2. 自然资源部北部湾滨海湿地生态系统野外科学观测研究站,广西北海 536015;
3. 桂林电子科技大学设计与创意学院,广西北海 536000
2. Observation and Research Station of Coastal Wetland Ecosystem in Beibu Gulf, Ministry of Natural Resources, Beihai, Guangxi, 536015, China;
3. College of Design and Creativity, Guilin University of Electronic Technology, Beihai, Guangxi, 536000, China
三叶鱼藤(Derris trifoliata),又名毒鱼藤、台湾鱼藤、鱼藤,为蝶形花科(Papilionaceae)鱼藤属(Derris)多年生攀缘状灌木,主要分布在中国福建、台湾、广东、广西、海南,以及印度、马来西亚、澳大利亚北部等国家和地区[1]。三叶鱼藤繁殖能力强,多为种子繁育,有研究表明其种子发芽率在95%以上;种子可借助潮水扩散,还可通过新生根和匍匐枝扩散[2]。三叶鱼藤幼苗成活率高,可适应低盐生境[3],并具耐水淹的特性[4];且生长迅速,密度高,具耐阴性,可借助红树植物等直立木向上攀爬,高大乔木更有利于三叶鱼藤的繁殖[5]。这些繁殖及生长特性使三叶鱼藤在红树林生态系统中得以扎根并迅速扩散。三叶鱼藤通过攀缘覆盖,蔓延成灾,导致连片红树植物光合作用严重受阻后生长不良直至枯死,从而破坏了红树林生态系统[6]。2015年,广西北海廉州湾因三叶鱼藤死亡的红树林面积已达3.36 hm2[7]。截至2022年,仅廉州湾潮间带红树林的三叶鱼藤分布面积已达154 hm2[8],对当地多种红树植物造成不同程度的危害,其与桐花树(Aegiceras corniculatum)的生态位重叠度最高,对桐花树危害最为严重[9]。如果不加治理,廉州湾片区800 hm2红树林中的相当部分有被三叶鱼藤逐步消灭的可能性。三叶鱼藤是红树林常见的攀缘类伴生物种,在全球化背景下,局部地区三叶鱼藤已成为威胁红树林湿地的“植物杀手”。三叶鱼藤局部危害情况如图 1所示。
菟丝子(Cuscuta chinensis)又名吐丝子、黄丝等,为旋花科(Convolvulaceae)菟丝子属(Cuscuta)茎寄生植物,约有200种,全世界均有分布[10]。菟丝子通过吸器穿透寄主,与寄主植物建立维管束连接,获取生长发育所需的水分和养分[11],是典型的完全寄生植物,严重影响寄主植物基础的生命活动,导致其生长衰弱甚至死亡[12]。在生物防治领域,大花菟丝子(C.reflexa)等菟丝子种类已被证实在控制特定害草方面具有潜力。例如,菟丝子[13]和大花菟丝子[14]寄生在薇甘菊(Mikania micrantha)上能够显著抑制薇甘菊的生长,并最终导致其死亡。此外,研究表明南方菟丝子(C.australis)对入侵植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)的寄生作用也显著抑制了其生长和克隆繁殖,进一步证实了菟丝子作为生物防治工具的有效性[15, 16]。通过深入了解大花菟丝子的寄生机制和宿主范围,可为其在红树林生态系统中控制三叶鱼藤的应用提供科学依据和技术支持。
尽管已有研究显示菟丝子在防治某些有害生物方面具有一定的成功案例,但利用菟丝子防治三叶鱼藤尚未见相关报道,这可能与未发现可防治三叶鱼藤的菟丝子特定种有关。大花菟丝子可以全年生长,夏季生长速度极快,一天可以伸长达30 cm[17]。在广西,大花菟丝子广泛分布于南宁、柳州、贺州、钦州、北海、防城港和百色等地,主要寄生在榕树(Ficus microcarpa)、桂树(Cinnamomum cassia)、羊蹄甲(Bauhinia purpurea)和刺桐(Erythrina variegata)等乔木上,是北部湾地区最常见的菟丝子之一[18, 19]。利用大花菟丝子作为生物防治手段,可为三叶鱼藤的有效控制提供新的解决方案。
本研究将探讨两个关键问题:一是大花菟丝子对三叶鱼藤的生物防治潜力,二是其在红树林生态系统中的安全性和可控性。三叶鱼藤作为红树林中的有害物种,对生态平衡造成威胁,目前的物理和化学防治方法效率低且成本高。利用大花菟丝子作为生物防治工具,可能提供一种经济且环保的解决方案,有助于生态恢复。同时,本研究还将评估大花菟丝子对红树林中其他关键物种的影响,确保其不会产生负面作用。
1 材料与方法 1.1 三叶鱼藤危害情况调查 1.1.1 红树林区三叶鱼藤的危害树种沿北部湾沿海南流江、冯家江、北仑河、大风江和茅岭江等红树林分布区,采用人工踏查和无人机航拍调查的方法,系统调查三叶鱼藤对红树林的危害。
1.1.2 样方设置选择三叶鱼藤危害较为严重的南流江和冯家江红树林分布区,根据三叶鱼藤分布在较高高程区域这一特性,沿着海堤红树林及其相关区域布设防治样方,样方大小视三叶鱼藤分布面积而定,在南流江和冯家江分别设置20和4个样方(图 2), 测算样方中三叶鱼藤危害的面积,记录危害树种。
1.2 三叶鱼藤生物防治方法 1.2.1 人工接种法
为实施生物防治,首先采集30-60 cm长的大花菟丝子茎段,确保茎段没有被昆虫啃食和刺吸,并且茎尖区域保持完好,立即放置在盛装淡水的桶中保存。每平方米的三叶鱼藤覆盖区至少放置一条30 cm的大花菟丝子茎段。对于红树林中人工可直接接触的三叶鱼藤区域,将大花菟丝子茎段缠绕放置;对于难以接近的三叶鱼藤,则借助长木棍放置菟丝子茎段或直接抛洒。
1.2.2 无人机投掷法将两段大花菟丝子茎段固定到一组投掷绳上,每组间隔1-2 m。然后将投掷绳的一端挂到无人机的投掷器上,并控制无人机在试验样方内平铺投掷。这种方法特别适用于广阔或人工操作难以接触到的三叶鱼藤分布区,能有效提高大花菟丝子的施放效率和覆盖范围。
1.2.3 防治效果评估比较接种前后三叶鱼藤覆盖区域的变化,计算大花菟丝子寄生导致三叶鱼藤死亡的死亡率,从而量化大花菟丝子的防治效果。计算公式:死亡率=(初始覆盖面积-最终覆盖面积)/初始覆盖面积×100%。
1.3 大花菟丝子对红树植物的安全性试验于2021年1月,在廉州湾南流江采集无损伤的大花菟丝子茎段,长度约50 cm。选取健康的桐花树、秋茄(Kandelia obovata)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)和卤蕨(Acrostichum aureum)红树植物各5株,将采集的大花菟丝子茎段缠绕在红树植物枝条和树叶上,每隔50 cm放置1条茎段,每株红树植物放置3-5条,用喷雾器喷洒适量的水,使大花菟丝子保持湿润。每7 d观察大花菟丝子是否产生吸器并成功寄生在红树植物上,记录红树植物及大花菟丝子的生长变化情况。将大花菟丝子种子埋入试验地,定时观察土壤中种子的萌发情况。
1.4 大花菟丝子的控制性试验于2021年3-6月,分别采用喷洒饱和盐水、菟丝灵(寿光市众鑫益合农资有限公司)两种处理方式,对廉州湾南流江三叶鱼藤寄主上的大花菟丝子进行控制试验。具体做法:在大花菟丝子上分别喷洒饱和盐水、菟丝灵至植物表面使其湿润(菟丝灵用量为31.5 mg/m2),每个处理组设置20个样本。对照组设置相同样本,不做处理。连续7 d观察记录3组植物的生长情况,注意观察大花菟丝子的生长变化及对植物的影响,记录大花菟丝子的死亡率。
2 结果与分析 2.1 三叶鱼藤对河口海岸植物的危害受三叶鱼藤危害的广西河口海岸植物包括主要红树林种类如桐花树、秋茄、老鼠簕和卤蕨等,以及主要半红树植物如黄槿(Hibiscus tiliaceus)、苦郎树(Volkameria inermis)、水黄皮(Pongamia pinnata)等(图 3)。三叶鱼藤的大范围扩散显著削弱了河口海岸植物群落的多样性和生态稳定性。
2.2 大花菟丝子对不同植物上三叶鱼藤的生物防治效果
在廉州湾利用大花菟丝子防治红树林、半红树和其他滨海植被上的三叶鱼藤,样方共计24个,3-9个月的三叶鱼藤消杀率达91%,有2/3的样方内三叶鱼藤斑块3个月以上的消杀率达100%,防治总面积达10 875 m2(表 1)。
样方 Quadrat |
受危害主要植物种类 Affected major plant species |
经度(E)/° Longitude(E)/° |
纬度(N)/° Latitude(N)/° |
面积/m2 Area/m2 |
死亡率/% Mortality% |
防治用时/月 Prevention and control time/month |
1 | Aegiceras corniculatum, Acanthus ilicifolius, Acrostichum aureum | 109.147 243 8 | 21.598 334 12 | 364.94 | 100 | 3.00 |
2 | Acanthus ilicifolius | 109.155 392 9 | 21.632 120 80 | 1 097.71 | 60 | 6.00 |
3 | A.ilicifolius | 109.150 507 5 | 21.613 013 82 | 1 539.07 | 50 | 6.00 |
4 | Aegiceras corniculatum | 109.145 524 7 | 21.598 875 53 | 202.78 | 100 | 6.00 |
5 | Kandelia obovata | 109.145 562 2 | 21.597 832 96 | 129.20 | 100 | 4.00 |
6 | Egiceras corniculatum, Volkameria inermis | 109.140 740 0 | 21.586 339 76 | 66.19 | 100 | 6.00 |
7 | Excoecaria agallocha | 109.116 851 9 | 21.623 964 43 | 151.83 | 70 | 6.00 |
8 | Garcinia oblongifolia, V.inermis | 109.117 492 2 | 21.622 493 13 | 124.35 | 100 | 6.00 |
9 | Talipariti tiliaceum | 109.116 875 5 | 21.618 970 57 | 87.98 | 100 | 6.00 |
10 | Sonneratia apetala | 109.115 468 1 | 21.615 210 54 | 92.44 | 100 | 9.00 |
11 | Excoecaria agallocha, Sonneratia apetala | 109.115 429 6 | 21.613 844 90 | 127.42 | 100 | 9.00 |
12 | Aegiceras corniculatum | 109.114 616 7 | 21.611 208 68 | 59.07 | 100 | 3.00 |
13 | A.corniculatum, Talipariti tiliaceum | 109.107 141 2 | 21.606 742 16 | 541.85 | 100 | 9.00 |
14 | Sonneratia apetala | 109.104 178 4 | 21.605 306 22 | 130.07 | 80 | 9.00 |
15 | S.apetala | 109.103 836 1 | 21.598 479 46 | 96.08 | 80 | 9.00 |
16 | Aegiceras corniculatum | 109.105 121 7 | 21.593 962 39 | 459.71 | 100 | 6.00 |
17 | A.corniculatum | 109.096 251 3 | 21.584 182 82 | 273.13 | 100 | 6.00 |
18 | A.corniculatum | 109.083 549 9 | 21.593 311 84 | 729.155 | 100 | 6.00 |
19 | A.corniculatum | 109.082 634 0 | 21.594 238 43 | 333.33 | 100 | 6.00 |
20 | A.corniculatum | 109.081 965 5 | 21.595 109 87 | 367.48 | 100 | 6.00 |
21* | A.corniculatum | 109.164 056 6 | 21.444 983 21 | 1 836.49 | 100 | 3.00 |
22* | Excoecaria agallocha | 109.165 665 4 | 21.444 992 39 | 807.62 | 80 | 6.00 |
23* | E.agallocha | 109.166 484 9 | 21.445 809 59 | 559.71 | 80 | 6.00 |
24* | E.agallocha | 109.166 822 7 | 21.445 729 93 | 697.65 | 80 | 6.00 |
Total | 10 875.26 | |||||
Average | 453.14 | 91 | 6.17 | |||
Note: * indicates the quadrat is located in Fengjiajiang, while the remaining quadrats are located in Nanliujiang. |
2.2.1 大花菟丝子对红树植物上三叶鱼藤的生物防治效果
利用大花菟丝子防治桐花树、老鼠簕、秋茄和卤蕨等红树植物上的三叶鱼藤,消杀率达到90%(表 1),表明大花菟丝子可有效杀灭三叶鱼藤,并达到斩草除根的效果。另外,大花菟丝子杀灭三叶鱼藤的同时,稀疏冠层下的空间会被其他红树植物(如老鼠簕)占据和利用(图 4),说明该方法不仅不会妨碍红树林的生长,还能促进受损红树林的自然修复。
2.2.2 大花菟丝子对其他植物上三叶鱼藤的生物防治效果
大花菟丝子对黄槿和竹子上三叶鱼藤的防治效果如表 1、图 5和图 6所示。三叶鱼藤的消杀率均为100%,表明大花菟丝子可有效杀灭黄槿和竹子上的三叶鱼藤,且不会影响黄槿和竹子的生长,相反,由于没有三叶鱼藤的资源争夺,黄槿和竹子可以生长得更好(图 5,图 6)。
2.3 大花菟丝子生物防治的安全性 2.3.1 红树林生境对大花菟丝子种子存活的限制
研究过程中未观察到大花菟丝子种子能够在红树林土壤中持续萌发和生长。相反,大多数种子在短期内出现死亡现象。这一现象表明,红树林生境中的环境条件不利于大花菟丝子的有性生殖,其种子在该生态系统中难以完成生长周期。可能的限制因素包括红树林土壤的高盐度、淹水频率和缺氧条件,这些环境压力共同抑制了大花菟丝子种子的萌发和存活能力。
2.3.2 大花菟丝子在不同红树植物上的寄生情况大花菟丝子无法寄生特定红树植物(图 7),部分大花菟丝子能在7 d内长出吸盘与红树植物枝条或叶片连接,但大花菟丝子细且黄[图 7(a)],与三叶鱼藤上的大花菟丝子(呈紫红色且粗壮)大相径庭[图 7(d)],且大花菟丝子在49 d后均干枯死去(表 2)。大花菟丝子部分茎段在7-14 d内可产生吸器连接到红树植物上,对不同树种的最大连接率分别为30%(桐花树)、25%(秋茄)、40%(老鼠簕)和30%(卤蕨)。菟丝子在不同红树植物上完全死亡的先后顺序是桐花树、卤蕨、秋茄、老鼠簕。多数大花菟丝子茎段未与红树植物连接,直接死亡,部分菟丝子虽与红树植物连接并延长了生命,但最后因未获得足够营养而全部死亡,表明大花菟丝子不能成功寄生桐花树、秋茄、老鼠簕和卤蕨等红树植物。
红树植物 Mangrove plant |
寄生率 Parasitism rate |
|||||||
Day 1 | Day 7 | Day 14 | Day 21 | Day 28 | Day 35 | Day 42 | Day 49 | |
Aegiceras corniculatum | 0 | 20 | 30 | 25 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Kandelia obovata | 0 | 25 | 15 | 10 | 5 | 5 | 0 | 0 |
Acanthus ilicifolius | 0 | 40 | 30 | 20 | 15 | 10 | 5 | 0 |
Acrostichum aureum | 0 | 30 | 30 | 20 | 10 | 0 | 0 | 0 |
2.3.3 菟丝灵和饱和盐水控制菟丝子扩散的有效性
喷洒菟丝灵4 d后,大花菟丝子的顶芽就出现了枯萎和断裂的现象(图 8),表明大花菟丝子已经完全失去寄生能力,6 d后大花菟丝子全部死亡(表 3),红树植物无明显变化。可见,喷洒菟丝灵可有效灭杀大花菟丝子,且不会对红树植物造成影响。
处理 Treat-ment |
消杀率 Sanitizing rate |
||||||
第1天 Day 1 |
第2天 Day 2 |
第3天 Day 3 |
第4天 Day 4 |
第5天 Day 5 |
第6天 Day 6 |
第7天 Day 7 |
|
Pesticide | 0 | 10 | 40 | 60 | 80 | 100 | 100 |
Saturated brine | 10 | 25 | 45 | 80 | 100 | 100 | 100 |
Control | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
在饱和盐水处理1 d后,大花菟丝子的死亡率达到10%,处理后5 d大花菟丝子已全部死亡(表 3),桐花树无明显变化(图 9),表明大花菟丝子对盐分较为敏感,这一现象解释了大花菟丝子无法寄生在桐花树等泌盐植物上的原因。
2.4 大花菟丝子生物防治方法的优越性
人工接种大花菟丝子防治三叶鱼藤通常采用缠绕放置、借助长木棍放置菟丝子茎段、直接近距离抛洒的方法来接种大花菟丝子。然而,该方法会受到地形限制,导致无法将大花菟丝子接种到最理想的位置。另外,由于大花菟丝子耐淹性弱,见效期长,可能会影响部分滨海植被的生长,因此需要定时监测。人工接种大花菟丝子可控制覆盖在红树林上的三叶鱼藤,一般可达到斩草除根的效果。
利用无人机投掷大花菟丝子防治三叶鱼藤的方法是人工接种大花菟丝子防治三叶鱼藤的技术改进版。通过简单的绳子和多根大花菟丝子组合,采用无人机投掷可以增加覆盖面积,减少无人机的飞行次数,更容易操纵,可在人工接种的基础上,提高生物控制三叶鱼藤的效率和精确性。
人工清理的方法是指工人手持剪刀、镰刀、砍刀、锄头等工具,通过人工物理清除三叶鱼藤。人工清理存在的主要问题是清理费用比较高,且常常无法达到斩草除根的效果,清理效果一般只维持1-2年。已覆盖死亡的红树植物上的三叶鱼藤清理较为彻底,而受危害存活的红树植物上的三叶鱼藤清理常有遗漏,特别是老鼠簕、苦郎树、卤蕨等植物上的三叶鱼藤。部分岸段潮水侵蚀严重,人工清理三叶鱼藤存在一定的水土流失和溃堤的风险。
人工接种、无人机投掷以及人工清理大花菟丝子3种三叶鱼藤防治方法的对比分析结果如表 4所示。3种防治方法在成本上存在显著差异。具体来说,人工清理三叶鱼藤的成本为25.0万元/hm2,人工接种大花菟丝子防治三叶鱼藤的成本为3.0万元/hm2,而利用无人机投掷大花菟丝子防治三叶鱼藤的成本仅为0.3万元/hm2。无人机投掷大花菟丝子解决了人工接种高度制约和潮汐制约无法接种的问题,防治范围更广、更全面,两种生物防治的方法均对其他植物影响小。而人工清理三叶鱼藤可用于高程低、三叶鱼藤完全覆盖的区域,在清理过程中会破坏沉积物结构,影响底栖生物和其他植物。在实际防治中,需要根据具体情况综合分析,选取多种手段相结合的防治措施。
对比项目 Comparison items |
治理效果 Control effectiveness |
防治成本 (元/hm2) Prevention and control labor cost(Yuan/hm2) |
投入实施防治时间 Time required forb the implementation of prevention and control |
操作便利性 Operational convenience |
制约性 Constraints |
适合场景 Suitable scenarios |
环境影响 Environmental effect |
Artificial inoculation of C.refl-exa to controlD.trifoliata | Long-term effectiveness, sustain-able control | 30 000 | One-time invest-ment, can complete inoculation of a certain area in a short time | Simple operation, relatively laborious | Difficult to inoculate D.trifoliata at high altitudes, and those submerged during high tides are hard to inoculate successfully | Suitable for areas where the affected plants are still alive | Non-polluting, no negative impact on the ecological environment |
Drone drops of C.reflexa to control D.trifoliata | Long-term effectiveness, sustainable control | 3 000 | One-time invest-ment, can complete inoculation of a large area in a short time | Simple and easy operation, suitable for large-scale implementation | D.trifoliata submerged during high tides is hard to inoculate successfully, and seedlings under support trees are hard to inoculate | Suitable for areas where the affected plants are still alive, especially in hard-to-reach areas | Non-polluting, no negative impact on the ecological environment |
Manually clean D.trifoliata | Short-term effectiveness, requires continuous clearing | 250 000 | Relatively long, requires multiple investments | Difficult operation, most laborious | Difficult to clear D.trifoliata when support trees are alive, and their root systems are hard to clean completely | Pure D.trifoliata shrubland or areas where the affected plants are already dead | Some areas may experience soil erosion and embankment damage |
3 讨论 3.1 大花菟丝子寄生灭杀三叶鱼藤的过程
通过定点定时观察到大花菟丝子对三叶鱼藤的生物防治过程大致可分为以下4步:(1)大花菟丝子被接种到三叶鱼藤上后,其顶芽会螺旋式向前生长,在缠绕接触处长出吸器。(2)与寄主植物建立寄生关系,利用寄主植物的养分和水分萌发出侧芽。(3)侧芽通过寄生植物萌发更多的侧茎和侧芽,使得大花菟丝子的生物量急剧增加。(4)形成渔网状黄色茎段覆盖三叶鱼藤,导致三叶鱼藤死亡。具体过程如图 10所示。
3.2 大花菟丝子寄生灭杀三叶鱼藤的机制
三叶鱼藤通过种子进行扩散,也可通过新生根和匍匐枝扩大面积[2]。三叶鱼藤可大面积分布和扩散是由于强壮的地下根系不断提供其生长扩散所需的营养,这些错综复杂的根系给三叶鱼藤的防治增加了难度[图 11(a)]。当三叶鱼藤的支持木还存活时,在不伤害支持木的情况下人工清理干净三叶鱼藤几乎是不可能实现的[图 11(b)]。在支持木死亡坍塌后形成的三叶鱼藤纯林,由于滩涂环境的特殊性,人工很难将地下根系完全清理干净,遗留部分根系有重新发芽长大的可能[图 11(c)]。通过定期实地勘察人工清理三叶鱼藤的样地,发现清理工作进行两次后仍有大量三叶鱼藤存在[图 11(d)]。
大花菟丝子能够有效控制红树林中三叶鱼藤的原因主要有两点:首先,大花菟丝子是一种完全寄生生物,可以通过形成吸器与寄主组织连接并吸收所需的营养,破坏寄主的输导组织,从而造成寄主生长衰弱。其次,大花菟丝子的生长非常旺盛,可将三叶鱼藤全部覆盖,影响其光合作用。
4 结论使用大花菟丝子治理三叶鱼藤已被证实非常有效。大花菟丝子的寄生性质使其能够附着并吸收三叶鱼藤的营养,从而导致宿主植物因营养不足而死亡。控制试验显示,三叶鱼藤的死亡率在3个月后达到91%,有效遏制了其在红树林生态系统中的传播。此外,通过无人机投放大花菟丝子可显著提高效率,减少时间和成本,相较于传统的物理清除方法更为高效。综上,大花菟丝子可以作为三叶鱼藤的生物防治剂在红树林区域中应用。
大花菟丝子种子无法在红树林土壤中存活,从而防止其通过有性繁殖潜在传播。此外,大花菟丝子无法与其他重要的红树林物种(如桐花树和秋茄)建立成功的寄生关系,在附着49 d后会干枯死亡。这证实了大花菟丝子对非目标红树植物没有显著风险。菟丝灵和饱和盐水可有效控制大花菟丝子的意外传播,确保其在红树林生态系统中的使用安全且可控。
为了提高大花菟丝子防治红树林区三叶鱼藤的效率,以下3个方面需要深入研究:(1)进一步了解大花菟丝子的生态学特性和应用范围。(2)深入研究大花菟丝子的作用机制。(3)考虑到红树林生态系统的复杂性和多样性,未来研究可进一步了解大花菟丝子在治理其他有害植物方面的潜力。通过以上研究,可更好地了解大花菟丝子的生物防治作用及其应用范围,为保护红树林生态系统提供更多有效的手段。
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