北部湾位于南海西北部, 是一个半封闭的海湾, 介于17°00′-21°30′N和105°36′-110°00′E之间, 北界为中国广西壮族自治区与越南广宁省的大陆岸线, 东界为中国广东省雷州半岛和海南省岸线, 西界为越南大陆岸线, 南界穿过越南昏果岛(Con Co), 以中国海南岛莺歌嘴外突点(18°30′19″N, 108°41′17″E)与越南来角(16°57′40″N, 107°08′42″E)之间的连线为界^[1]。北部湾属于大陆架上的一个浅海湾, 水下地形平坦, 全部位于大陆棚内, 海域面积约12.93万平方千米, 平均深度为46 m, 湾口处最大水深不超过100 m。受季风、径流、海流、气候等因素的影响, 北部湾不同海域环境条件并不一致, 存在时空变化。入湾主要河流有中国广西的南流江、大风江、钦江、茅岭江、防城河、北仑河, 海南的昌化江和越南的红河、马江、朱江、蓝江。越南河流的径流量占入湾径流的94.5%^[2], 相比1960年代, 2012年红河平均径流量近乎翻倍, 达6 250 m³/s^[3]。入湾径流导致表层低盐水几乎控制了北部湾大部分水域^[4], 夏季时, 中国广西和越南北部湾沿岸海水盐度分别低至24和22, 总体上呈现沿岸低离岸高的格局^{[5, 6]}。与热带海域不同, 北部湾海水温度季节变化较明显。海南岛北岸和南岸平均表层海水温度(SST)分别为24.2和26.7 ℃, 西部沿海有近3个月表层水温低于20 ℃^[7]。中国广西涠洲岛平均最低SST出现在二月, 为17.5 ℃, 极端低温达12.3 ℃^{[8, 9]}。中国广西防城港最低SST也达到14℃^[10]。因北部湾深度浅, 故入夏后水温很快升高到29-32 ℃, 南北相差不大, 入冬后水温会降低至16℃, 呈现北冷南暖的特点^{[6, 11]}。北部湾海水较浑浊, 受沉积作用影响大。广西涠洲岛近大陆, 受悬浮物影响海水透明度较低, 与南海北部近岸浅海近似, 小于10 m, 一般为2.5-6.0 m^[12]。广东徐闻灯楼角海水透明度约3 m^[13]。越南白龙尾岛(Bach LongVi, 20°08′N, 107°44′E)海水透明度为1.7-4.6 m^[14]。就石珊瑚生长的环境条件而言, 北部湾不尽适宜, 冬季海水温度低, 河流径流量大且带来大量沉积物, 造成海水盐度和透明度低。

在北部湾越南海域, 石珊瑚主要分布于下龙湾(Ha long)、拜子龙湾(Bai Tu Long)、姑苏岛(Cô Tô)和龙州岛(Long Chau)5-7 m深的浅海, 分布范围狭窄。在北部湾中部的越南白龙尾岛, 石珊瑚可生长于水下10 m, 在近岸的越南湄岛(Hon Me)、山阳岛(Hon Son Duong)、昏果岛等岛屿也有石珊瑚分布。北部湾越南海域共分布有53属187种石珊瑚^[15]。在北部湾中国海域, 石珊瑚主要分布于广西北海的涠洲岛、斜阳岛^[16-19], 广东徐闻的灯楼角^[20], 海南岛西部的澄迈、临高、儋州、昌江、东方沿岸^[21]。

北部湾内石珊瑚种类记录最早见于1937年^[22], 陆续的记录有1960年的中国海南临高新盈的石珊瑚25种^[23]、1987年和1988年的中国广西北海涠洲岛石珊瑚群落状况^[16-19]、2000年越南下龙湾的石珊瑚175种^[24]、2001年中国广东徐闻的石珊瑚11属及其分布^[20]、2008年越南白龙尾岛的石珊瑚160多种^[14]、2010年中国海南昌江的石珊瑚28种^[25]、2012年中国海南岛西部海域石珊瑚57种^[26]、2021年中国广西防城港白龙半岛石珊瑚12种^[27]等。随着北部湾石珊瑚研究的拓展和深入^{[7, 21, 28-44]}, 对北部湾各区域石珊瑚多样性的认识渐趋全面。本研究总结以往相关研究, 给出北部湾全域石珊瑚多样性的描述和分析。

1 材料与方法

根据不同历史时期记录北部湾内石珊瑚种类的中外文献开展北部湾石珊瑚多样性研究。文献时间跨度从1937年到2023年, 文献研究的石珊瑚分布地点包括北部湾中国水域的海南西海岸、广东徐闻、广西涠洲岛、斜阳岛和白龙半岛等，北部湾越南水域的下龙湾、拜子龙湾、白龙尾岛、昏果岛等。将文献所记录石珊瑚的种类数合并加以分析, 并依据形态分类所定的石珊瑚种名, 参照《中国造礁石珊瑚分类厘定》^[45]和“World Register of Marine Species”(WoRMS)(https://www.marinespecies.org/)加以确定和更新。

2 结果与分析 2.1 石珊瑚种类

北部湾共记录石珊瑚17科66属245种(表 1)。北部湾中国海域石珊瑚有164种, 北部湾越南海域石珊瑚有187种, 两国海域共有种有106种, 占总种数的43.27%。中国海南西海岸石珊瑚有111种, 其中昌江53种, 儋州85种, 临高43种^{[21, 23, 25, 26, 40, 43]}；广东徐闻石珊瑚有84种^{[20, 30, 32, 38]}；广西涠洲岛和防城港白龙半岛石珊瑚分别有83种和22种^{[16-19, 27, 36, 45]}。越南拜子龙湾石珊瑚有164种(表 2), 白龙尾岛石珊瑚也有不少于160种^{[14, 15, 24]}。

2.2 石珊瑚分布

北部湾内石珊瑚分布于大陆近岸和岛屿近岸。在越南海域, 从湾口的昏果岛向北, 昏约岛(HonGio)、山阳岛、Hong Truan岛、湄岛、白龙尾岛、龙州岛、拜子龙湾、姑苏岛群等地皆有石珊瑚分布。在中国海域, 由南向北, 海南东方、昌江、儋州、临高、澄迈, 广东徐闻, 广西斜阳岛、涠洲岛、白龙半岛等地皆有石珊瑚分布。可见, 石珊瑚在北部湾不同经纬度上几乎皆有分布(图 1)。

相比热带海洋, 北部湾海水透明度较低, 造成北部湾石珊瑚多分布于水深10 m以浅的海域。在越南白龙尾岛、拜子龙湾和姑苏群岛, 石珊瑚分别分布于16和11 m水深以浅, 垂直分带明显^{[14, 24]}。在中国海南昌江、儋州、临高, 石珊瑚分别分布于8、8、6 m水深以浅^[26]；在广东徐闻, 石珊瑚分布于5 m水深以浅^[20]；在广西涠洲岛和白龙半岛, 石珊瑚分别分布于12.5和10 m水深以浅^{[12, 27]}。

北部湾石珊瑚分布的基底有玄武岩、火山岩、沉凝灰岩、石灰岩、泥质粉砂岩、珊瑚碎块胶结形成的珊瑚礁体、混凝土等稳固的水下结构^{[12, 13, 46]}。

2.3 石珊瑚群落

1980-1990年代, 在北部湾越南海域, 典型的珊瑚礁区占优势的是滨珊瑚科(Poritidae)和裸肋珊瑚科(Merulinidae)的种类, 滨珊瑚(Porites spp.)在礁坪和礁坡的盖度可高达80%, 种类不少于10种。在拜子龙湾北部, 块状和壳状珊瑚相当发育, 在部分珊瑚礁区, 所有珊瑚分布带上都有由壳状的裸肋珊瑚(Merulina spp.)、足柄珊瑚(Podobacia spp.)、刺叶珊瑚(Echinophyllia spp.)和其他珊瑚种类构成的珊瑚群落, 但在大多数珊瑚礁区, 这样的珊瑚群落仅分布于弱光和淤积的礁坡。该海域另外一类珊瑚群落也相当发育, 由普遍存在于热带海洋的沙珊瑚(Psammocora spp.)、滨珊瑚、角孔珊瑚(Goniopora spp.)、盘星珊瑚(Dipsastraea spp.)、角蜂巢珊瑚(Favites spp.)、扁脑珊瑚(Platygyra spp.)、刺柄珊瑚(Hydrophora spp.)和小星珊瑚(Leptastrea spp.)构成。拜子龙湾石珊瑚群落另一特点是无造礁功能的木珊瑚科(Dendrophylliidae)珊瑚的数量和种类多样性高, 占全部珊瑚种类数的1/5。在浅水近岸礁坪, 存在由仅几种珊瑚形成的群落, 特点单一, 主要由遍布热带海洋的造礁珊瑚——鹿角珊瑚(Acropora spp.)和蔷薇珊瑚(Montipora spp.)构成, 与大多数印度-太平洋珊瑚礁区并无二致^{[14, 47]}。在越南白龙尾岛, 水深处滨珊瑚构成生物礁的主体, 石珊瑚种类和盖度由深入浅逐渐增加。浅水处, 石珊瑚种类超过160种, 枝状鹿角珊瑚和盘状蔷薇珊瑚优势度变大, 珊瑚盖度局部达100%^[14]。

1980年代, 涠洲岛珊瑚生长带上石珊瑚盖度为30%-80%, 优势属种为角蜂巢珊瑚、盘星珊瑚、菊花珊瑚(Goniastrea spp.)、伞房鹿角珊瑚(Acroporacorymbosa)、牡丹珊瑚(Pavona spp.)等^[17]。1980年代, 海南岛儋州排浦和东方礁区珊瑚生长带水深仅3.5 m, 石珊瑚极为发育, 主要有鹿角珊瑚、滨珊瑚、杯形珊瑚(Pocillopora spp.)、蔷薇珊瑚、牡丹珊瑚、盘星珊瑚、菊花珊瑚、合叶珊瑚(Symphyllia spp.)、扁脑珊瑚、盔形珊瑚(Galaxea spp.)等, 其中枝状珊瑚占60% -70%, 以鹿角珊瑚-盔形珊瑚组合为特征^[7]。1990年代末, 广东徐闻灯楼角活石珊瑚盖度普遍大于30%, 甚至高达80%, 珊瑚群落主要属种有滨珊瑚、盘星珊瑚、蔷薇珊瑚、菊花珊瑚、扁脑珊瑚、牡丹珊瑚、盔形珊瑚、多星孔珊瑚(Astreopora myriophthalma)、鹿角珊瑚、杯形珊瑚和沙珊瑚^[20]。2012年, 海南临高角海域石珊瑚群落优势种为澄黄滨珊瑚(P.lutea)和丛生盔形珊瑚(G.fascicularis), 临高新盈海域石珊瑚群落优势种为扁平角孔珊瑚(G.planulata)和澄黄滨珊瑚, 儋州磷枪石岛海域为澄黄滨珊瑚和丛生盔形珊瑚或蔷薇珊瑚和澄黄滨珊瑚^[26]。2015年, 儋州磷枪石岛的珊瑚群落以大型团块状滨珊瑚和裸肋珊瑚为主, 其次为分枝状鹿角珊瑚, 昌江沙鱼塘村的珊瑚群落以团块状裸肋珊瑚为主, 其次为分枝状鹿角珊瑚^[41]。2018年, 儋州海域珊瑚优势种为斯托科斯角孔珊瑚(G.stokesi)、澄黄滨珊瑚和柱形角孔珊瑚(G.columna)^[43]。

3 讨论

按照全球海洋生物地理分区, 北部湾被划为中印度-太平洋大区(Central Indo-Pacific Province)的北部湾生态区^[48], 有别于湾口外的南海区, 石珊瑚多样性也表现出生物地理分区的差异, 造成差异的主要因素有水浅、水体营养化程度高、水体混浊度较高、水体沉积和淤积较严重、径流和季风影响大、海水温度较低等, 这些因素反映出北部湾水文、地质、气候等方面的主要特点, 也表明北部湾属于珊瑚存在的边缘环境(Marginal environment)^[49]。

3.1 北部湾石珊瑚种类分布、丰度和构成特点

北部湾海水透明度低, 造成石珊瑚的垂直分布范围较窄, 但仍呈现深度梯度变化, 深、浅分布区珊瑚种类少, 中部分布区珊瑚种类多, 反映水浅处更频繁剧烈的扰动和水深处不利环境条件(光照、淤积等)限制了能适应的石珊瑚种类, 分布于水浅处的珊瑚种类也更易受到环境变化所带来的影响。比如, 浅水区SST会接近甚至超出珊瑚高低温致死阈值, 如中国海南海口SST最低11.8 ℃^[13], 涠洲岛SST最低12.3 ℃^{[9, 12, 50-52]}。

北部湾沉积和淤积严重, 那些具有应对生理机能的石珊瑚在湾内广泛分布。滨珊瑚能分泌黏液覆盖珊瑚体以抵御沉积, 盔形珊瑚、刺孔珊瑚(Echinopora spp.)、叶状珊瑚(Lobophyllia spp.)、刺叶珊瑚、陀螺珊瑚(Turbinaria spp.)、足柄珊瑚(Podabacia spp.)、石叶珊瑚(Lithophyllon spp.)、石芝珊瑚(Fungia spp.)和角孔珊瑚具有较大的水螅体, 水螅体在水中摆动可使珊瑚免于沉积, 它们是北部湾大多数珊瑚群落的优势种, 在印度-太平洋所有珊瑚礁区广泛存在^[14]。

总体而言, 北部湾石珊瑚种类丰度较低, 只有17科66属245种, 少于南海的571种^[53], 也少于中国海域的445种和越南海域的350种^{[45, 47]}, 反映出生境面积和多样性对珊瑚种类空间分布格局的形成作用显著^{[54, 55]}。但北部湾石珊瑚种类组成和分布格局与南海区相似, 多样性较高, 石珊瑚种类数不低于太平洋区系的1/3, 60%-72%的石珊瑚种类为共有种^[50]。因此, 北部湾被划入了以越南昏果岛(17°N)为起点的60属造礁石珊瑚(Hermatypic corals)等属分界线, 以反映湾内造礁石珊瑚不多于60属的特点^[56], 说明热带海洋的石珊瑚随海侵向北部湾的扩散受到了不尽理想的环境条件的限制。

北部湾石珊瑚种类多样性主要由石珊瑚目(Scleractinia)中4个科的珊瑚构成, 鹿角珊瑚科(Acroporidae)68种, 裸肋珊瑚科56种, 木珊瑚科24种, 滨珊瑚科23种, 占比69.80%。尽管北部湾中越海域珊瑚种类不尽相同, 但在科级水平上的种类丰度相似(表 2)。

3.2 北部湾石珊瑚群落的变化

滨珊瑚和裸肋珊瑚构成北部湾珊瑚群落的基石, 可长得较大, 垂直分布范围广, 局部范围盖度很高。浅水区分布的鹿角珊瑚群落也曾经繁茂, 种类丰度和盖度极高, 表明需强光、生产力高、竞争力强的鹿角珊瑚在生态环境条件适合时能挤占浅水处的生态位并健康发展^{[14, 17-20, 53, 57-60]}, 证实了尽管北部湾环境条件于石珊瑚而言不尽理想, 但珊瑚群落在人为干扰不彰时仍演替正常并能自然修复。然而, 这种自然修复能力近几十年来未充分展现, 自然修复周期也未露端倪, 表面上看北部湾珊瑚仍处于压力和干扰之中。过去20多年, 北部湾内多地珊瑚群落同步退化, 且趋势未改, 原因不外乎诸多人为和自然因素的叠加协同效应。珊瑚群落退化主要表现为鹿角珊瑚群落几乎消失, 鹿角珊瑚盖度大幅下降, 鹿角珊瑚株数量少、个体小, 表明鹿角珊瑚等复杂类群的分枝状石珊瑚群落不能承受压力和干扰而崩溃且自然恢复困难, 而抵御环境变化能力较强的滨珊瑚科和裸肋珊瑚科的珊瑚承压下仍能生存发展^{[25, 26, 31, 34, 44, 46, 61-63]}。

北部湾石珊瑚群落的改变是显而易见的, 但对于靠释放大量生殖细胞进行繁殖的石珊瑚而言, 石珊瑚种类消亡的概率很小。石珊瑚的扩散取决于物理过程和生物过程两方面^[64], 随机的物理过程和非随机的生物过程使得石珊瑚的扩散多变而复杂, 当环境和生态条件不理想时, 石珊瑚补充和扩散成功的机会就比较渺茫, 对环境变化耐受性弱且数量减少的石珊瑚种类更是如此, 因为珊瑚株数量和个体大小与其生殖力相关^[65], 从而使得退化的珊瑚群落自我修复或重新演替的过程漫长, 甚至丧失多样性^[66]。然而, 涠洲岛人工移植鹿角珊瑚的高成活率和正常生长表明, 北部湾海域环境条件仍适合鹿角珊瑚生长^[67]。鹿角珊瑚自然恢复缓慢甚至停滞的根本原因在于珊瑚的自然补充受限, 这必然与鹿角珊瑚数量减少而导致的整体生殖力下降和适合珊瑚幼体附着的生态条件不足或缺乏相关。

3.3 北部湾石珊瑚种类分布的地理差异

北部湾虽被划为单一的生态区^[48], 但受沿海水团和南海水团的共同影响, 在北纬20°线南北呈现有别的生态环境特征^[68]。从石珊瑚种类多样性而言, 北部的越南下龙湾海域与中部的越南白龙尾岛无明显差别, 并没有呈现种类丰度由南向北减少的趋势, 唯有杯形珊瑚的分布表现出南北差异, 仅见于中国广东徐闻、海南西部海域和越南白龙尾岛, 而未见于越南下龙湾和中国广西涠洲岛。北部湾东西海域石珊瑚种类丰度也相近, 石珊瑚多样性的明显差异在于越南海域记录了更多种鹿角珊瑚和中国海域未记录树珊瑚(Dendrophyllia spp.)^{[14, 20, 24, 26, 35]}, 但此差异未必是环境限制的结果, 而有可能是开展石珊瑚调查时石珊瑚所处状况和研究强度不同以及非造礁石珊瑚树珊瑚被忽视的结果。

3.4 北部湾石珊瑚多样性变化的影响和恢复

石珊瑚群落的复杂性或糙度取决于石珊瑚的种类多样性和石珊瑚株的形态多样性, 石珊瑚种类和数量减少、珊瑚盖度降低会导致石珊瑚群落简单化和结构扁平化, 进而削弱珊瑚礁生态系统的功能性和完整性, 危及珊瑚礁生态系统的健康^{[69, 70]}。因压力和干扰而发生变化的北部湾石珊瑚, 过去几十年并未出现自然恢复的明显迹象, 表明石珊瑚群落脱离了自然恢复的演化轨迹, 经历了重构, 处于退化状态。后全新世以来, 已持续发展数千年的北部湾石珊瑚, 能耐受自然的边缘环境条件, 具有较强的韧性, 仍具自然恢复的潜力, 但在人为压力存在、石珊瑚自然恢复迟缓的当下, 通过人为干预帮助石珊瑚恢复不失为一种可取的途径和尝试, 并已在实践中取得成效^{[50, 68, 71]}。

开展北部湾石珊瑚人工修复, 不可忽视石珊瑚多样性。石珊瑚多样性有利于珊瑚的生长、组织存活以及抑制大型海藻的发生^[72], 同时开展多种石珊瑚的人工修复无疑更优于单一石珊瑚的人工修复。另外, 加强修复因压力和干扰而丧失较多的、竞争性强的复杂珊瑚, 更有助于重建结构更优、功能更强的石珊瑚群落。与此同时, 开展科学有效的珊瑚礁管理, 排除影响石珊瑚正常发展的人为干扰和压力, 保持和营造石珊瑚自然修复的生态环境条件, 在修复石珊瑚多样性的前提下, 实现珊瑚礁生态系统的修复和可持续发展。