2. 广西渌金生态科技有限公司, 广西南宁 530022;
3. 广西雅长兰科植物国家级自然保护区管理中心, 广西百色 533200;
4. 广西交通设计集团有限公司, 广西南宁 530029;
5. 广西翼界科技有限公司, 广西南宁 536000
2. Guangxi Lujin Ecological Technology Co., Ltd., Nanning, Guangxi, 530022, China;
3. Guangxi Yachang Orchid National Nature Reserve Management Center, Baise, Guangxi, 533200, China;
4. Guangxi Communications Design Group Co., Ltd., Nanning, Guangxi, 530029, China;
5. Guangxi Yijie Technology Co., Ltd., Nanning, Guangxi, 536000, China
全球范围内，栖息地破碎化、野生动物盗猎等因素导致生物多样性显著丧失，对脆弱和濒危物种的威胁尤为严重[1-2]。保护区在许多情况下对维护生物多样性起着关键作用[3-5]。因此，许多国家为保护区建设提供了大量财政支持，尽管在大多数情况下这些资金远不充足[6-7]。保护区的有效性取决于诸多方面，其中执法巡护需要大量投入。高昂的执法成本，加上许多保护区人员不足，使得执法巡护在有限的资金投入下无法全面铺开[3, 8]。此外，目前尚无低成本高效益的方式分配执法力量以保护物种及其栖息地[8]。一种可能的途径是利用有限的物种信息将物种的空间分布可视化，用以指导野外作业并提高巡护项目的针对性。其中，基于物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)的空间显式生物多样性建模已被广泛用于保护规划[9]。然而，复杂地貌对物种分布的塑造作用能否在这种空间显式的建模方式中被充分反映[10]，需要进一步探讨。
生物的空间分布特征与地球物理地表存在密切联系[11-12]，这种联系通常较为复杂。一方面，在小尺度生态研究中海拔、坡度和坡向等常见地形变量难以囊括空间环境的异质性[11]，而环境异质性对生物多样性及物种分布的影响已被充分证实，尤其是在景观尺度上[13]。另一方面，与地形形态和地表物质相关的地球物理特征(如地质类型、地貌形态和水文特征)，通过与非生物过程、属性和环境等的隐含联系，也会对物种分布和生物多样性产生直接影响[11]。这些联系构成了围绕生态位(包括生物异质性和本地资源可用性)的生态学理论基础[14]。因此，当物种分布在环境异质性高的区域，如喀斯特景观区时，仅靠海拔、坡度和坡向无法准确反映该区域的崎岖山地特征，物种的空间分布建模可能会高估其适宜栖息地的范围。
中国西南喀斯特景观区是地球上最大的喀斯特区域，自然遗迹多样且独特，也是全球生物多样性热点地区之一，特有物种高度集中[15-16]，被列为我国西南岩溶国家公园候选区。尽管该区域已建立了自然保护区与自然公园，但是人们对喀斯特景观中的物种分布特征仍知之甚少。喀斯特地区地表形态多样，土层轻薄，植被生长发育缓慢，可利用资源有限，而这种有限的资源是否会使同域分布的物种因种间竞争的加剧而产生空间或时间生态位的进一步分化，目前尚不清楚。此外，在喀斯特景观条件下，巡护成本高昂，而保护区缺乏物种分布的基本信息，大大降低了保护巡护的效率[8]。据此，本研究提出以下假设：(1)在喀斯特景观中，纳入反映地形三维复杂性的因子后，SDMs预测的适宜栖息地面积将显著缩减且呈现更高的破碎化程度；(2)两种同域分布的雉类在资源有限的喀斯特生境中，通过日活动节律的分化实现时间生态位分离。因此，本研究在广西雅长兰科植物国家级自然保护区(以下简称雅长保护区)对两种同域分布的雉类[白鹇(Lophura nycthemera)和黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae)]开展为期14个月的监测，并将地表起伏度(Relief Degree of Land Surface, RDLS)作为新预测因子纳入SDMs中，探究两种雉类在喀斯特生态系统内的空间分布格局和活动节律，为喀斯特景观区生物多样性的保护提供重要依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域与数据采集雅长保护区(106°11′31″—106°27′04″E，24°44′16″—24°53′58″N)总面积22 062.0 hm2(图 1)，地处亚热带季风气候区，年平均气温16.3 ℃，最高气温38.0 ℃，最低气温-5.3 ℃。年平均降水量1 051.70 mm。作为广西喀斯特林区之一，雅长保护区位于我国桂西黔南石灰岩地区生物多样性保护优先区域[17]，主要植被为南亚热带常绿落叶阔叶混交林[18]，分布有国家一级保护野生植物2种，国家二级保护野生植物69种；国家一级保护野生动物9种，国家二级保护野生动物72种。
|
| 图 1 雅长保护区范围及红外相机布设点 Fig. 1 Scope of the Yachang Reserve and camera location |
将研究区域划分为279个1 km×1 km的网格[19]，根据不同海拔采用分层随机抽样原则，本研究中每200 m为一层，在各层内按面积比例随机抽取网格，选定67个网格作为目标，布设67台红外相机，覆盖不同海拔带的栖息生境，总体采样强度为24.01%。所有红外相机的拍摄模式设置为连拍3张照片，同时拍摄一段15 s的视频，触发间隔设置为1 s。监测期为2019年8月21日至2020年12月3日。布设相机时未使用诱饵，布设时记录相机位点的经纬度、海拔、植被类型等环境因子。每3—4个月检查一次，复制数据，更换电池，重置参数并确认工作状态正常。
1.2 环境变量使用物种分布模型时，环境变量的选择至关重要，通常应尽可能纳入有影响的预测因子，同时考虑物种的生理生态需求[20-22]。本研究中，除常用的气候变量和地形变量外，针对研究区独特的喀斯特地貌，布设像片控制点，利用长航时固定翼无人机(自主研发犀鸟Ⅱ)配备索尼Alpha A7R Ⅳ全画幅微单相机、中海达RTK V100、可调整角度的减震固定无人机云台(调整角度为50°—90°)，采用航向85%重叠度、旁向75%重叠度进行航线飞行，飞行相对高度500—700 m，进行野外数据采集，对位置姿态系统(Position and Orientation System，POS)数据以及飞行数据进行检查。对飞行数据进行预处理后，采用Mirauge3D和Get3D，通过光束法区域网联合平差和控制网平差，生成空三成果，并导入ContextCapture，完成空三成果优化及重建处理，处理后的成果导入ArcGIS(10.8.1)重采样，构建分辨率为0.8 m的数字表面模型(Digital Surface Model，DSM)，并由此计算分辨率为30 m的RDLS。本研究使用的RDLS定义为30 m×30 m网格内最高海拔与最低海拔之差[23-24]。为了测试RDLS对建模结果的影响，本研究进行了包含RDLS和不包含RDLS两组分析，除RDLS外其余变量保持一致。
通过ClimateAP 3.10获取16个年度气候因子数据矩阵，并使用ANUSPLIN 4.36通过平滑样条法对16个气候因子进行插值处理，生成30 m分辨率图层[25-26]。坡向和坡度由高程数据生成。道路、居民点和水域数据下载自全国地理信息资源目录服务系统(https://www.webmap.cn/)。距道路距离、居民点密度和距水域距离在ArcGIS 10.8.1中使用核密度分析和欧几里得距离分析进行归一化处理获得。环境变量均统一采用30 m像元分辨率的栅格数据。相关信息见表 1。为减少建模变量间的共线性并避免模型过度拟合，使用方差膨胀因子(Variance Inflation Factor，VIF)检验所选变量间的共线性[27-28]。所有环境变量的VIF使用R语言(版本4.3.3)中的BiodiversityR包(版本2.16-1)计算[29]，迭代排除VIF>10的变量，直到所有剩余变量的VIF < 10。此筛选后的变量集用于后续的物种分布模型。
| 变量 Variable |
简称 Abbreviation |
来源 Resource |
方差膨胀因子 VIF |
变量重要性1 Variable importance1 |
|||
| L1 | L2 | S1 | S2 | ||||
| Elevation | Elevation | CGIAR-CSI2 | 6.065 | 0.196 | 0.425 | 0.278 | 0.178 |
| Aspect | Aspect | CGIAR-CSI | 1.015 | 0.120 | 0.130 | 0.173 | 0.086 |
| Slope | Slope | CGIAR-CSI | 1.160 | 0.079 | 0.072 | 0.124 | 0.090 |
| Relief degree of land surface | RDLS | Derived from DSM3 | 1.080 | 0.012 | 0.085 | ||
| Distance from road | DR | NCSGI4 | 2.202 | 0.042 | 0.026 | 0.055 | 0.109 |
| Density of residential spots | DRS | NCSGI | 2.293 | 0.096 | 0.059 | 0.063 | 0.219 |
| Distance from water area | DWA | NCSGI | 1.401 | 0.031 | 0.042 | 0.068 | 0.051 |
| Temperature difference between MWMT5 and MCMT5/continentality/℃ | TD | Climate AP6 | 2.278 | 0.053 | 0.030 | 0.089 | 0.099 |
| Mean annual precipitation/mm | MAP | Climate AP | 5.277 | 0.073 | 0.064 | 0.457 | 0.424 |
| Degree-days below 0 ℃, chilling degree-days | DD＜0 | Climate AP | 5.000 | 0.052 | 0.099 | 0.324 | 0.316 |
| Precipitation as snow between August in the previous year and July in current year/mm | PAS | Climate AP | 3.536 | 0.011 | 0.055 | 0.192 | 0.111 |
| Relative humidity/% | RH | Climate AP | 2.196 | 0.009 | 0.020 | 0.063 | 0.159 |
| Note: 1 L represents Lophura nycthemera, and S represents Syrmaticus humiae, combined with the variables of groups 1 including RDLS and groups 2 not including RDLS；2 The 30 m digital elevation data of SRTM comes from CGIAR-CSI (http://srtm.csi.cgiar.org/)；3 Digital Surface Model (DSM) is generated by a drone conducting three-dimensional measurements of the study area；4 NCSGI：National Catalogue Service for Geographic Information (https://www.webmap.cn/)；5 MWMT: mean temperature of the warmest month；MCMT: mean temperature of the coldest month；6 Climate AP v3.10(http://climateap.net/). | |||||||
1.3 物种分布建模
使用基于R语言开发的BIOMOD2(版本4.2-3)估算两种物种的潜在分布。BIOMOD2包是集成10种物种分布算法建模的平台，这些算法包括：广义线性模型(GLM)、广义可加模型(GAM)、广义提升模型(GBM)、分类树分析(CTA)、人工神经网络(ANN)、柔性判别分析(FDA)、表面范围包络(SRE/BIOCLIM)、多元自适应回归样条(MARS)、随机森林(RF)和最大熵模型(MaxEnt)[30]。所有模型参数均以最大化真实技巧统计值(True Skill Statistic, TSS)为标准进行参数校准。除MaxEnt外的所有算法参数使用BIOMOD2包调整，而MaxEnt参数使用ENMeval(版本2.0.4)进行优化[31-32]。每个物种的分布数据70%用于建模，30%用于模型验证。存在-不存在模型往往优于仅存在模型[33]。因此，本研究为每个物种创建了10倍于出现点数量的随机点作为伪缺失数据(Pseudo-absence data)[34]。为减少模型不确定性，重复计算10次，测试所有算法以确定最适合每种物种的算法组合，评估指标为TSS和受试者工作特征曲线下面积(Area Under Curve，AUC)。根据平均TSS和平均AUC，选择5种最优算法运行30次进行组合建模[35]。最后，通过应用最大化TSS的物种特异性阈值生成二值化的物种分布图[30]。
1.4 破碎化分析喀斯特景观区别于其他景观的一个显著特征是其高度的异质性和破碎化。为评估从SDMs得出的潜在分布区内的破碎化程度，使用空间格局分析程序Fragstats(版本4.2)进行破碎化分析，选择的常用景观格局指数如表 2所示。
| 景观格局指数(缩写，单位) Fragstats metrics (abbreviation, unit) |
描述 Description |
| Class Area (CA, hm2) | The total area (m2) of a specific patch type divided by 10 000 (converted to hectares) |
| Number of Patches (NP) | The total number of patches of a specific type |
| Patch Density (PD, number per 100 hm2) | The number of patches of a specific type divided by the total landscape area (m2), multiplied by 1 000 000 (converted to the number per 100 hm2) |
| Largest Patch Index (LPI, %) | The area (m2) of the largest patch of a specific type divided by the total landscape area (m2), multiplied by 100 (converted to a percentage) |
| Perimeter-area fractal dimension (PAFRAC) |
Calculated by regressing the logarithm of patch area against the logarithm of patch perimeter.It measures the shape complexity of a patch type.Values closer to 1 indicates simpler, more regular shapes; values closer to 2 indicates more complex, irregular shapes |
| Patch cohesion index (COHESION) | It is defined as one minus the sum of patch perimeter divided by the sum of patch perimeter times the square root of patch area, multiplied by 100 to convert to a percentage.This metric reflects the physical connectedness of the landscape.As COHESION approaches 0, the physical connectivity is low; as the value increases, the physical connectivity increases |
| Aggregation Index (AI, %) | Represents the aggregation level of patches.A higher value indicates higher patch density and lower habitat fragmentation; a lower value indicates a more dispersed distribution pattern of patches |
1.5 活动节律统计
为表征两种物种在喀斯特景观区的活动模式，分析从2019年11月1日至2020年10月31日一个完整年度周期内收集的相机陷阱数据。同一相机位点对同一物种连续拍摄时间间隔不小于0.5 h的照片和视频被视为独立有效照片[38]。最终，获得白鹇独立有效照片168张，黑颈长尾雉独立有效照片31张。使用活动强度指数(Activity Intensity Index, AII)来衡量物种在给定时间段内的活动强度[39]，计算公式如下：
| $ \mathrm{AII}=\frac{N_i}{N} \times 100 \%, $ |
其中，i表示时间段，Ni表示在i时间段内拍摄的雉类独立有效照片数，N是雉类独立有效照片总数。
使用R语言中的Circular包(版本0.5-1)将时间序列数据转换为圆形分布。使用Origin 2021绘制日活动强度和月活动强度的玫瑰图。最后，使用以下两种互补方法分析种间在昼夜和月活动模式上的差异：(1) 基于置换的Watson′s U2检验用于分布差异检验；(2) 源自核密度估计的重叠系数(Δ)。
2 结果与分析 2.1 物种分布建模与栖息地特征 2.1.1 物种分布建模结果红外相机监测分别获取到白鹇和黑颈长尾雉的分布点43个和12个，通过SDMs建立物种分布模型，由5种算法获得的集成模型的TSS和AUC均高于0.80(表 3)，表明模型稳健[40]。然而，加入RDLS不仅改变了模型的最优算法组合，还导致了潜在分布区域的缩减，白鹇与黑颈长尾雉的潜在适宜栖息地面积分别减少55.64%和95.26%。在不加入RDLS时，白鹇和黑颈长尾雉的潜在分布面积分别为2 229.08 hm2和1 207.55 hm2，重叠面积为341.35 hm2，分别占白鹇、黑颈长尾雉分布面积的15.31%、28.27%；在加入RDLS后，白鹇和黑颈长尾雉的潜在分布面积分别为988.82 hm2和57.22 hm2，重叠面积为20.81 hm2，分别占白鹇、黑颈长尾雉分布面积的2.10%、36.37%(图 2)。在两组白鹇的分布模型中，最重要的环境变量是海拔，其次是坡向。在两组黑颈长尾雉的分布模型中，最重要的环境变量是MAP和DD < 0(表 3)。相比之下，无论是否考虑喀斯特景观的影响，白鹇在保护区内的分布都比黑颈长尾雉更广泛，与实际观测趋势一致。
| 物种 Species |
分组1 Group1 |
集成算法 Algorithms for ensemble |
TSS | AUC | 潜在分布面积/hm2 Potential distribution area/hm2 |
3个最重要的环境变量 The three most important variables |
| Lophura nycthemera | L1 | RF, GLM, CTA, GBM, GAM | 0.903 | 0.977 | 988.82 | Elevation, Aspect, DRS |
| L2 | RF, GBM, CTA, GAM, ANN | 0.839 | 0.953 | 2 229.08 | Elevation, Aspect, DD＜0 | |
| Syrmaticus humiae | S1 | RF, GBM, GAM, MARS, CTA | 0.841 | 0.932 | 57.22 | MAP, DD＜0, Elevation |
| S2 | RF, GAM, ANN, GLM, CTA | 0.814 | 0.922 | 1 207.55 | MAP, DD＜0, DRS | |
| Note: 1 variables in group 1 include RDLS; variables in group 2 do not include RDLS. | ||||||
|
| L1 & S1 indicate that the variables in group 1 include RDLS, while L2 & S2 indicate that the variables in group 2 do not include RDLS.CA indicates class area; NP indicates number of patches; PD indicates patch density; LPI indicates largest patch index; PAFRAC indicates perimeter-area fractal dimension; COHESION indicates patch cohesion index; AI indicates aggregation index. 图 2 物种分布建模结果及各组景观格局指数 Fig. 2 Species distribution modeling results and fragstats metrics of each group |
2.1.2 喀斯特景观中分布范围的破碎化
对各组景观格局指数的统计表明，加入RDLS后两种物种的分布更加破碎化(图 2)，总面积和每个斑块的面积均减小，白鹇和黑颈长尾雉的平均分布斑块面积分别从1.08 hm2和2.45 hm2减少到0.73 hm2和0.34 hm2。从数值上看，加入RDLS后，除PAFRAC外的所有指标值均降低。PAFRAC反映了跨空间尺度(斑块大小)的形状复杂性，意味着随着斑块面积减小，其形状变得更加复杂。COHESION衡量了对应斑块类型的物理连接性。相比之下，加入RDLS后COHESION变小，这意味着从结构连通性的角度看，这种空间分布格局更难连接。具体而言，加入RDLS后，白鹇的COHESION从95.01降至88.79, 黑颈长尾雉的COHESION从97.77降至63.20，表明栖息地斑块间的物理连接性显著下降；白鹇的AI从70.02降至57.73，黑颈长尾雉的AI从78.12降至41.22，进一步反映了适宜栖息地在空间上趋于离散分布(图 2)。
2.2 活动节律分析 2.2.1 日活动节律白鹇与黑颈长尾雉的日活动模式存在显著差异(Watson′s U2=0.263, P < 0.05;Δ=0.686)。白鹇在白天活动强度均较高，尤其在上午时段(7:00至11:00)，在夜间(19:00至次日7:00)活动强度极低。相比之下，黑颈长尾雉的活动呈现典型的双峰模式，第一个高峰在6:00至11:00，第二个高峰在17:00至20:00；而在中午(12:00至16:00)和深夜(21:00至次日6:00)均未记录到任何活动[图 3：(a)—(c)]。
|
| (a), (b) Daily activity intensity; (c) Daily activity pattern comparison; (d), (e) Monthly activity intensity; (f) Monthly activity pattern comparison. 图 3 两种雉类的日活动强度和月活动强度 Fig. 3 Daily activity intensity and monthly activity intensity of two pheasant species |
2.2.2 月活动节律
两种雉类的月活动强度无显著差异(Watson′s U2=0.158, P=0.14;Δ=0.768)，但在活动趋势上各有特点。白鹇在3月、9月、11月和12月的活动较为频繁，而在1月、2月和10月活动强度较低。黑颈长尾雉的活动高峰则出现在夏季(6月、7月、8月)和11月，春季(3月、4月、5月)是其活动低谷期[图 3：(d)—(f)]。
3 讨论 3.1 喀斯特景观区物种分布的复杂性喀斯特景观高度的生境异质性给物种分布建模带来了严峻挑战。本研究证实，忽略RDLS这一关键的三维地形变量时，传统的SDMs会显著高估白鹇和黑颈长尾雉的适宜栖息地面积(图 2)。这一结果与Bailey等[11]强调地理多样性数据能改善生物多样性模型的观点一致。喀斯特生境本质上是由诸多不连续的峰丛交织而成的微生境镶嵌体，强烈的环境过滤作用使得物种分布呈现高度破碎化特征[41-42]。如本研究结果所示，当SDMs中整合了表征地形剧烈变化的RDLS因子后，模型输出的栖息地COHESION显著下降。这直观反映了喀斯特适宜栖息地之间存在强烈的天然地形阻隔，结构连通性受限，物种可能需要在多个孤立的适宜斑块间迁移栖息[16, 43-44]。因此，将RDLS等地形崎岖度指标纳入SDMs，对今后在喀斯特地貌等复杂景观中准确预测物种分布可能是一种必要手段。将地形崎岖度指标纳入SDMs，在国际上已有先例，地形崎岖度指数(Terrain Ruggedness Index, TRI)和向量崎岖度测量(Vector Ruggedness Measure, VRM)已被广泛用于野生动物栖息地建模，并证实崎岖度与坡度、海拔等基础地形变量在刻画栖息地选择上具有独立贡献[45-46]。本研究使用的RDLS在概念上与之类似，且基于无人机遥感衍生的0.8 m高分辨率DSM计算的RDLS，能够更精细地刻画喀斯特峰丛深切地貌的三维复杂性，弥补了常规30 m SRTM等全球数字高程模型(Digital Elevation Model，DEM)在此类地貌中易被平滑化的不足。需要指出的是，加入RDLS后，黑颈长尾雉的潜在适宜区面积锐减，变化幅度远大于白鹇。这一剧烈变化既反映了RDLS对其分布的制约，也可能与该物种分布记录较少有关。黑颈长尾雉分布点数量已接近SDMs建模的最小样本量阈值[47-48]，这使得模型预测对个别位点的位置较为敏感并存在一定过拟合风险。因此，黑颈长尾雉S1组的潜在分布面积57.22 hm2应理解为对其核心适宜栖息地的保守估计，其真实适宜栖息地面积很可能介于两组模型预测值之间，即不加入RDLS的模型因忽略天然地形阻隔而高估了适宜区，加入RDLS的模型则在剔除虚假适宜栖息地的同时可能低估了可利用的边缘生境。相比之下，白鹇拥有43个分布点，样本量相对充分，两组模型的差异更能直接归因于RDLS的独立贡献。
3.2 两种雉类时间生态位的分化与广西岑王老山的研究结果类似[49]，雅长保护区的白鹇与黑颈长尾雉在日活动节律上存在显著分化，成功实现了时间生态位分离，这可能缓解了二者在相似栖息地中的潜在竞争[50-51]，但两者在月活动节律上仍保持相似的活动模式，这种相似性可能与资源的季节性分布有关。本研究中黑颈长尾雉的双峰日活动模式与贵州安顺市紫云苗族布依族自治县的研究结果[52]相似，但其晨昏高峰的具体时段存在差异；而白鹇的活动模式则不同于云南哀牢山的双峰记录结果[53]。雅长保护区白鹇日活动节律的变化，可能与喀斯特复杂地貌下可获得资源的空间分布相关，在与具有相似食性的其他雉类同域分布的情况下，这种变化使其更能适应复杂的地表环境，成为其广泛分布的原因之一。这种地理变异也表明，动物的活动模式具有一定的可塑性，可能受局部环境因素、人为干扰或种间相互作用的影响[54-57]，是动物个性形成的重要方面[58]，保护区的巡护管理应尽量减少对物种自然节律的干扰。
3.3 本研究的局限性在本研究中，RDLS仅是地形复杂性的指标之一，然而，喀斯特地貌的异质性存在多个维度(如岩性、土壤和水文等)，同时也影响着植被、局部温湿度等其他环境变量的异质性变化。目前已有的土壤和植被等开源数据在分辨率上分别只能达到1 km和30 m，但在喀斯特地貌的野外实际调查中发现，即使是30 m范围内这些因子仍然存在非常高的异质性。这种异质性可以通过精细化的植被和土壤调查予以量化，并作为微生境因子，进一步应用于喀斯特景观区域的物种研究及相关生态过程分析。在物种分布点方面，未来应延长监测周期、扩大相机位点覆盖密度，并结合占位模型等方法获得更稳健的稀有物种分布推断。此外，本研究未对分布点进行空间稀疏化处理或采用空间分块交叉验证，物种分布点间的空间自相关可能对模型评估产生一定影响，未来研究可考虑引入空间显式的验证框架以提高模型评估的稳健性。
3.4 保护管理启示基于白鹇和黑颈长尾雉在分布和活动时间上的差异，雅长保护区的巡护应更具针对性：在白鹇集中的中南部低谷区域，加强上午时段的巡护；而在黑颈长尾雉分布的北部坡地，需在上午时段和黄昏时段加大巡护力度。此外，可适当增加黑颈长尾雉集中分布的北部坡地的巡护监控密度，并增加路段入口的时间管理，避免林下人为活动在两个物种尤其是黑颈长尾雉的活动高峰期进行。最后，应适当增加野外监测密度，为进一步精细化管控的优化提供更多的基础数据。
4 结论本研究证明了喀斯特景观深刻塑造了雉类在该区域的空间分布格局和活动模式。将无人机遥感衍生的RDLS整合到物种分布模型后发现，传统分析因忽略地形复杂性，往往会高估物种的适宜栖息地范围。白鹇和黑颈长尾雉在雅长保护区内均呈现高度破碎化的分布，其栖息地连通性受到喀斯特地貌的严重制约。两种物种表现出截然不同的日活动节律——白鹇白天活动强度均较高，尤其在上午时段(7:00—11:00)，而黑颈长尾雉的活动呈双峰模式(6:00—11:00和17:00—20:00)。这种活动节律的可塑性使得它们在分布区重叠的情况下仍能实现时间生态位分化，且这可能是白鹇广泛分布的基础之一。
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