁、水体环境开展定期跟踪监测与综合评估，及时掌握生态变化并形成管理对策。在科研与人才方面，应加大海草研究的经费投入，支持海草生理生态、繁殖与栽培、退化海草床修复技术及病害等方向的研究^[38]；加强国际学术交流与技术引进，培养稳定的海草研究与监测队伍。针对离岸岛交通受限的特点，建议推进遥感或无人机航测等技术在海草床监测与灾后快速评估中的应用，提高监测效率与空间覆盖度，为海草床保护与修复提供持续科技支撑。

4 结论

大洲岛海草有2科4属4种，分别为圆叶丝粉草、单脉二药草、泰来草及卵叶喜盐草，优势种为泰来草、卵叶喜盐草；海草面积为2.36 hm²，主要分布于前港和后港，其中后港为主要分布区和生长较好区域。2016—2020年，大洲岛海草群落存在明显年际波动，经历了由缺失到恢复、由低值分布到局部集中分布的变化过程，2020年海草种类数、平均盖度和平均直立茎密度等均表现出一定的恢复趋势。研究区水质总体良好，DO、COD、DIN和DIP等主要指标达到Ⅰ类海水水质标准，未呈现明显富营养化特征。相关性分析显示，海草生长指标对水质环境因子的响应具有明显的时间尺度差异，年际尺度上仅生物量与溶解氧表现出显著关联，而短期尺度上海草生长指标与部分理化因子之间的相关性更为明显。总体而言，大洲岛海草床具有一定的恢复潜力，但其空间分布和群落稳定性仍受到局地生境条件变化的影响。