0 引言

植物与环境的关系主要体现在植物的生长型、物候、形态及果实等多个方面，不同种类植物的适应对策不同^[1]。目前，植物功能性状与环境之间的关系已成为生态学研究中的热点问题，而植物功能性状是指一切(生物与非生物因子)对植物的定居、生存和适应有着潜在影响的，或与获取、利用和保存资源的能力有关的属性^[2]。其中，植物生长型是植物在其遗传结构限度内、在所处环境条件下发育形成的一般形态或外表特征，它反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果^[3]。通过植物生长型的研究既可以发现和控制植物群落的主要气候因素、植物与环境之间的关系，又可以了解群落组成种的外貌特征随生境的变化关系^[1]。而叶片与环境关系最为密切，叶功能性状的改变直观体现出植物对环境的适应策略^[2]。有研究表明，在干旱的环境中叶片演化成多种抗旱性的形态适应特征，如叶片变厚、细胞壁增厚、出现叶毛、角质层加厚、脂类组织含量升高、栅栏组织发达而海绵组织叶肉发育不明显、气孔沉陷更深、细胞间隙变小等^[4]。因此，研究植物功能性状能对于解释局域生态学过程、揭示决定群落组成与结构的生态和进化机制有重要意义。

丘陵区是一种特殊区域，主要以中、浅切割的丘陵地貌为主，地形起伏较大。地形控制了太阳辐射、温度、降水量和风速等的空间再分配，能很好地指示局部生境的小气候条件，改变土壤质地，影响土壤水分和养分的分布。目前，关于丘陵地区的研究，国外学者做了许多开创性的工作。例如，1993年Kikuchi和Miura^[5]对丘陵区地形对植被格局的影响进行研究，发现坡位梯度对植被的作用可分为直接作用和间接作用，直接作用即通过崩塌、搬运、堆积等地貌过程对植被产生干扰作用，而间接作用则通过对气候和土壤养分产生影响而间接作用于植物。而国内主要集中在对丘陵地区地形梯度(微地形)与植被分布格局分异^[6]、坡位与植被结构关系的研究^[7]、海拔梯度上垂直带的划分与物种多样性分布格局关系的研究^[8]。而关于桂林丘陵土山灌丛植物功能分类随坡位变化的研究尚未见报道。鉴于此，本研究以桂林市蒋家坝丘陵土山灌丛植物为研究对象，对丘陵土山灌丛植物功能性状进行分类与坡位梯度的变化规律进行研究，有利于深入认识该地区植物群落的外貌特征及分布规律。同时为深入了解桂林丘陵地区植物与环境的适应特性，为该地区的植被发生、发展及演替提供参考依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究区位于广西壮族自治区桂林市雁山镇蒋家坝的丘陵土山，海拔为205~351 m，地理位置为东经110°17′32.72″~110°17′43.99″，北纬25°05′05.81″~25°05′24.55″。该地区属于典型的亚热带湿润季风气候，气候温和，四季分明，雨量充沛。年平均气温为19℃，最冷的1月份平均气温为8℃，最热的8月份平均气温为28℃，全年无霜期309 d，年平均日照时数1 670 h，年平均降雨量1 949.5 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨，年平均蒸发量1 490~1 905 mm。植被以次生灌丛为主，其中坡底优势种有桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、白栎(Quercus fabri)、木荷(Schima superba)、粗叶榕(Ficus simplicissima)、白背叶(Mallotus apelta)等；坡中优势种有白栎(Quercus fabri)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、羊踯躅(Rhododendron molle)、野牡丹(Melastoma candidum)、木荷(Schima superba)等；坡顶优势种有白栎(Quercus fabri Hance)、马尾松(Pinus massoniana)、羊踯躅(Rhododendron molle)、山鸡椒(Litsea cubeba)、狭叶珍珠花(Lyonia ovalifolia)等。各样地概况如表 1所示。

1.2 方法 1.2.1 灌丛植物功能性状数据的收集

经过野外踏查，于2016年7—9月在桂林市蒋家坝丘陵沿坡底、坡中、坡顶由低到高设置了3个不同坡位梯度的采样点。其中坡底设置了10个样方，坡中设置了9个样方，坡顶设置了9个样方，样方大小为20 m×20 m，共计28个样方。将每个20 m×20 m的样方划分为4个10 m×10 m的小样方，记录每个小样方内基径≥1 cm的所有木本植物的种名、多度、基径、树高和空间坐标。同时记录岩石裸露率，利用手持GPS进行经纬度、海拔数据测定。

根据野外实地调查和查阅文献资料确定了桂林市蒋家坝丘陵土山的灌丛植被共有78个物种，隶属于33科61属。通过野外实地调查的数据记录结果和查询相关的植物功能性状数据库，对所研究的植物功能性状类群数据进行完善。

1.2.2 数据处理

生长型划分为乔木幼树、灌木和木质藤本3类。物候型划分为常绿与落叶；光习性划分为喜阴与喜阳。叶子质地划分为纸质、革质、草质3类。果实类型分为单果、聚合果、聚花果3类；单果果实类型进一步细分则可以分为浆果、蒴果、坚果、核果、瘦果、荚果、翅果、蓇葖果、梨果9类。根据每个性状的分类属性以物种数进行数据量化。植株基径大小和树高是以群落水平均值进行比较。采用R 3.5.2软件(R Development Core Team, 2016)进行数据统计分析和绘图。

2 结果与分析 2.1 生长型

蒋家坝乔木幼树种类坡底、坡中、坡顶各有24种、13种、11种，分别占50.0%、27.1%、22.9%；灌木种类坡底、坡中、坡顶各有42种、31种、30种，分别占40.8%、30.1%、29.1%；藤本种类坡底、坡中各有2种、1种，分别占66.7%、33.3%。乔木幼树、灌木和藤本随坡位变化均呈现坡底>坡中>坡顶。

2.2 物候型

由图 1a可知，常绿植物种类坡底、坡中、坡顶各有25种、18种、15种，分别占43.1%、31.0%、25.9%；落叶植物种类坡底、坡中、坡顶各有43种、27种、26种，分别占44.8%、28.1%、27.1%。常绿与落叶植物种数随坡位变化均呈现坡底>坡中>坡顶。

2.3 光习性

由图 1b可知，喜阳植物种类坡底、坡中、坡顶各有47种、29种、25，分别占46.5%、28.7%、24.8%；喜阴植物种类坡底、坡中、坡顶各有21种、17种、16种，分别占38.9%、31.5%、29.6%。喜阴与喜阳植物种类随坡位变化均呈现坡底>坡中>坡顶。

2.4 基径和树高

由图 2a可知，坡底植物平均基径为7 cm，坡中植物平均基径为3.3 cm，坡顶植物平均基径为4.3 cm。由图 2b可知，坡底植物平均树高为2.3 m，坡中植物平均树高为1.61 m，坡顶植物平均树高为1.83 m。随坡位的变化，灌丛植物基径和树高均呈现坡底>坡顶>坡中。

2.5 叶性质

由图 3可知，叶质为纸质叶的坡底、坡中、坡顶各有30种、21种、18种，分别占43.5%、30.4%、26.1%；叶质为革质叶的坡底、坡中、坡顶各有22种、16种、14种，分别占42.3%、30.8%、26.9%；叶质为草质叶的坡底、坡中、坡顶各有13种、7种、7种，分别占48.2%、25.9%、25.9%。

2.6 果实类型

由图 4可知，果实类型为单果的坡底、坡中、坡顶各有42种、26种、23种，分别占46.1%、28.6%、25.3%；果实类型为聚合果的坡底、坡中、坡顶各有17种、15种、14种，分别占37.0%、32.6%、30.4%；聚花果的坡底、坡中、坡顶各有8种、5种、4种，分别占47.1%、29.4%、23.5%。坡底、坡中、坡顶均以单果为主(图 4)，其中，浆果、蒴果和核果在3个坡位所占比例最高，而翅果、梨果果实类型仅在坡底、坡顶中出现(图 5)。

3 讨论 3.1 生长型、物候型和光习性对不同坡位的响应

植物群落的本质特征之一是群落中的物种组成与环境梯度之间存在一定的相互关系。在大尺度上，地带性气候条件是决定植物物种组成、植被类型分布的主导因素，而在小尺度上或同一气候区，地形梯度是影响植被格局的最重要的因子之一^[9]。生长型是根据植物的可见结构进行划分，表征群落外貌和垂直结构的重要指标，反映植物生存的环境条件^[2]，物候型是生物和非生物受到气候和外界环境因素综合影响而表现出来的季节性现象^[6]，而光习性是根据植物对不同光照条件下其生长优良状况进行划分的^[5]。我们研究发现，生长型、物候型、光习性种数均表现为坡底>坡中>坡顶(图 1)，这可能是地形通过地貌过程对植被产生直接作用^[10]。此外，地形(坡位梯度)的变化控制了光、热、水和土壤养分等资源因子的空间再分配，而植物由于长期的适应和进化，即使同一生长型的不同物种对不同海拔梯度的敏感程度及资源(光照、养分、水分等)的需求也不同，因此其分布情况也不同。物种的生境分化不仅体现在对地形因子的分化利用，更多的是表现为对土壤养分的分化利用^[11]。研究表明，从坡顶到坡底(或从山脊到沟谷)，是土壤养分和水分从源到汇的过程^[12]，受到雨水的侵蚀，坡顶的腐殖质被地表径流带至山脚部位，不同物种对土壤资源的利用方式存在一定的差异，其驱动因子也有一定的差异，说明不同物种会因为自身的生理特性选择不同的策略以便更好地生长和繁殖^[2]。而随着海拔的上升，光照、温度升高，土壤水分蒸发量大，导致水分相对缺乏，从而形成的微气候较为干旱^[13]，不同坡位之间物种能适应该坡位的光照强度，因此，地形梯度是导致植物生长型、物候型、光习性在不同坡位梯度上存差异的主要原因。

3.2 基径和树高对不同坡位的响应

本研究发现，植物基径和树高呈现坡底>坡顶>坡中(图 2)。有学者采用幂函数模型确定决定系数来研究树木基径与树高的关系，通过模型得出基径与树高呈显著的正相关^[14]。坡中的基径和树高最小，主要原因是坡中受到人为破坏比较严重，原生植被基本已被居民砍伐，现有植被主要以次生的灌丛为主，所以坡中的植株在基径和高度方面均比较小。叶片是植物对外界环境胁迫下反映最敏锐的部分，而叶片质地是不同物种对外界不同环境条件长期适应后形成的特定结构、功能^[4]。而纸质叶、革质叶和草质叶种数均呈现坡底>坡中>坡顶(图 3)，这可能与物种所适应的海拔梯度有关。

3.3 果实类型对不同坡位的响应

果实(种子)是植物生活史的核心特征，它决定着物种的扩散能力和种群分布格局，在进化生物学和生态学方面具有重要研究意义^[10]。单果、聚合果和聚花果种数均呈现坡底>坡中>坡顶(图 4)。有研究表明，在所有影响植物进化的环境因素中，海拔高度最具综合性和先决性，环境因子随海拔梯度的变化要比沿纬度变化大1 000倍^[6]，随着海拔高度的升高，从坡底到坡顶土壤含水量呈梯度下降，而温度则呈上升趋势，不同果实类型对这种差异的耐受性不同，从而形成果实类型的垂直分异。浆果、蒴果和核果在3个坡位间所占的比例最大(图 5)。浆果、蒴果和核果都是喜湿热的类群，而本研究区属于典型的亚热带湿润季风气候，气候温暖湿润，不同果实类群对水分、热量和光照条件的偏重不同，其所受到环境因子限制程度也不同。因此，各类果实类型在不同坡位上存在较大的差异。

4 结论

本研究对桂林市蒋家坝丘陵不同坡位灌丛植物功能性状进行统计分析，结果发现生长型、物候型、光习性、叶质和果实类型种数在坡底所占的比例最高，坡顶所占的比例最小；而基径和树高的平均值坡底最大，其次是坡顶，最后是坡中。通过对丘陵土山灌丛植物功能性状分类与坡位梯度的变化规律进行研究，为深入理解桂林丘陵地区植物功能性状与环境的适应特性和该地区的植被发生、发展及演替提供参考依据。