红树林与盐沼、海草床并称为三大滨海蓝碳生态系统。红树林湿地不仅能提高海洋碳汇增量、缓解全球变暖，而且还能提高海洋生产力、维持海洋生物多样性、调节区域气候、净化水体空气、固岸防灾^[1]，具有很高的生态价值和经济价值^{[2, 3]}。广西山口红树林生态国家级自然保护区(以下简称“山口保护区”)是我国第2个国家级红树林自然保护区，保护区内的红树林是我国大陆海岸红树林的典型代表^[4]。山口保护区拥有我国连片面积最大、最古老的红海榄林和木榄群林^[5]，是全球濒危鸟类黑脸琵鹭(Platalea minor)和其他珍稀鸟类重要的栖息地^[6]。随着我国“碳达峰、碳中和”重大战略的决策部署，山口保护区的红树林生态系统碳储量调查与评估成为我国蓝碳生态系统调查评估的试点工作。准确估算红树林碳储量和碳汇潜力是开展红树林生态保护的重要前提之一^[7]。植物种群数量动态研究涉及种群动态以及种群与环境的相互作用^[8]，是一项关于物种数量随时间和空间变化的研究^[9]。通过红树植物种群动态研究不仅可以预测种群未来的发展趋势^[10]，而且还可以获取红树林生态系统碳储量和红树林群落在类型、株高、胸径等方面的本底数据。目前，我国红树林研究的内容多样，主要集中在红树林评价^[11]、群落结构特征^[12-15]、淹水时长影响^{[16, 17]}、微生物对果实的影响^[18]、遗传多样性^[19]和药用价值^[20]等方面。此外还有针对山口保护区红树林的相关研究，如微生物^[4]、鸟类^{[6, 21]}、虫害^{[22, 23]}、生态系统价值^{[24, 25]}、群落景观^[26]、植物生理学^[27]、旅游建设^[28]等内容，但目前尚无有关山口保护区红树种群数量动态研究的报道。

研究山口保护区红树种群数量动态变化特征，有助于了解该区域红树种群结构，有效掌握红树种群对生存环境的适应性，利于山口保护区红树林生态系统碳储量调查和红树林保护。鉴于此，本研究以山口保护区为研究区，根据海岸特征、红树种群分布特点与种群结构等现状，采用样方实地调查方法，对山口保护区红树种群的龄级结构、生命过程、数量动态进行分析，了解该区域红树种群的结构特征和结构动态变化特征，以期为研究区红树种群数量动态研究提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

山口保护区位于广西北海市合浦县(109°37′00″-109°47′00″E，21°28′22″-21°37′00″N)，分为英罗港分区和丹兜海分区两部分。山口保护区年平均海面为0.37 m，年平均潮差2.53 m，年平均气温23.4 ℃，年平均降水量1 500-1 700 mm，年平均相对湿度80%，年平均蒸发量为1 000-1 400 mm，年平均日照时数为1 796-1 800 h^[20]。现有红树植物10科11属11种，白骨壤(Avicennia marina)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、秋茄树(Kandelia obovata)、红海榄(Rhizophora stylosa)和木榄(Bruguiera gymnorhiza)是山口保护区红树植物群落中的主要建群种，并形成单优种或2个共建种的红树植物群落。半红树植物和伴生植物主要分布于红树林的向岸边缘、海堤或近岸陆地上，银叶树(Heritiera littoralis)、黄槿(Talipariti tiliaceum)和海芒果(Cerbera manghas)等甚至可分布到离海岸较远的河流岸边或陆地上。

1.2 样方布设及调查方法

本研究根据山口保护区红树种群分布特点，于2021年8-9月布设17个10 m×10 m样方(图 1)，开展红树植物群落野外调查。实地调查每个样方内的红树植株，每木调查并记录红树的种类、株数，用卷尺(精度1 mm)测量所有植株株高、胸周长和冠幅等指标，根据测量结果计算胸径。以上调查方法严格按照《红树林生态监测技术规程》(HY/T 081-2005)和《红树林湿地生态系统固碳能力评估技术规程》(DB45/T 1230-2015)进行。

1.3 分析方法 1.3.1 龄级划分

采用径级代替龄级的方法^{[29, 30]}分析红树种群的结构。根据红树的生理特征，5种红树种群以株高(H)和胸径(BDH)为量度，由小到大进行分级，均可划分为6个龄级：将BDH < 1 cm的幼苗按株高分为2级，第Ⅰ龄级H < 0.5 m，第Ⅱ龄级H≥0.5 m；将BDH≥1 cm的植株，按胸径每增加3 cm划分为1级，可分为4级，第Ⅲ龄级为1≤BDH < 4 cm，第Ⅳ龄级为4≤BDH < 7 cm，第Ⅴ龄级为7≤BDH < 10 cm，第Ⅵ龄级为BDH≥10 cm。其中，第Ⅰ-Ⅱ龄级为幼龄阶段，第Ⅲ-Ⅳ龄级为中龄阶段，第Ⅴ-Ⅵ龄级为大龄阶段。

1.3.2 静态生命表

根据研究区5种红树种群的不同年龄个体分布特征，编制静态生命表^[29-32]。为了更好地反映种群个体数量的变化、揭示山口保护区天然红树种群的生长规律，参考已有研究结果^{[30, 33-35]}，本研究采用非匀滑处理方法编制静态生命表。静态生命表参数含义如下：a_x为第x龄级的存活数，a₁为第Ⅰ龄级的存活数，l_x为第x龄级的标准存活数，l_x+1为第x+1龄级的标准存活数，d_x为第x龄级与x+1龄级期间的标准死亡数，q_x为第x龄级与x+1龄级期间的死亡率，L_x为第x龄级与x+1龄级期间的标准存活数，T_x为第x龄级及以上龄级期间的标准存活总数，e_x为第x龄级的期望寿命，S_x为生存率，K_x为消失率。各参数计算公式如下：

在静态生命表的基础上，以龄级为横坐标，以lnl_x、q_x和K_x为纵坐标，绘制5种红树种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。

1.3.3 数量动态分析

参考陈晓德^[9]的方法，利用红树种群动态指数分析种群结构数量动态变化趋势。其中，V_x为种群相邻龄级动态指数，取正(负或零)值时反映种群从第x龄级到x+1龄级个体数量呈增长(衰退或稳定)的动态关系；V_pi为种群动态指数，反映整个种群结构的数量变化动态；V′_pi为随机干扰动态指数，反映在受到外部干扰时种群结构的数量变化动态；P_max为随机干扰风险概率，反映种群结构动态对随机干扰的敏感程度。相关计算公式如下：

式中：a_x+1为第x+1龄级的存活数，a_k为第k龄级的存活数，k为种群最大龄级。

1.3.4 时间序列预测

采用时间序列分析法^{[29, 30]}预测红树种群各龄级的个体数量在经过未来2、4、6个龄级时间后的发展趋势。Mn_x为经过未来n个龄级时间后第x龄级的个体数量，Mn_x的计算公式为

1.4 数据统计分析

采用Microsoft office 365家庭版软件处理数据并制图。

2 结果与分析 2.1 红树群落特征

本研究的17个样方中生长有秋茄树、桐花树、白骨壤、木榄和红海榄5种红树植物，其成树数量分别为95、977、119、123、134株，这5种红树种群也是山口保护区的优势红树。调查样方红树群落特征如表 1所示。

2.2 红树种群龄级结构

根据红树种群龄级结构(图 2)，秋茄树种群的个体数量在第Ⅲ龄级和第Ⅴ龄级出现了2个峰值，其中第Ⅴ龄级的个体数量占个体总数比例最多，为30.93%，幼龄阶段、中龄阶段和大龄阶段的个体数量占个体总数的比例分别为3.09%、52.58%和44.33%；桐花树种群的整体龄级结构为单峰型，个体数量占个体总数比例的最大值出现在第Ⅲ龄级(78.11%)，第Ⅱ龄级和第Ⅳ龄级的个体数量占个体总数的比例分别为13.24%和7.84%，其他龄级的个体数量占个体总数的比例均小于1.00%，中龄阶段的个体数量占个体总数的比例达85.95%；白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群变化趋势相同，第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级的个体数量急剧减少，第Ⅳ龄级的个体数量占个体总数比例最大(分别为48.06%、34.88%、33.12%)。上述结果表明，这5种红树种群在幼龄阶段的个体数量较少。

2.3 静态生命表

静态生命表(表 2)表明，5种红树种群的e_x随着龄级的增加均呈波动减小趋势，均在第Ⅵ龄级为0.50。桐花树种群的e_x在第Ⅰ龄级时达到最大值，秋茄树种群、白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群的e_x均在第Ⅱ龄级时达到最大值，最大值分别为195.90、94.50、29.25、122.50、133.50，数值明显大于对应种群其他龄级的e_x。5种红树种群的q_x与K_x的变化趋势一致，除第Ⅵ龄级，同一龄级内的K_x均大于q_x。秋茄树种群的第Ⅱ、Ⅳ龄级的a_x小于下一龄级，这2个龄级的q_x和K_x为负值，第Ⅱ龄级的S_x最高。桐花树种群的第Ⅰ、Ⅱ龄级的a_x小于下一龄级，出现q_x和K_x为负值的现象，第Ⅰ龄级的S_x最高。白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群的第Ⅱ、Ⅲ龄级的q_x和K_x均小于0，这3种红树种群的S_x均在第Ⅱ龄级出现最大值。以上5种红树种群在幼龄阶段e_x和S_x较高，q_x与K_x在幼龄或者中龄阶段较低，种群个体能够存活到后面的龄级，说明均为稳定型种群。

2.4 种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线

在静态生命表的基础上，进一步分析5种红树种群的存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。存活曲线[图 3(a)]显示，桐花树种群的存活率最大值出现在第Ⅲ龄级，其存活曲线属于Deevey-Ⅰ型^[36]，表明种群在达到生理寿命前，只有少数个体死亡，大部分个体都能活到生理寿命。秋茄树种群、白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群的存活曲线介于Deevey-Ⅰ型和Deevey-Ⅱ型之间^[37]，从第Ⅱ龄级到第Ⅲ龄级骤升，曲线从中龄阶段开始趋于平缓。死亡率曲线[图 3(b)]显示，桐花树种群的q_x随着龄级的增加而整体增大，其他4种红树种群的q_x在第Ⅱ龄级出现明显小于其他龄级的最小值，5种红树种群的q_x从第Ⅲ龄级开始变化很小，数值趋于不变。消失率曲线[图 3(c)]显示，桐花树种群的K_x在第Ⅳ龄级时最大，曲线整体为单峰型；其他4种红树种群的K_x在第Ⅱ龄级出现最小值后，随着龄级的增加整体呈波动增大趋势，其中白骨壤种群的K_x在第Ⅴ龄级出现最大值，另外3种红树种群的K_x在第Ⅵ龄级达到最大值。

2.5 种群数量动态分析

从种群动态变化指数结果(表 3)可以看出，5种红树种群各自不同龄级的V_x变化幅度均较大，说明这5种红树种群处于关键和敏感时期。不同种群的V_x出现了负数情况，秋茄树种群的V₂和V₄，桐花树种群的V₁和V₂，白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群的V₂和V₃，说明红树种群的个体在这些龄级间过渡时受阻，表现为衰退状态。反映种群结构的V_pi和V′_pi的值均大于0，但除红海榄种群和木榄种群外，其他种群2种指数的差距均较大，说明其他3种红树种群的抗干扰能力较低。桐花树种群的P_max(0.19)低于其他4种红树种群，木榄种群的P_max最大(1.08)，但5种红树种群的P_max均极小，说明这5种红树种群对外界干扰均较为敏感，种群一旦处于不利于自身生长的环境中其将受到严重影响。

2.6 种群时间序列预测

种群时间序列预测结果(图 4)表明, 秋茄树种群经过未来2个龄级时间后, 第Ⅲ龄级和第Ⅴ龄级的个体数量减少, 第Ⅵ龄级个体数量增幅最大; 经过未来4个龄级时间后, 第Ⅳ龄级和第Ⅴ龄级的个体数量减少; 经过未来6个龄级时间后, 第Ⅵ龄级的个体数量增加24.36%。桐花树种群经过未来2个龄级时间后, 第Ⅱ-Ⅲ龄级的个体数量减少; 第Ⅳ-Ⅵ龄级的个体数量经过未来2、4、6个龄级时间后大幅增加。白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群经过未来2个龄级时间后, 第Ⅲ-Ⅳ龄级的个体数量出现下降情况; 经过未来4个龄级时间后, 除了白骨壤种群第Ⅴ龄级的个体数量增加, 其余的第Ⅳ-Ⅴ龄级的个体数量减少; 经过未来6个龄级时间后, 第Ⅵ龄级的个体数量分别增加437.50%、43.33%和4.67%。

3 讨论 3.1 山口保护区红树种群数量结构

采用静态生命表分析生长周期较长植物的种群结构与动态，操作方便且可在短时间内取得数据^[32]，从而简化种群生态学的研究过程。静态生命表依据“空间代替时间”的思想，通过植株的胸径大小反映种群的龄级结构，而龄级结构可以反映种群结构动态信息^[38-40]，揭示种群生存状况和更新策略^[36]。

本研究种群龄级结构结果表明，桐花树种群的龄级结构为单峰型，另外4个红树种群均为双峰型，这5种红树种群的个体数量在幼龄阶段较少，种群更新层较匮乏，中龄阶段和大龄阶段个体数量较多。静态生命表结果说明，本研究区内的5种红树种群均为稳定型种群，这与胡刚等^[30]对广西北仑河口地区红树种群的研究结果(白骨壤种群为衰退型，桐花树种群稳中有降，秋茄树种群和木榄种群为增长型)不尽相同。笔者推测，一是因为山口保护区红树种群成年植株数量居多、树高冠密^[41]，较强地抑制了红树幼苗的生长，红树种群的发展受到种内和种间竞争的影响^[42]；二是由于一定程度的人类活动干扰，使得红树种群需要适应新的生长环境，从而影响了红树种群的发展^[43]。白骨壤和桐花树是山口保护区最典型且分布最广泛的先锋树种，秋茄树是群落类型变化中、后期出现的优势树种，木榄和红海榄是群落类型变化后期出现的优势树种^[41]。在适应生长环境的同时，5种红树植株的生长与死亡在混合生长中受到种间和种内竞争的双重影响^[42]，种群本身的数量结构与环境有着较高相关性^[43]。

3.2 山口保护区红树种群数量动态特征

动态指数能够定量比较及评价植物种群结构动态^[9]，反映植物种群与环境之间的相互关系^[8]。时间序列分析则能有效地预测植物种群各龄级在未来的变化，展现植物种群对环境适应的结果^{[44, 45]}。本研究的种群数量动态分析结果显示，5种红树种群虽然在某些龄级间过渡时出现衰退状态(出现V_x小于0情况)，但V_pi和V′_pi均大于0，5种红树种群整体上表现出先增长、后稳定的变化趋势。5种红树种群的P_max均极小，暗示着5种红树种群容易受环境的影响，对外界干扰敏感程度较高，其中桐花树种群对外界的抗干扰能力相对最强，木榄种群则更为敏感、更易受外界干扰。已有研究表明，用时间序列模型预测，增长型种群未来个体数量基本呈现增长趋势^{[30, 36-40, 43]}。从时间序列模型预测结果来看，通过对未来2、4、6个龄级时间的预测，发现5种红树种群在大龄阶段(第Ⅵ龄级)的个体数量均有一定的增长趋势，说明5种红树种群低龄个体可以及时地补充各龄级个体自然死亡所产生的损失，种群整体在未来有一定的更新能力。经过对未来2、4、6个龄级时间的预测，桐花树种群大龄阶段个体数量的增长率明显高于其他红树种群，桐花树种群补充能力优于其他红树种群，桐花树种群相较于其他4种红树种群具备更好的生存策略。

3.3 山口保护区红树林碳储量调查与保护

红树林是世界上含碳量最高的热带森林，平均含碳量为1 023 Mg/hm^2[46]，然而由于红树林生态系统的复杂性、开放性和区域差异性，目前对于不同区域的红树林生态系统碳储量调查仍不足。在调查时，需要根据红树林群落特征或地形地貌差异，按照异质性情况划分调查区。该项工作对调查的准确度要求较高，难免在一定程度上干扰和破坏红树林生态系统。红树种群数量动态分析可在了解该区域红树种群结构基础上，预测红树种群数量未来的变化趋势，有效评估红树种群对生存环境的适应性，为布设红树林生态系统碳储量调查断面提供理论依据，可尽量减小碳储量调查对红树林生态系统的干扰和破坏。

红树种群数量动态分析也为山口保护区红树林保护提供了科学依据。从种群长远发展角度考虑，山口保护区应增加红树种群幼苗数量、提高种群抵御外界随机干扰的能力，可委托专业团队开展红树生境修复，以改善种群整体尤其是幼苗的生存环境。建议加强对山口保护区红树群落的抚育管理，落实红树林保护措施，提高红树种群长期存活的能力。同时，应在加强就地保护和改善生存环境的基础上，按照山口保护区红树种群数量动态特点，实现当地红树林混交林的可持续生长，确保红树林群落整体稳定性。

4 结论

① 研究区内共有秋茄树95株、桐花树977株、白骨壤119株、木榄123株和红海榄134株，这5种红树种群的个体数量在幼龄阶段较少，种群更新层较匮乏，中龄阶段和大龄阶段个体数量较多。

② 桐花树种群的存活曲线属于Deevey-Ⅰ型，秋茄树种群、白骨壤种群、木榄种群和红海榄种群的存活曲线介于Deevey-Ⅰ型和Deevey-Ⅱ型之间。5种红树种群的死亡率曲线和消失率曲随龄级增加先降后升，在大龄阶段趋于平稳。研究区内的5种红树种群均为稳定型。

③ 5种红树种群整体上表现出先增长、后稳定的变化趋势，且均易受环境的影响，对外界干扰敏感程度较高，桐花树种群对外界的抗干扰能力相对最强，木榄种群则更为敏感、更易受外界干扰。

④ 经过对未来2、4、6个龄级时间的预测，5种红树种群在大龄阶段的个体数量均有一定的增长趋势，5种红树种群低龄个体可以及时地补充各龄级因个体自然死亡而产生的损失，种群整体在未来有一定的更新能力，其中桐花树种群的补充能力优于其他红树种群。

⑤ 红树种群数量动态分析可在了解该区域红树种群结构基础上，预测红树种群数量未来的变化趋势，有效评估红树种群对生存环境的适应性，为布设红树林生态系统碳储量调查断面提供理论依据。建议加强对山口保护区红树群落的抚育管理，可在加强就地保护和改善生存环境的基础上，按照山口保护区红树种群数量动态特点，实现当地红树林混交林的可持续生长，确保红树林群落整体稳定性。