0 引言

植物功能性状是指基于植物分类、植物形态、生理、生活史等生物学特性划分，对环境条件表现出相似反应，对主要生态过程有相似影响的一系列核心植物属性^[1-2]。按照植物群落中物种的功能属性差异，可以将物种划分为不同的植物功能型^[3-4]。相同功能类型的物种对生态系统所产生的影响具有较大程度的相似性，不同功能型物种对同种资源获取方式或能力不同，导致其功能性状存在较大差异^[5]，故可将植物功能型作为研究植物随环境变化的基本单元^[6]，从而简化植物群落，以预测生态系统及其组分动态的变化，以便揭示植物功能型在生态系统中的作用、功能及其与生态系统的关系^[7-9]。进行植物功能型分类研究，可以反映植物群落的结构及其与环境的关系，有助于理解物种共存机制、协同进化过程以及对生境的适应策略，进而为深刻地揭示植物的生态适应性、理解生物多样性维持机制提供依据^[10]。

漓江河岸是指平均河水位以上至洪水影响到的区域，这一区域既受陆地和河流交互作用的影响，也受人为作用的影响，属于脆弱的生态敏感区^[11]。对漓江河岸植物功能性状进行分类研究，可为漓江河岸退化生态系统的植被恢复与重建过程中的物种选择等提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

漓江是桂林市最大的河流，地处东经110°19′~110°38′，北纬24°37′~25°20′^[12]。发源于兴安县华江乡猫儿山老山界东南侧，自北向南流经兴安县、灵川县、桂林市区、阳朔县、荔浦县、恭城县、平乐县等地，全长164 km^[12]。整个漓江流域地势呈北高南低，地貌类型有山地、丘陵、平原等，其中喀斯特地貌发育典型。气候属亚热带湿润季风气候，年平均气温17.8℃，光照充足，年降雨量1 814~1 941 mm，年蒸发量1 377~1 857 mm。漓江属山溪性、雨源型河流，年径流量大，但分布不均匀，3-8月为汛期，9月至次年2月为枯水期^[12]。漓江河岸植被主要为次生林，主要种类乔木有枫杨(Pterocarya stenoptera)、乌桕(Sapium sebiferum)、腺柳(Salix chaenomeloides)、阴香(Cinnamomum burmanni)、构树(Broussonetia papyrifera)、香樟(Cinnamomum camphora)等，灌木有牡荆(Vitex negundo var.cannabifolia)、白饭树(Flueggea virosa)、萝芙木(Rauvolfia verticillata)、细叶水团花(Adina rubella)、南方荚蒾(Viburnum fordiae)等，草本植物有水蓼(Polygonum hydropiper)、狗牙根(Cynodon dactylon)、铺地黍(Panicum repens)、葎草(Humulus scandens)、半边莲(Lobelia chinensis)、水蜈蚣(Kyllinga monocephala)、苍耳(Xanthium sibiricum)、破铜钱(Hydroctyle sibthorpioides var.batrachium)等。

1.2 方法

在全面踏查的基础上，于2017年6月-2017年9月选择有代表性的乔木和灌木群落进行取样调查，样方大小分别为20 m×20 m和10 m×10 m，样方数量为80个。植物种类的生活型分为乔木(常绿乔木、落叶乔木)、灌木(常绿灌木、落叶灌木)、亚灌木、藤本、草本(一年生草本、二年或多年生草本)8类，生态类群分为湿生、半湿生、两栖和中生植物4类。叶片质地分为草质、纸质、革质、肉质及膜质4类。花序类型分为总状花序、圆锥花序、聚伞花序、头状花序、穗状花序、伞形花序、伞房花序、葇荑花序、轮伞花序、肉穗花序、隐头花序、二岐聚伞花序、复伞形花序、复二岐聚伞、团伞花序、复伞房花序以及复二岐聚伞花序17类。果实类型分为蒴果、瘦果、核果、颖果、浆果、荚果、坚果、孢子、蓇葖果、胞果、角果、翅果、分果、柑果以及梨果15类。种子散布方式分为风媒传播、水媒传播、动物传播和自体传播4类。采用R3.5.1软件进行统计分析和制图。

2 结果与分析 2.1 生活型

由表 1可知，漓江河岸植物有乔木37种，占总数的12.21%，灌木63种(20.79%)，藤本植物15种(4.95%)，草本植物182种(60.06%)；木本植物中，落叶植物55种(55.00%)，常绿植物45种(45.00%)。由此可见，漓江河岸植物以草本植物居多。生活型与植物群落结构特征及其对环境的适应机制等存在密切的联系^[12]，生境的排水情况、土壤条件和自然或人为的干扰等均可能成为其影响因素^[11]。草本植物作为该地主要生活型，与樊明策等^[13]对乌江河岸维管植物区系的研究结果类似。草本属于进化的性状，对生长环境的适应能力和可塑性都强于乔木、灌木。由于季节性水淹干扰，漓江河岸频繁遭受河水的侵蚀和沉积作用，需要长时间才能完成生命周期的乔木和灌木难以存活，而生长周期短且对干扰强烈的生境具有足够强适应能力的草本植物更容易在该地存活，从而得以延续^[14-17]。漓江河岸落叶植物多于常绿植物，这与许多相近纬度的河岸都发现其区域内木本植物以落叶为主的结果一致，如刘以珍等^[17]研究发现赣江河岸木本植物也以落叶成分占优势。这可能是由于濒临漓江，土壤含水量丰富，且有洪水带来的泥土大量淤积，其土壤较肥沃，生境条件相对优越。因此，漓江河岸植物多采取提高生长速率(高投资-低收益)的策略来适应环境^[11]，以落叶植物占优势，这也充分体现了河岸生境的特殊性。

2.2 生态类群

由表 2可知，漓江河岸植物的生态类群以中生植物为主，有201种，占总数的66.34%，其次湿生植物有55种(18.15%)，半湿生植物有38种(12.54%)，两栖植物有9种(2.97%)。由此可知，漓江河岸植物的生态类群以中生植物占优势，湿生、半湿生、两栖植物种数都较少，这反映了河岸处于水体向陆地高地的过渡的生境特征。生态类群反映了植物群落的生境条件，受土壤、光照强度和水文条件等因素的影响^[18]，这与蔡建国等^[19]和高润宏等^[20]的研究结果相似。中生植物适合生长于水分条件适中的生境中，而漓江河岸处于漓江水域与陆地的交界处，与漓江水域相比，漓江河岸较少受到漓江水文条件的影响，但河水的周期性涨落却能为河岸提供丰富的有机物，使该地区的土壤养分相对较丰富，有利于中生植物的生长繁殖。然而，田华丽^[12]研究漓江湿地植被种类组成却以半湿生植物为主，这是因为其研究区为漓江湿地，作为本研究区的漓江河岸受漓江河水的影响明显要弱于漓江湿地，其土壤含水量明显要小于漓江湿地。因此，由于两者研究区范围不一致，造成了研究结论的差异。

2.3 叶片质地

调查发现(图 1)，漓江河岸植物的叶片质地以草质叶和纸质叶为主，分别有122种(40.27%)和121种(39.93%)，其次为革质叶有53种(17.49%)，肉质叶有4种(1.32%)及膜质叶有3种(0.99%)，均较少。

为适应干旱环境，植物叶片会表现出相应的适应策略，如叶片蜡质层加厚等^[21]。漓江河岸植物叶片以草质、纸质为主，而革质、肉质及膜质叶植物相对少。这与张志勇^[21]对甘肃盐池湾国家级自然保护区植物的研究结果不一致，该地能适应干旱环境的革质和厚纸质(42.30%)所占比例较大，反映了甘肃盐池湾保护区的低温、干旱等环境特点。张坚强等^[22]研究珠海淇澳岛次生植被特征发现该区域植物叶片以革质(52.9%)为主，此性状反映了植物对该地季节性干旱(高光照且干燥)适应的结果。漓江河岸属于较为湿润的环境，能够适应干旱条件的革质叶片和肉质叶所占比重较小，而叶面积较大、厚度较小的纸质、草质等叶片类型所占比重较大^[2]。黄端等^[23]研究漓江水陆交错带植物叶性状对水淹胁迫的响应，发现叶片更薄及光合能力更强的草本更适应于水分充足的生境，这与本研究发现纸质等叶片厚度较小的植物在漓江河岸植物中所占比重较大的结果相符。

2.4 花序类型

调查发现(图 2)，漓江河岸植物花序的主要类型为总状花序62种(20.46%)、圆锥花序56种(18.48%)、聚伞花序54种(17.82%)和头状花序37种(12.21%)，柔荑花序、轮伞花序、二歧聚伞花序和复伞形花序数量较少，均不足10种(3.30%)。

由此可知，漓江河岸植物的花序类型中总状花序等无限花序物种数远高于聚伞花序等有限花序物种数。这与张志勇^[21]研究甘肃盐池湾国家级自然保护区植物的花序类型时无限花序占有花植物总数的88.3%，且占绝对优势的这一结果类似。植物花性状的多样化是植物长期进化及自然选择的结果，不同物种间花性状的变异与生境存在一定的相关性^[17]。这在一定程度上反映甘肃盐池湾生境的严酷程度，且无限花序的各类型花序都占一定数量，表明该研究区正处于演化的活跃期。这说明漓江河岸区域也处于演化的活跃时期；同时，这也暗示了漓江河岸生境的严酷性，人为活动和自然干扰严重等致使原生植被破坏严重，现存植被以次生植被为主，植被的恢复与重建问题亟待解决。

2.5 果实类型

调查发现(图 3)，漓江河岸植物的果实类型以蒴果、瘦果、核果和颖果为主，分别有66种(21.78%)、53种(17.49%)、41种(13.53%)和28种(9.24%)。胞果、角果、分果、柑果、梨果、等类型的种数量较少，均不足10种。

由此可知，漓江河岸植物的果实类型以蒴果、瘦果等常见，而角果、梨果等物种数量少，但总体而言，干果类(78.22%)多于肉果类(21.78%)。这与高润宏等^[20]研究发现大青沟植物果实类型以蒴果、浆果、核果和翅果为主有相似之处，可能与两地环境水分状况有关，漓江河岸水分充足，果实类型以瘦果、颖果或蒴果为主；而大青沟沟内相对湿度大，降水集中，植物群落由旱生向中生方向发生演替，果实以浆果和核果较多。此外，姜勇等^[14]研究海南岛热带木本植物果实类型也发现浆果、核果和蒴果数量明显高于其他果实类型。杨永志等^[24]研究内蒙古特有种子植物与区域环境关系，发现10种以上的特有植物果实类型以蓇葖果、蒴果、翅果、坚果、瘦果和颖果为主，反映了内蒙古特有植物主要分布于山地和荒漠的特点。张志勇^[21]研究发现在甘肃盐池国家级自然保护区植物果实类型主要是瘦果(29.3%)、蒴果(21.9%)和颖果(13.2%)，但核果(1.9%)、浆果(1.9%)比重小，这与本研究结果略有差异，这可能是因为甘肃盐池国家级自然保护区位于相对干旱的半干旱气候区，降水量少，温度低，环境干旱，所以干果类占绝对优势；而漓江河岸水分充足，环境湿润，基本雨热同期^[25]，所以肉果类所占比例相对甘肃盐池国家级自然保护区高。以上结果也进一步说明，植物果实类型与植物群落所处环境，尤其是与水分状况密切相关。

2.6 种子传播方式

调查发现(图 4)，漓江河岸植物的种子传播方式以动物传播主，有111种，占总种数的36.63%，其次为风媒传播83种(27.39%)、水媒传播58种(19.14%)和自体传播51种(16.83%)。

结果表明，本研究中动物传播物种数高于风媒、水媒和自体传播。俞筱押等^[26-27]研究石林地质公园不同群落类型植物种子散布特征，也发现该地区植物的种子传播方式以动物传播(47.87%)为主，其次为风媒(33.69%)、水媒(2.13%)和自体(16.31%)。此外，张志勇^[21]研究甘肃盐池湾保护区植物传播方式，发现该区域物种以风力传播为主。漓江河岸的动物物种较为丰富，种子通过动物的携带或取食等方式进行传播；而甘肃盐池湾保护区风力强劲，气候较干旱，植物果实多借助风力传播，使传播面积更大、范围更广，还有部分物种依靠其他方式进行传播，体现了果实传播方式的多样性^[28]。在相对干旱的环境中，植物果实或种子的传播较倾向于风力传播，动物传播则在湿润的森林中较为常见^[28]。漓江河岸全年风向以偏北风为主，平均风速为2.2~2.7 m/s，因此翅果及部分质量较轻的果实可以通过风力进行传播，此外，受漓江河水的周期性涨落等水文条件影响，河岸的积雪草等物种的果实会以水为媒介进行传播。由此，漓江河岸的环境特点为植物果实传播途径的多样化提供了条件。

3 结论

本研究针对漓江河岸植物的植物功能类型进行统计整理和分类分析，结论如下：漓江河岸以草本植物为主要生活型，中生植物为优势生态类群，落叶木本植物占有极大的优势，由此也对独特的河岸带生态环境做出了较高程度的反映；而两栖植物稀少，可能是由于漓江河岸带的生境独特性对藤本植物的限制作用；纸质叶、草质叶类型植物在漓江河岸的生存能力强于革质叶、膜质叶和肉质叶植物；无限花序类型植物对于漓江河岸的环境适应能力较强，蒴果、瘦果、核果和颖果类型植物在该地繁殖能力较强；动物传播途径承担了漓江河岸植物种子的主要传播方式，另外3种方式差异不大，可能是果实或者种子结构的特性，能够以一种或者两种方式传播，表明该地的繁殖体传播途径也具有独特性。