森林群落优势种群空间分布格局及种内关联性一直是植物生态学研究的热点问题，其结果有助于揭示群落组成物种的时空格局、竞争以及共存机制，解释群落的动态变化^[1-3]。季节性雨林是广西南部北热带地区的地带性植被类型，分布零星，可划分为酸性土地区季节性雨林和石灰岩季节性雨林两大类36个群系，其中酸性土地区季节性雨林在十万大山、大青山和六万大山一带有小片分布，而石灰岩季节性雨林仅在龙州弄岗一带保存比较完整^[4]。防城季节性雨林分布在广西境内的十万大山地区，目前主要在种群分布格局^[2]、群落的组成结构和类型^[5]、物种多样性^[5]、种内种间关联^{[6, 7]}等方面有相关研究。

两广梭罗树(Reevesia thyrsoidea)为锦葵科(Malvaceae)梭罗树属(Reevesia)常绿乔木树种，分布于我国广西、海南、广东、香港、澳门、江西、云南以及柬埔寨、越南等地^[8-13]，而广西境内的两广梭罗树见于上思县、宁明县、容县、武鸣区、贺州市等地^{[6, 13]}。两广梭罗树是防城季节性雨林的优势树种之一，其个体数量相对较多，生长旺盛，适应能力强，目前仅有其作为群落成员及种间关联的研究^[6]，未见该种群专门性研究的报道。因此，为探究两广梭罗树种群在季节性雨林中空间分布格局的形成规律和发展趋势，本研究分别采用单变量函数g(r)和双变量函数K₁₂(r)探讨整个种群以及幼树、小树和成树个体群的空间分布格局及其种内关联性，旨在为季节性雨林生物多样性维持、退化群落生态修复、资源保护和管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

研究地位于广西防城金花茶国家级自然保护区，该保护区地处十万大山南麓蓝山支脉(108°01′57″-108°12′42″E，21°43′55″-21°49′36″N)。气候属热带季风气候，全年温和湿润，冬短夏长，年均气温21.8 ℃，年均降水量2 900 mm；土壤以砖红壤、山地红壤、山地黄壤等类型为主；森林植被类型以常绿林为主。基于两广梭罗树种群的典型性和代表性，研究样地设在防城那山子季节性雨林中，群落类型为鹅掌柴+罗浮柿群落，该群落土壤为山地红壤，表层厚度21.0 cm，有机质含量32.10 g/kg，全氮、速效钾和磷的含量不高，pH值4.5^[2]，群落高12-16 m，盖度约85%。

乔木层可分为3个亚层：第Ⅰ亚层高12 m以上，组成种类有鹅掌柴(Heptapleurum heptaphyllum)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)、两广梭罗树、黄樟(Camphora parthenoxylon)、琼桂润楠(Machilus foonchewii)、肉实树(Sarcosperma laurinum)等；第Ⅱ亚层高8-12 m，组成种类除了第Ⅰ亚层的优势种之外，还有假苹婆(Sterculia lanceolata)、白楸(Mallotus paniculatus)、打铁树(Myrsine linearis)、大果榕(Ficus auriculata)、翻白叶树(Pterospermum heterophyllum)等其他种类；第Ⅲ亚层高在8 m以下，组成种类除了第Ⅱ亚层种类的小树外，主要是小乔木种类，如银柴(Aporosa dioica)、少脉木姜子(Litsea oligophlebia)、长柄山龙眼(Helicia longipetiolata)、鼠刺(Itea chinensis)等。灌木层由灌木和上层乔木幼树共同组成，灌木种类有大管(Micromelum falcatum)、栀子(Gardenia jasminoides)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)等。草本层稀疏，组成种类有刺头复叶耳蕨(Arachniodes aristata)、山姜(Alpinia japonica)、粗裂复叶耳蕨(Arachniodes grossa)、露兜草(Pandanus austrosinensis)等。层间植物有瓜馥木(Fissistigma oldhamii)、买麻藤(Gnetum montanum)、白粉藤(Cissus repens)、牛果藤(Nekemias cantoniensis)等。

1.2 样地设置与调查

根据《生物多样性观测技术导则陆生维管植物》(HJ 710.1-2014)^[14]，在防城那山子季节性雨林内建立1 hm²动态监测样地，并将其划分为100个10 m×10 m的样方。以样方为基本单元，对样方内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物种群个体进行每木调查，内容包括种名、株高、胸径、冠幅、空间位置等特征。同时，调查灌木层、草本层、层间植物的种类组成状况。

1.3 径级与个体群划分

为分析种群径级结构特征，根据两广梭罗树生物生态学特征将其胸径(DBH)划分为6个径级：第Ⅰ径级(1.0 cm≤DBH < 2.5 cm)；第Ⅱ径级(2.5 cm≤DBH < 5.0 cm)；第Ⅲ径级(5.0 cm≤DBH < 8.0 cm)；第Ⅳ径级(8.0 cm≤DBH < 11.0 cm)；第Ⅴ径级(11.0 cm≤DBH < 14.0 cm)；第Ⅵ径级(14.0 cm≤DBH)。为分析种群不同发育阶段的空间分布格局及特征，参考曲仲湘等^[15]的方法，将两广梭罗树种群划分为3个龄级个体群：幼树(1.0 cm≤DBH < 2.5 cm), 小树(2.5 cm≤DBH < 5.0 cm), 成树(5.0 cm≤DBH)。

1.4 分布格局

采用单变量函数g(r)分析两广梭罗树种群在各空间尺度上的分布格局。g(r)是由Ripley的K(r)函数衍生而来，用环代替圆，即采用两圆心之间的距离计算任一点为圆心、r为半径的圆环区域内点的数量来进行点格局分析^[16-18]，具体公式如下：

$ K(r)=\frac{A}{n^2} \sum\limits_{i=1}^n \sum\limits_{j=1}^n \frac{I_r\left(d_{i j}\right)}{W_{i j}}(i \neq j), $

(1)

$ g(r)=\frac{1}{2 \pi r} \frac{\mathrm{d} K(r)}{\mathrm{d} r}, $

(2)

式中，A为样地面积；n为样地内林木株数；i和j表示两个不同龄级的植株；I_r(d_ij)为指示函数，d_ij为圆心i和圆心j两点间的距离，当d_ij≤r时，I_r(d_ij)=1，当d_ij＞r时，I_r(d_ij)=0；W_ij为边缘矫正的权重；r为距离尺度。通过99次Monte Carlo随机模拟得到上下两条包迹线围成的99%置信区间。当g(r)位于上包迹线以上、两条包迹线之间和下包迹线以下时，分别对应种群或个体群集群分布、随机分布和均匀分布。

1.5 种内关联

采用双变量函数K₁₂(r)分析两广梭罗树种群不同龄级个体群间的种内关联性^[16-18]，具体公式如下：

$ K_{12}(r)=\frac{A}{n_1 \times n_2} \sum\limits_{i=1}^{n_1} \sum\limits_{j=1}^{n_2} \frac{I_r\left(d_{i j}\right)}{W_{i j}}(i \neq j), $

(3)

式中，n₁、n₂表示两个不同龄级两广梭罗树的个体数。当K₁₂(r)位于上包迹线以上、两条包迹线之间和下包迹线以下时，分别对应个体群之间的正相关、不相关和负相关。

1.6 数据处理与分析

所有数据分析都通过R4.2.3软件完成。其中，使用R4.2.3中的spatast函数包进行统计分析，用plot包进行图的绘制。为了减小边缘效应，分布格局和种内关联分析的尺度采用样地边长的1/4^[19-21]。

2 结果与分析 2.1 两广梭罗树种群径级结构

在防城那山子季节性雨林1 hm²群落样地中，共调查得到两广梭罗树324株。两广梭罗树种群的径级结构呈较为典型的金字塔形，胸径5 cm以下的个体占55.25%，即更新苗木数量较多，可为中龄和老龄个体的补充奠定良好的基础；胸径14 cm以上的个体仅占3.70%，说明两广梭罗树种群成熟的个体数量较少，种群处于旺盛的增长状态(图 1)。

2.2 两广梭罗树种群空间分布格局

野外调查可知，在防城那山子季节性雨林1 hm²群落样地中，两广梭罗树种群幼树个体群有98株，小树个体群有81株，成树个体群有145株。种群整体在44 m尺度范围内呈集群分布。两广梭罗树种群不同龄级个体群空间分布的散点图如图 2所示，显然各个体群在水平空间上呈现斑块状分布。

采用单变量函数g(r)对两广梭罗树种群在各空间尺度上的分布格局进行分析，结果如图 3所示。在r为1-25 m的取样尺度上，两广梭罗树种群幼树和小树个体群在r为21 m、成树个体群在r为20 m的尺度上的g(r)曲线均高于上包迹线，说明这些个体群在其相应的尺度范围内均呈集群分布，且聚集程度随着尺度的增加而减小。而在其他取样尺度上，两广梭罗树种群各个体群呈随机分布。

2.3 两广梭罗树种群种内关联

采用双变量函数K₁₂(r)对两广梭罗树种群不同龄级个体群之间的种内关联进行分析，结果如图 4所示。两广梭罗树种群幼树、小树和成树个体群的K₁₂(r)曲线在不同尺度上均高于上包迹线，说明这些个体群在空间分布上并不是随机的，某一龄级个体群的出现增加了另一龄级个体群在其附近出现的概率，即它们在空间上倾向于共同出现，这些不同龄级个体群之间在不同尺度空间分布上存在显著正相关。

3 讨论

空间分布格局和种内关联是植物种群对其生境条件的调控和响应。在种群形成过程中，种群成员的扩散程度会受到密度制约^[22]，也会因为与群落中其他成员具有生态位上的重叠，受到种间竞争的限制^[23]。海拔、坡度、土壤、光照强度等生境因子在群落中的空间分布具有异质性，而植物对这些异质性生境因子的选择会影响到种群在水平空间上的分布状态^[24]。在防城那山子季节性雨林鹅掌柴+罗浮柿群落样地中，不仅生境异质性较为明显，而且组成群落的种类丰富。本研究所调查的1 hm²群落样地中，有62科130属186种，群落上层生长正常的个体共有7 879株，由此可以推断鹅掌柴+罗浮柿群落内的种间竞争关系较为激烈。在分布格局上，两广梭罗树种群整体以及不同龄级的个体群在1-25 m的取样尺度上都呈现集群分布，这与其繁殖特性密切相关。两广梭罗树的果实为木质、梨形蒴果，长达3.5 cm，果实重量相对较大，在重力作用下果实多散落在母树树冠下或其周围，由此导致两广梭罗树幼苗及小径级个体多集中分布在母树树冠下或其周围。研究发现，幼苗集群生长虽然会加剧种内的资源竞争，但是这种集群分布有利于个体群发挥群体效应，提高种间竞争和抵抗外界不良环境的能力^{[25, 26]}，这也说明种子扩散能力、母树庇护效应、化感作用等因素也会影响植物种群的空间分布。在多种生境因子的共同作用下，植物种群在一定时期和特定尺度上形成的空间分布格局是其与生境过滤作用相协调的结果。在亚热带常绿阔叶林优势物种空间分布格局的研究中也发现，群落中优势物种的小径级个体在小尺度倾向于集群分布，不同的林冠层之间物种的分布格局具有一定的互补性^[27]。本研究中，两广梭罗树在小尺度上呈集群分布，这是因为种子扩散范围有限以及自身耐荫蔽的特性所决定，种群中的个体聚集在一起，占据一定的生存空间和环境资源，有利于保持种群自身的稳定。两广梭罗树大径级植株处于林冠中上层，它们集群分布可以避免和其他群落优势种成员发生激烈的竞争，从而有利于资源分配和种间共存。随着尺度和径级的增大，种群个体对空间和资源的需求增加，自疏作用和他疏作用会使种群个体为避免激烈竞争而形成随机分布格局，以维持物种共存。

种内关联是同一种群内部不同龄级的个体群在空间分布上的相互关联，它不仅反映了种群内个体间的相互作用及强度^[28]，还揭示了种群的现状并预测种群的动态趋势^[29]。本研究显示，两广梭罗树种群幼树、小树、成树个体群之间在不同空间尺度上的关联均呈正相关，说明随着尺度增大，种群个体之间形成了相互有利的环境，产生“庇护和被庇护”效应，从而增加种群的竞争力和维持种群的稳定性。野外调查也发现，两广梭罗树的幼苗、幼树更偏好于母树树冠下的荫蔽环境，生长在光照强度相对较弱的林冠下层，占据较低的生态位；而成树主要生长在光照强度适中的林冠中上层，占据较高的生态位，即两者之间的生态位发生了分化。因此，两广梭罗树种内并不存在激烈的竞争关系，种群个体受邻近同种个体的负影响较小，种群发展主要受生境因子和种间竞争的制约。目前，两广梭罗树种群的小龄级个体较多，集群分布以及个体间的促进作用在一定程度上可缓解生存压力，从而有利于小龄级个体的生长发育，并能有序地补充到更高龄级的个体群中。

4 结论

两广梭罗树种群的径级结构呈金字塔形，小龄级个体数量充足，具有良好的自然更新潜能，呈现较为迅速的增长趋势。在研究尺度上，种群整体和不同龄级个体群的空间分布趋向于集群分布，不同龄级个体群之间的空间分布趋于显著正相关，成年个体对幼龄个体无明显的抑制作用。根据种群个体的空间位置信息进行点格局分析，在一定程度上揭示了两广梭罗树种群的空间分布特征，并可对其动态变化作出预测，而关于生境异质性、种内种间竞争、生态位等因素对种群空间格局形成过程中的作用机制还有待进一步深入探讨。