黄枝油杉(Keteleeria calcarea Cheng et L.K.Fu)为松科油杉属常绿大乔木，是我国特有的珍稀濒危物种^[1]，枝条坚韧、抗风力强，木材较坚硬、树形高大笔直，材质优良，具有较高的生态价值、观赏价值和材用价值^[2]。主要分布于我国贵州、湖南、广西一带，生于海拔560-1 100 m的石灰岩山坡^[3]。黄枝油杉分布区狭窄、资源少^[4]，人为过度砍伐现象严重，天然更新能力较弱^[5]，其天然种群已经受到严重威胁，处于濒危状况，已被列入珍稀重点保护植物行列，1991年黄枝油杉被列入《中国植物红皮书》，2009年被列入《广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录》^[6]。对黄枝油杉开展生境状况和种群结构特征的研究是其开展保护的前提和基础，但是目前关于黄枝油杉的研究大多集中在化学成分分析^[7]、无性繁育技术^[8]、人工栽培^[9]等方面，有关生境状况及种群结构特征的研究较少^[2]。本研究在查阅资料和实地调查的基础上，对广西喀斯特地区黄枝油杉的生境特征和种群结构开展调查，分析其濒危原因，并提出具体的保护策略，为其保护和可持续利用提供参考。

在广泛收集以往有关调查研究资料、咨询有关专家和学者的基础上，对广西喀斯特地区黄枝油杉的分布状况进行全面踏查。根据踏查结果，选取具有代表性的分布点进行详细调查，最终选取恭城县三江乡、临桂区二塘乡、富川县麦岭镇、融安县泗顶镇等4个黄枝油杉分布点作为典型样地。调查内容包括整个黄枝油杉分布点的全面调查和选择典型样地的抽样调查。全面调查内容包括黄枝油杉各分布点的地理坐标、海拔、地形、土壤类型、坡度、坡向、种群分布式样、聚集程度、结实状况、干扰程度等。抽样调查包括黄枝油杉的群落种类组成、土壤营养状况等。抽样调查在每个分布区设置3块样地，大小为20 m×20 m。在每块样地内按“梅花形”布点法，采集黄枝油杉样地表层土壤(0-20 cm)，每个样地采集5个点，等量混合后风干、粉碎，对其化学性质进行测定，测定方法如下：土壤有机质采用重铬酸钾容量法测定，全氮采用半微量凯氏法测定，有效磷采用浸提-钼锑抗比色法测定，速效钾、有效钙、有效镁采用原子吸收分光光度法测定。

对恭城三江(A)、临桂二塘(B)、富川麦岭(C)、融安泗顶(D)等4个黄枝油杉分布地进行种群结构的测定，分别在上述4个分布地选择黄枝油杉相对集中的地段设置面积为40 m×30 m的样地，A、B、C、D 4个分布地设置的样地数量分别为10，4，8，6个。对样地内所有黄枝油杉个体进行每木检尺，测定其胸径、株高和冠幅。根据黄枝油杉的生活史特征，并参考有关种群胸径大小级的划分方法进行划分，将黄枝油杉按胸径共划分出13个大小级^[10]，即胸径DBH＜2 cm为第Ⅰ级，2 cm≤DBH＜5 cm为第Ⅱ级，5 cm≤DBH＜10 cm为第Ⅲ级，10 cm≤DBH＜20 cm为第Ⅳ级，20 cm≤DBH＜30 cm为第Ⅴ级，30 cm≤DBH＜40 cm为第Ⅵ级，以此类推，最后一级为DBH≥90 cm。根据野外调查与观测的结果，结合黄枝油杉的生长特征，将株高大小级分为10级：株高＜2 m为第Ⅰ级，2 m≤株高＜5 m为第Ⅱ级，5 m≤株高＜8 m为第Ⅲ级，8 m≤株高＜12 m为第Ⅳ级，12 m≤株高＜16 m为第Ⅴ级，以此类推，最后一级为株高≥32 m。以冠幅直径为分级指标，将冠幅大小级分成10级：冠幅＜2 m为第Ⅰ级，2 m≤冠幅＜4 m为第Ⅱ级，4 m≤冠幅＜6 m为第Ⅲ级，6 m≤冠幅＜10 m为第Ⅳ级，10 m≤冠幅＜14 m为第Ⅴ级，以此类推，最后一级为冠幅≥30 m。

按高度(株高)级、冠幅级、径级标准分别统计株树，并以高度级、冠幅级和径级为横坐标，各级个体所占的百分比为纵坐标，分别绘制4个分布区中黄枝油杉种群的株高、冠幅和径级结构图，以分析其种群结构的变化。采用SPSS18.0软件对不同分布区黄枝油杉种群的土壤营养成分进行方差分析及显著性检验(Duncan法，显著性水平P=0.05)，采用Sigmaplot 12.0作图。

本次共对广西境内的4个黄枝油杉分布地进行实地调查，各分布地基本概况见表 1。黄枝油杉主要分布于海拔160-670 m的岩溶石山地区，该地区土层薄、水分少、保水性差、基岩裸露，其他阔叶树种难以长成大树或成林，而黄枝油杉具有较强的耐贫瘠和耐干旱能力，其根系能深扎岩石深处，形成高大乔木，成为群落中的优势种。黄枝油杉多见于阳坡或半阳坡，处于群落最上层，为喜光阳性树种。不同分布区域的黄枝油杉种群，其种群分布式样、伴生树种组成、结实状况、干扰程度等也存在一定差异。

(1) 恭城三江种群

恭城三江为广西境内目前发现的黄枝油杉分布区面积和个体数量最大的种群，种群个体数量超过2 000株。黄枝油杉主要分布于三寨村、黄坪村和新寨村周边的数座石山上，一般呈集群分布，可见于石山山顶至山脚，亦可见于石山周边的村边林或附近土山，偶见少数几株或单株分布于房前屋后或路边。黄枝油杉为群落中的优势种，林冠郁闭度为60%，有较多大径级个体，属成熟林。广西境内现存胸径最大的野生黄枝油杉个体发现于此，其胸径达1.9 m，株高34 m。对100株黄枝油杉成年个体的结实情况统计表明，仅有6株个体结实，平均结实球果数量为40个。其伴生群落主要乔木树种有南柞木岭(Xylosma controversum)、山茱萸(Macrocarpium officinalis)、珊瑚树(Viburnum odoratissimum)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、黄连木(Pistacia chinensis)等，主要灌木树种有檵木(Loropetalum chinensis)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、了哥王(Wikstroemia indica)、莿柊(Scolopia chinensis)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、冬青(Ilex chinensis)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、石山花椒(Zanthoxylum calcicola)等，草本植物有狗尾草(Setaria viridis)、麦冬(Ophiopogon japonicus)、山菅兰(Dianella ensifolia)、五节芒(Miscanthus floridulus)、蚂蝗七(Chirita fimbrisepala)等，藤本植物主要有两面针(Zanthoxylum nitidum)、拔契(Smilax china)、络石(Trachelospermum jasminoides)、海金沙(Lygodium japonicum)和粗叶悬钩子(Rubus alceaefolius)等。恭城县林业局对大径级个体较为集中的区域设立了保护小区予以重点保护，分布于房前屋后或村边的黄枝油杉林亦受到较好保护，但离村落偏远一些的黄枝油杉林则因砍伐或种植松树而受到一定程度的破坏。

(2) 临桂二塘种群

临桂二塘种群位于沉桥村公路旁一石山上，从山顶至山脚均有分布。此种群黄枝油杉密度较高，在1 200 m²范围内有黄枝油杉80株，且以中小径级个体居多。该种群胸径最大者仅为28 cm，多数个体胸径在10-20 cm。100株成年个体未发现有结实。黄枝油杉为群落中的优势种，林冠郁闭度为45%，伴生群落主要乔木树种为菜豆树(Radermachera sinica)、石山巴豆(Croton euryphyllus)、歪叶榕(Ficus cyrtophylla)、构树(Broussonetia papyrifera)等，灌木树种有石山棕(Guihaia argyrata)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、白花檵木(Loropetalum chinensis)、柃木(Eurya japonica)等，草本植物有石蒜(Lycoris radiata)、细叶沿街草(Ophiopogon japonicus)、石油菜(Pilea cavaleriei)、天门冬(Asparagus cochinchinensis)等，藤本植物有羊蹄甲(Bauhinia japonica)、拔契(Smilax china)、粗叶悬钩子(Rubus alceaefolius)和金合欢(Acacia farnesiana)等。该种群并未设立保护小区，由于其属于村边林的缘故，暂未受到破坏。

(3) 融安泗顶种群

融安泗顶种群位于离村边约400 m的一座石山上，石山周边都是农田。黄枝油杉多分布在石山中上部，是群落中唯一的高大乔木，在石山山顶有一株胸径125 cm，高28 m的大径级个体，充分体现其耐干旱和耐贫瘠的能力。100株成年个体仅发现有2株结实，平均每株结实20个球果。黄枝油杉群落林冠郁闭度为40%，主要伴生乔木有圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、圆果化香树(Platycarya longipes)、朴树(Celtis sinensis)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、峦树(Koelreuteria paniculata)、黄连木(Pistacia chinensis)等，主要灌木有海桐(Pittosporum tobira)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、石山巴豆(Croton euryphyllus)、齿叶黄皮(Clausena dunniana)、山焦木(Mitrephora maingayi)、密花树(Rapanea neriifolia)、山脉叶荚蒾(Viburnum triplinerve)等，主要草本植物有石韦(Pyrrosia lingua)、石油菜(Pilea cavaleriei)、石仙桃(Pholidota chinensis)、崖姜蕨(Pseudodrynaria coronans)等，主要藤本植物有龙须藤(Bauhinia championii)、络石(Trachelospermum jasminoides)、海金沙(Lygodium japonicum)、雀梅藤(Bauhinia championii)、山木通(Clematis finetiana)等。该种群并未设立保护小区，植被受到一定程度的破坏，部分黄枝油杉植株亦有被砍迹象。

(4) 富川麦岭种群

富川麦岭种群位于栎尾村村边石山上，石山山顶至山底均有分布。该种群大径级个体较多，胸径最大者达146 cm，株高为36 m。100株成年个体仅发现3株有结实，平均每株有30个球果。黄枝油杉为群落中的优势种，林冠郁闭度为50%，其伴生群落主要乔木有新木姜子(Neolitsea aurata)、石山桂花(Osmanthus fordii)、石山巴豆(Croton euryphyllus)、黄连木(Pistacia chinensis)、阴香(Cinnamomum burmanni)等，灌木有海桐(Pittosporum tobira)、短序十大功劳(Mahonia breviracema)、六月雪(Serissa japonica)、金合欢(Acacia farnesiana)、石山花椒(Zanthoxylum calcicola)等，主要草本植物有石蒜(Lycoris radiata)、石韦(Pyrrosia lingua)、山菅兰(Dianella ensifolia)等，主要藤本植物有龙须藤(Bauhinia championii)、络石(Trachelospermum jasminoides)、粗叶悬钩子(Rubus alceaefolius)等。因该种群属村边林，植被保护相对较好。目前富川县林业局已在该种群设立保护小区，并对胸径超过80 cm的大径级个体进行挂牌，重点保护。

黄枝油杉分布区土壤为黑色石灰土、棕色石灰土或黄土，pH值为4.62-8.06，表明其在酸性、中性或弱碱性土壤上均能正常生长；有机质含量为21.1-45.2 g/kg，处于中等或较高水平；全氮含量为3.48-7.02 g/kg，平均为5.25 g/kg (>2 g/kg)，含量很高；有效磷0.44-2.09 mg/kg，平均1.13 mg/kg (< 5 mg/kg)，含量很低；速效钾55.30-194.43 mg/kg，变化范围较大；有效钙2.36-4.24 g/kg，平均为3.24 g/kg，含量较高；有效镁为44.90-119.98 mg/kg，处于中等至较低水平(表 2)。恭城三江(A种群)和富川麦岭种群(C种群)的土壤有效磷和速效钾显著高于临桂二塘(B种群)和融安泗顶(D种群)种群，这可能是这两个种群黄枝油杉长势较好的原因之一。

种群高度级的分布情况能直观地显示不同高度的种群个体在群落结构中的地位和作用。同时，种群在高度分布上的数量变动对分析种群的年龄结构是一种有益的补充^[11]。4个种群的高度级存在一定差异。A种群个体主要集中在Ⅵ级(16 m≤株高＜20 m)、Ⅶ级(20 m≤株高＜24 m)、Ⅷ级(24 m≤株高＜28 m)3个高度级，占总个体数的69.70%;Ⅰ级(株高＜2 m)个体缺失，Ⅱ级(2 m≤株高＜5 m)个体仅占总个体数的0.61%，表明此种群中黄枝油杉大部分个体均较高，种群中老龄个体数量较多(图 1a)。B种群的黄枝油杉仅在Ⅰ-Ⅴ 5个高度级有分布，其中以Ⅲ级(5 m≤株高＜8 m)和Ⅳ级(8 m≤株高＜12 m)的个体数最多，占总个体数的87.30%，表明此种群黄枝油杉个体较矮(图 1b)。C种群的个体在10个高度级上均有分布，在Ⅲ级(5 m≤株高＜8 m)至Ⅸ级(28 m≤株高＜32 m)7个高度级上，除Ⅴ级(12 m≤株高＜16 m)个体稍多外，其余个体在这几个高度级上的分布较为平均。表明此种群在高度级的分布上较为平均，高、中、矮个体均有分布(图 1c)。D种群以Ⅲ级(5 m≤株高＜8 m)和Ⅳ级(8 m≤株高＜12 m)两个高度级的个体数最多，占总个体数的70.23%，≥16 m的个体仅占总个体数的3.05%，表明此种群以低矮个体为主，偶有较高个体(图 1d)。

图 1 不同种群内黄枝油杉的高度结构 Fig.1 Hight structure of K.calcarea in different populations

图选项

从图 2可以看出，因为不同生境条件及年龄结构的差异，4个种群中黄枝油杉的冠幅结构存在明显差异。A和C种群的冠幅级主要集中在Ⅳ级(6 m≤冠幅＜10 m)、Ⅴ级(10 m≤冠幅＜14 m)、Ⅵ级(14 m≤冠幅＜18 m)、Ⅶ级(18 m≤冠幅＜22 m)，分别占各种群总个体数的86.67%和67.94%(图 2a、c)，表明这两个种群的黄枝油杉生境条件优越，破坏较轻，个体长势较好，其植株冠幅相对较大。B种群个体仅在5个冠幅级上有分布，其中Ⅱ级(2 m≤冠幅＜4 m)、Ⅲ级(4 m≤冠幅＜6 m)、Ⅳ级(6 m≤冠幅＜10 m)等3个冠幅级个体数占总个体数的95.13%，表明B种群的黄枝油杉个体冠幅均较小(图 2b)。D种群的冠幅级分布与B种群有类似之处，其在Ⅱ级(2 m≤冠幅＜4 m)、Ⅲ级(4 m≤冠幅＜6 m)、Ⅳ级(6 m≤冠幅＜10 m)等3个冠幅级上的分布为75.57%，但在其他冠幅级上的分布稍高于B种群，特别是在Ⅷ级(22 m≤冠幅＜26 m)和Ⅸ级(26 m≤冠幅＜30 m)上有分布，表明D种群黄枝油杉以中小冠幅个体为主，偶有大冠幅个体(图 2d)。

图 2 不同种群内黄枝油杉的冠幅结构 Fig.2 Crown width structure of K.calcarea in different populations

图选项

不同种群内黄枝油杉个体的径级结构见图 3。A种群个体以Ⅴ级(20 cm≤DBH＜30 cm)、Ⅵ级(30 cm≤DBH＜40 cm)、Ⅶ级(40 cm≤DBH＜50 cm)3个径级个体数最多，占总个体数的69.09%，而Ⅰ级(DBH＜2 cm)和Ⅱ级(2 cm≤DBH＜5 cm)个体缺失(图 3a)，表明A种群的黄枝油杉以中老龄个体为主，幼苗、幼树缺失，呈衰退趋势。B种群个体仅在5个径级上有分布，其中Ⅳ级(10 cm≤DBH＜20 cm)级上的黄枝油杉占总个体数的74.35%，而Ⅰ级(DBH＜2 cm)和Ⅱ级(2 cm≤DBH＜5 cm)个体数仅占0.97%(图 3b)，表明该种群近期为增长型，但远期呈衰退趋势。C种群在全部12个径级上均有分布，其中以Ⅵ级(30 cm≤DBH＜40 cm)、Ⅶ级(40 cm≤DBH＜50 cm)个体数最多，占总个体数的44.36%，胸径≥50 cm的个体亦有一定数量，占26.32%(图 3c)。该种群中老龄个体较多，有少量幼龄个体，种群为近期稳定型、远期衰退型。D种群在Ⅲ级(5 cm≤DBH＜10 cm)、Ⅳ级(10 cm≤DBH＜20 cm)、Ⅴ级(20 cm≤DBH＜30 cm)上个体数量较多，占总个体数量的65.65%(图 3d)，该种群幼中龄个体所占比例较高，为近期增长型、远期衰退型种群。

图 3 不同种群内黄枝油杉的径级结构 Fig.3 Diameter structure of K.calcarea in different populations

图选项

对珍稀濒危植物黄枝油杉的生境条件及种群结构等的调查和研究是对其开展保护和实施合理开发利用的前提^[12]，本次调查结果表明：

(1) 黄枝油杉在广西多见于海拔160-697 m岩溶石山的阳坡或半阳坡，从石山山顶至山底均有分布，亦可见于石山底部与土山相连的土石交错区。分布区土壤为棕色石灰土、黑色石灰土或黄土，呈酸性、中性或弱碱性，有机质和全氮含量较高，有效磷含量很低。

(2) 黄枝油杉群落可分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物丰富，不同群落在物种组成上存在较大差异。黄枝油杉一般呈集群分布，为乔木层的优势种，偶见单株或少数几株分布于路边或房前屋后。黄枝油杉结实植株数量和单株球果数量少，这是其濒危的一个重要原因。在本次调查的4个黄枝油杉种群中，有2个设立有保护小区，其被保护程度相对较好，但保护小区之外和部分未设立保护小区的分布点，其生境和黄枝油杉个体均受到一定程度的破坏。

(3) 不同种群黄枝油杉个体的高度结构、冠幅结构和径级结构存在一定程度的差异。恭城三江和富川麦岭两个种群生境条件优越，且保护相对较好，植株长势旺盛，两个种群均以中老龄个体较多，幼苗和幼树数量较少，种群呈衰退趋势。临桂二塘种群以中小个体居多，但仍存在幼苗缺乏的情况，该种群为近期增长而远期衰退型。融安泗顶种群中龄个体数量较多，有一定数量的老龄个体，幼苗较少，其种群一样呈衰退趋势。4个黄枝油杉种群均存在幼苗缺乏，种群更新能力弱的情况，呈衰退趋势。

原记载有黄枝油杉分布的桂林雁山区大埠乡、永福县合顺乡、融安县拉巴村等地，此次踏查上述地区均没有发现该植株的分布。黄枝油杉现存种群多见于村边风水林或房前屋后，其他区域则很少见到有分布，生境的破坏及过度采伐是导致其濒危的一种重要原因^[13]。黄枝油杉种群呈片段化分布，种群个体数量较小，且结实植株数量少，林下幼苗缺乏，种群更新能力弱，这是其濒危的另一个重要原因。结合该物种现有资源状况和种群结构特征，黄枝油杉的保护工作应加强以下3点：

(1) 加强保护小区的建设。在未设有保护小区的较大种群，可建立黄枝油杉保护小区，加强就地保护工作^[14]。同时加强濒危植物保护宣传工作，使当地村民认识到黄枝油杉濒危严峻性和该树种所具备的重要价值，增强其保护意识，自觉维护家乡珍贵树种。

(2) 加强相关科研工作及开展迁地保护。黄枝油杉的结实植株和结实数量少，其限制因子是什么，种群中普遍存在幼苗更新不足的问题，原因是什么，这些都有待于开展科研工作以进一步研究。同时需要对该物种做好引种及迁地保护工作，收集黄枝油杉种子，进行人工育苗，必要时开展自然回归。

(3) 加强黄枝油杉在喀斯特地区造林中的应用。黄枝油杉具有良好的耐贫瘠和耐干旱能力，是喀斯特地区生态造林的适宜树种，然而该树种现在基本以天然林为主，还未应用于人工造林。因此，加速推进黄枝油杉在广西喀斯特地区生态造林中的应用，既有利于其生态恢复，同时对这一树种的保护也具有重要意义。