植物功能性状是指对植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性，且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应，并且能够对生态系统过程产生强烈影响^[1]。植物功能性状的可塑性较强，能够反映植物的生长和适应策略。植物功能性状包括生长型、生活型、叶性质、光习性等。进行植物生长型和生活型的研究既可以发现和控制植物群落的主要气候因素、植物与环境之间的关系，又可以了解群落组成物种的外貌特征随生境的变化关系^[2]。叶性质作为植物功能性状中重要的一部分，不仅能够较好反映植物的生理功能，并且有助于揭示植物与环境及生态系统的关系^[3]。果实类型的产生既是植物在地质历史过程中长期演化的产物，也是植物对综合环境条件长期适应的结果，某一区域特定植物群落的果实类型、分布、大小和比例可能就是植物对该地区环境特征的直接反映之一^[4-5]。岩溶石山作为一种特殊的地貌类型，岩溶发育强烈、景观类型复杂、地表崎岖破碎、溶蚀和水蚀作用显著，生态系统极为脆弱^[6]。为适应这些特殊的生境条件，岩溶石山地区植物在生长型、生活型、植物叶片以及果实类型组成上必须有其独特的性质。桂林是广西岩溶石山地貌集中分布的地区之一，也是我国石漠化地区水土治理和植被恢复的重点区域^[7]。对桂林岩溶石山木本植物功能性状进行分类研究，将有助于深入了解桂林岩溶石山木本植物对环境的适应特性，为桂林岩溶石山植被生态恢复、合理利用生态资源以及保持生态系统的可持续发展提供参考依据。

桂林地处亚热带湿润季风气候，气候温和，四季分明，年平均温度18~20℃，1，2月份平均气温8℃，最低气温偶尔降到0℃以下，7，8月份平均气温28℃，全年无霜期为309 d。全年平均降雨量1 800~2 000 mm，雨量充沛，但降雨量年分配不均，雨热同期，降雨时间大多集中在春季和夏季(4~7月份)，年平均蒸发量为1 458.4 mm，全年相对湿度76%，全年日照时数1 663 h。桂林地区岩溶石山的土壤类型主要为石灰土，并且土层稀薄。由于岩溶石山的岩石裸露率高，造成岩溶石山的土被不连续，且成土速率较慢。岩溶石山的地表固水能力低，土表土层干旱，植被可利用的水资源极为短缺。由于受特殊环境条件影响，其适生的植物具有嗜钙性、耐旱性、石生性等特点。

首先根据野外实地调查结果和查阅相关文献资料，确定桂林岩溶石山主要木本植物的种类。然后，对这些植物种类的生长型、生活型、物候型、光习性、叶性质和果实类型进行分类统计。其中，生长型分为乔木、灌木和木质藤本3类；生活型分为大高位芽、中高位芽、小高位芽和矮高位芽植物4类；物候型分为落叶和常绿植物2类；光习性分为阳生和阴生植物2类；叶级分为微型、小型和中型叶3类，叶型分为单叶和复叶2类，叶缘分为全缘和非全缘2类，叶质分为革质、纸质、草质和肉质4类；果实分为单果、聚合果和聚花果3类，单果再分为翅果、蓇葖果、核果、荚果、坚果、浆果、梨果、瘦果和蒴果9个类型。数据计算和绘图采用R-2.11.0软件。

由图 1a可知，桂林岩溶石山主要木本植物的灌木有115种，占总物种数的49.57%；乔木有89种，占38.36%；木质藤本有28种，占12.07%。桂林岩溶石山木本植物的生长型以灌木为主，其次是乔木，而木质藤本最少。不同生长型的比例受各类因素的综合影响，例如生境的排水情况、土壤条件状况、自然或人为的干扰等^[8]。相关研究显示，广西大青山地区木本植物的生长型以乔木为主^[9]。本研究区的岩溶石山具有土层浅薄、岩石裸露率高、土壤含水量低等特点，其生态系统的稳定性和抗干扰能力差^[10]，再加上长期以来人类掠夺式的开采，生态环境不断恶化，导致岩溶石山的植物多为灌木^[11]。乔木物种的减少是植被群落开始退化的标志，即从潜在退化到轻度退化过程中乔木物种急剧减少，群落会呈现乔木稀少、以灌木为主的特征^[12]。而桂林岩溶石山的乔木数量减少，木本植物的生长型以灌木为主(图 1a)，表明桂林岩溶石山的植被群落退化，需加强保护。

图 1 桂林岩溶石山木本植物生长型、生活型、物候型、光习性分类对比 Fig.1 Classification and comparison of growth type, life type, phenology type and light habit of woody plants in karst rocky mountain of Guilin

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由图 1b可知，桂林岩溶石山主要木本植物的生活型均为高位芽植物，其中中高位芽、小高位芽、矮高位芽分别有78种、98种、53种，各占33.62%、42.24%、22.84%，中高位芽、小高位芽和矮高位芽的物种数均显著大于大高位芽。桂林岩溶石山木本植物的生活型以小高位芽(42.24%)所占比例最大，其次是中高位芽和矮高位芽植物，大高位芽植物最少(图 1b)。刘守江等^[13]认为，在陆地植物群落生活型中，低纬水热组合较好的地区，高位芽植物较发达。桂林岩溶石山地区地处低纬，雨量充沛，日照时间较长，高位芽植物占优势，调查结果符合本地的气候特点。

由图 1c可知，桂林岩溶石山主要木本植物的落叶种类有130种，占总物种数56.03%；常绿种类有102种，占43.97%(图 1c)。岩溶石山上的植物一方面通过落叶大大减少植物的蒸腾面积，避免过度蒸腾，另一方面落叶增加凋零物的输入，直接影响到生态系统的生物化学循环^[14]。植物通过落叶在地表形成枯枝落叶层，落叶层既可以形成腐殖质肥沃土壤，又可以积蓄水分，减缓水分的急剧下渗，维持植物的正常生长，这是植物的一种适应性保护。

由图 1d可知，桂林岩溶石山主要木本植物的阳生种类有121种，占总物种数的52.16%；阴生种类有111种，占47.84%。两者种数差异不显著(图 1d)。阳生功能群在山地次生林中具有相对生物量高和相对多度高的特点，尤其是在受干扰后恢复起来的次生林中，其阳生功能群的相对生物量与采伐强度成正相关^[14]。本研究中阳生植物所占比例高于阴生植物，这表明桂林岩溶石山地区长期受人为活动的干扰，且采伐程度大，导致植被出现退化和次生演替的现象。

桂林岩溶石山主要木本植物的叶级以小型叶和中型叶为主，各有105种和126种，分别占总种数的45.26%和54.31%；微型叶仅有1种，占0.43%；未发现鳞型叶、大型叶和巨型叶(图 2a)。叶型主要是单叶，有177种，占总种数的76.29%；而复叶有55种，占23.71%(图 2b)。非全缘叶有127种，占总种数的54.74%；全缘叶有105种，占45.26%(图 2c)。叶质以革质叶为主，有108种，占总种数的46.55%；其次是纸质叶，有98种，占42.24%；而草质叶(25种)、肉质叶(1种)的种数较少，二者仅占11.21%(图 2d)。温带落叶阔叶林是中型叶占优势，而中亚热带常绿阔叶林是小型叶为主^[15]，单复叶比例与亚热带较多群落的叶型比例有着相似性，这在一定程度上反映了桂林岩溶石山的亚热带气候特性，也反映了植被的过渡性。本研究中非全缘叶所占比例高于全缘叶所占比例，这与后河自然保护区常绿落叶阔叶混交林叶缘以非全缘叶比例高的特征^[16]相符合。由于桂林岩溶石山木本植物中的乔木数量少，大多数的灌木直接暴露于光照之下。革质叶能反射强阳光并减少蒸腾，而部分小灌木和木质藤本的叶质为纸质叶能有效地吸收弱光^[17]。这在一定程度上反映出革质叶占优势是亚热带常绿阔叶林的主要外貌特征之一。

图 2 桂林岩溶石山木本植物叶性质的对比分析 Fig.2 Comparative analysis of properties of woody plant leaves in karst rocky mountain of Guilin

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由图 3可知，桂林岩溶石山主要木本植物的单果有213种，占总物种数的91.81%;而聚合果和聚花果的植物仅有19种，占总物种数的8.19%。表明桂林岩溶石山木本植物的果实类型中单果类型占绝对优势，显著大于聚合果和聚花果的数量(图 3a)。其中单果类型中以核果(29.58%)、蒴果(22.06%)和浆果(20.66%)为主，而翅果(3.75%)、蓇葖果(3.75%)、梨果(1.41%)物种数较少(图 3b)。甘肃白水江保护区^[4]的核果比例为桂林岩溶石山地区的一半，这与两者的地理位置和当地气候相适应。核果的比例是自然环境明显的指标之一，其比例随着海拔的升高而下降^[4]，随着湿润度的下降而下降^[18]。白水江保护区的平均海拔高于桂林岩溶石山地区，且平均降雨量低于桂林岩溶石山地区，所以桂林岩溶石山木本植物的核果比例大于白水江保护区。

图 3 桂林岩溶石山木本植物的果实类型种数对比 Fig.3 Comparison of fruit types and species of woody plants in karst rocky mountain of Guilin

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本研究结果显示，桂林岩溶石山地区主要木本植物的功能性状有以下特征：生长型以乔木为主、生活型以高位芽为主、物候型以落叶种类为主、光习性以阳生种类为主、叶级以中小型叶为主、叶型以单叶为主、叶缘以非全缘为主、叶质以革质叶为主、果实类型以单果中的核果为主。木本植物的功能性状在特殊的生境条件下会采取不同的生存策略来适应其生境，但是也会受人为活动的干扰朝着不同的方向发展。研究表明桂林岩溶石山主要木本植物的功能性状是其生境条件和人为活动等因素的共同作用结果。