作为感知外界信息的核心结构，昆虫感器直接调控其觅食、交配、防御等关键生存行为^[1-2]。这一过程在植食性昆虫的寄主定位中尤为关键, 昆虫通过感器识别植物挥发性信息素，完成寻找寄主、产卵及后续一系列生命活动^[3-4]。因此，分布于体壁的各类感器构成了昆虫生存与繁衍的感觉基础^[5-6]，是参与物理化学检测以及嗅觉、味觉功能的主要感器器官^[7-8]。感器的形态特征及其功能与昆虫的生态适应性密切相关，在形态上，感器可分为毛形感器(Sensilla trichodea，ST)、刺形感器(Sensilla chaetica，SCh)、钟形感器(Sensilla campaniformia，SCa)、指形感器(Sensilla finger，SF)、腔锥形感器(Sensilla coeloconica，SCo)、剑鞘形感器(Sensilla scolopadia，SSc)和栓锥形感器(Sensilla styloconica，SSt)等^[9-10]；在功能作用上，感器可分为物理机械感器、化学气味感器、湿度感器和温度感器等^[11]。不同昆虫类群之间的触角和口器表现出显著差异^[12]，反映了昆虫生物学特性的巨大差异。系统掌握昆虫感器的类型、形态与分布，是探究昆虫生理行为内在机理的基础架构。前人对昆虫(尤其是蛾类)触角和口器感器也已经有较多的阐述，李根层等^[7]借助光学显微镜和扫描电镜对云南锦斑蛾(Achelura yunnanensis)成虫触角和口器感器的形态和分布进行观察，发现雌雄成虫触角上有7类17种感器，成虫喙管上有2类5种感器。Hu等^[13]使用扫描电镜观察到二点委夜蛾(Athetis lepigone)触角和口器上分布有毛形感器、鳞形感器、棒形感器和锥形感器(Sensilla basiconica, SB)等多种类型感器，并揭示了雌雄个体间的差异。此外，Li等^[14]也使用扫描电镜对小菜蛾(Plutella xylostella)幼虫、成虫的触角、口器感器进行研究，发现其成虫触角和口器有多个相似感器，并描述了各类感器的形态及功能。因此，对昆虫触角和口器感器的系统研究，是阐明昆虫行为(特别是寄主选择行为)化学生态学内在机制的关键起点。

癞皮夜蛾(Gadirtha fusca)属鳞翅目(Lepidoptera)瘤蛾科(Nolidae)，是为害乌桕(Triadica sebifera)的一种专食性害虫。该昆虫在广西壮族自治区南宁市一年可发生5代，以卵散产在枝干或树叶背面越冬^[15]，具有繁殖能力强和世代重叠的特性。该害虫幼虫共6个龄期，初龄幼虫取食量较小；进入3龄后取食量逐渐增加，尤喜食乌桕嫩叶部分，可取食完整片乌桕叶片；到5龄时，癞皮夜蛾幼虫处于暴食性阶段，野生环境下对乌桕产生大面积的为害，在达到为害高峰时，可将整片幼年乌桕嫩叶全部蚕食，致使其正常生理代谢与生长发育受到严重破坏^[16-17]。乌桕隶属于大戟科(Euphorbiaceae)乌桕属(Triadica)，是一种具有灰褐色树皮的落叶乔木，乌桕种子外层蜡质和种仁被用于提炼“桕脂”和“桕油”，广泛用于制皂、涂料及生物柴油生产；且近年来因其高观赏性已成为园林景观营造的重要树种，带动了苗木产业发展^[18]。因此，有效防控癞皮夜蛾是保护乌桕资源的关键。传统化学防治易引发靶标生物产生抗药性、非靶标生物伤害及环境污染等问题，为实现绿色精准防控，必须从癞皮夜蛾行为调控的源头入手。解析癞皮夜蛾感器(特别是触角和口器感器)的类型、形态与功能，是揭示其寄主选择机制、发现其行为干扰靶点的科学基础。

目前，关于癞皮夜蛾成虫触角和口器感器的研究处于空白状态，其嗅觉系统如何感知寄主挥发物或信息素的作用机制，仍有待进一步阐明。本研究拟通过扫描电镜观察与测量的方法，系统开展对癞皮夜蛾成虫触角及口器感器的形态学研究，明确其超微构型模态(包括感器种类、分布及长宽特征)，为进一步揭示其嗅觉行为和电生理机制奠定基础，以期为开发基于行为选择的环保型害虫防治新策略提供理论支撑，同时也为其他鳞翅目昆虫触角和口器感器的研究提供有力支撑与重要参考。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

供试所需昆虫均捕自广西壮族自治区南宁市西乡塘区。将野外采集的癞皮夜蛾幼虫置于恒温25 ℃，相对湿度为65%的培养皿中饲养，经饲养繁殖两代后，挑选羽化5 d(期间用20%蜂蜜水补充营养)且触角和口器完整(即具备完整柄节、梗节和鞭节的触角和平滑无断裂的喙管)的癞皮夜蛾雌雄成虫各5只用于实验观察。为减少成虫触角和口器表面污渍，采用隔离羽化法(即将其单独置于湿润滤纸铺设的培养皿环境中完成发育)处理第二代蛹，直至发育为成虫。

1.2 样品制备与观察

将挑选的癞皮夜蛾雌雄成虫放在4 ℃冰箱20 s使其活动停止后，迅速转移至体视显微镜[Stemi 2000，卡尔蔡司光学(中国)有限公司]下解剖摘取触角和口器，进行整体形态观察。将触角和口器两类样品经生理盐水和去离子水依次超声清洗3次，除去组织表面黏附物后，用2.5%的戊二醛-磷酸缓冲液(pH值为7.4)于4 ℃固定24 h。随后，样品依次经过30%、50%、70%、90%、100%(无水)浓度的乙醇进行梯度脱水(每个浓度处理3次，每次15 min)，并在自然环境下干燥2—3 d。干燥后，首先使用双面导电胶按背面与腹面两个朝向将样品固定于样品台，然后使用离子溅射仪(Q150R ES Plus, 英国Quorum公司)进行真空喷金处理(正向60 s，斜向30 s)，最后使用Quattro S场发射扫描电镜[美国赛默飞世尔科技(中国)有限公司]进行观察、拍照。

1.3 感器的分类命名

昆虫感器的分类与命名，目前大多采用已被广泛接受的体系，如按形态分为ST、SB、SCh、SCo、腔形感器(Sensilla cavity，SC)、鳞形感器(Sensilla squamiformia，SQ)、耳形感器(Sensilla auricillica，SA)、板形感器(Sensilla placodea，SP)、Böhm氏鬃毛(Böhm bristles，BB)和SSt等。本研究中，昆虫感器分类和命名主要参考Hallberg等^[9]、Hu等^[13]以及兰晓娜等^[19]有关鳞翅目昆虫感器命名的研究进行参考比对后，对癞皮夜蛾成虫触角和口器感器给出相符的分类命名。

1.4 数据统计与分析

本研究利用Digimizer 5.4.4软件对触角和口器总长，及其表面感器的纵轴长度、基底直径进行定量测定，基于Photoshop 2019、Microsoft Office PowerPoint 2019软件对扫描电镜图片进行处理和标注，运用SPSS 27.0软件进行数据分析。对成虫触角、口器感器长度和基部宽度在雌雄蛾之间的差异，采用独立样本t检验(α＝0.05)比较。

2 结果与分析 2.1 癞皮夜蛾触角的一般形态观察

为探究癞皮夜蛾触角形态，利用体视显微镜对其整体进行了重点观察与分析，结果显示癞皮夜蛾触角自然状态下呈现丝状，从基底到顶端逐渐细窄，由柄节、梗节和鞭节3部分组成[图 1：(a)-(c)]，其中基部第一节为柄节，较粗短，呈钟罩形，着生于凹陷窝内连接头部；第二节为梗节，逐渐细圆；其余部分均为鞭节，由65—66小节(亚节)组成。其感器主要着生于触角的腹侧及两侧区域，触角本体呈棕褐色，着生于复眼内侧，其基部环生密集的白色透明鳞片。背观触角，可见大量同类鳞片呈有序的错落式分布(各小节均由2—3排鳞片以搭叠方式构成)，其中仅穿插有少数感器[图 1(d)]。癞皮夜蛾雌蛾触角均长(9.49±0.06) mm，雄蛾触角均长(8.82±0.05) mm，雌蛾触角显著长于雄蛾。

2.2 癞皮夜蛾触角感器的类型、形态与分布

癞皮夜蛾雌雄个体触角上共有8类10种感器，分别为ST Ⅰ、ST Ⅱ、SCh、SB Ⅱ、SCo Ⅰ、SCo Ⅱ、BB、SA、SQ、SSt (图 2)。触角感器主要富集于鞭节，且类型丰富; 柄节和梗节的感器类型较为单一。其中，柄节可见SB Ⅱ与BB两类感器，而梗节仅发现SB Ⅱ。此外，雌雄个体部分触角感器的长度与基部宽度存在显著差异(表 1)。

2.2.1 毛形感器

根据弯曲弧度的差异，ST可划分为ST Ⅰ与ST Ⅱ两种亚型，该感器在癞皮夜蛾触角上广泛存在，几乎遍布所有部位，且在鞭节呈现出最高的分布密度。ST Ⅰ细长，基底较粗且沿着顶部逐渐弯曲变细，整体呈现“L”形，表面光滑，无竖纹，分布少许微孔，该感器特征为顶端较尖，自中端开始向顶端逐渐弯曲[图 2(a)]。ST Ⅱ和ST Ⅰ均大多分布于触角鞭节部位。雌、雄蛾触角ST Ⅰ的长度分别为(54.88±11.50)、(48.74±3.71) μm，ST Ⅱ的长度分别为(24.39±0.60)、(24.03±0.87) μm (表 1)。ST Ⅱ与ST Ⅰ相比较短，弯曲幅度较小，呈镰刀状，外壁表面有细孔和斜环纹，顶端钝圆且稍弯曲[图 2(a)]。雌、雄蛾间ST Ⅰ、ST Ⅱ的长度与基部宽度均无显著差异(表 1)。

2.2.2 刺形感器

SCh从基端到顶端笔直挺立，垂直于触角表面，基部的弹性基座被鳞片覆盖，整体形如“钢刺”，明显区别于其他感器。这类感器通常表面较粗糙，具有明显的螺环纹回路，顶端较尖，散生于触角鞭节部位，通常与ST混交排布[图 2(b)]。雌、雄蛾触角的SCh长度分别为(54.33±3.77)、(51.52±3.62) μm，雌、雄蛾间SCh长度与基部宽度无显著差异(表 1)。

2.2.3 锥形感器(触角)

癞皮夜蛾触角上存在SB Ⅱ，其整体呈现圆锥体形，主要分布在触角梗节和柄节部分，基部底座凹陷并垂直于与触角表面，周围散乱辐射有错综排列的BB，顶端较尖且分布少许细小微孔，外表顺滑无纹路[图 2(c)]。雌、雄蛾触角SB Ⅱ的长度分别为(11.36±1.66)、(16.55±3.43) μm，基部宽度分别为(2.32±0.25)、(1.66±0.37) μm，雄蛾触角SB Ⅱ的长度显著大于雌蛾，基部宽度显著小于雌蛾(表 1)。

2.2.4 腔锥形感器

SCo具有显著的区域分布特异性，特异分布于鞭节腹面区域。根据SCo周边是否具缘毛，可将其划分为两类：具缘毛SCo Ⅰ和无缘毛SCo Ⅱ。SCo Ⅰ的形态特征可描述为其整体结构形似含苞待放的菊形花序，中央具一根纵纹显著的神经感觉锥，锥体表面可见明显微孔状结构；外周由20—22根具纵纹的细长缘毛呈包裹状环绕，这些缘毛以向心性聚拢方式排列。SCo Ⅱ相较于SCo Ⅰ，明显特征则是中心感觉锥外围缺少细长缘毛[图 2(d)]。由于SCo独特的结构特征(如辐射状闭合的菊花形构造)，其平均长度和基部直径的精确测量存在显著技术障碍，现有方法难以实现有效的形态参数定量分析。

2.2.5 Böhm氏鬃毛

BB呈短尖状外观，长短不一，多簇团分布在柄节，少量分布在柄节和梗节的节间处，通常与触角表面形成75°左右夹角，其表面光滑无纹路，顶端较尖，基部表面微凹于触角[图 2(e)]。雌、雄蛾触角的BB长度分别为(4.46±0.97)、(7.03±0.76) μm，雄蛾的BB长度显著大于雌蛾(表 1)。

2.2.6 耳形感器

SA的三维结构形似禾本科(Poaceae)植物初展的幼叶卷曲形态，通常分布在鞭节腹面，其基部形成臼状凹陷结构，外壁呈现增厚并具向心性凹陷特征，表面分布显著的纵向纹状结构，相邻纵纹之间密集排列着微孔阵列，构成独特的表面微拓扑构型[图 2(f)]。雌、雄蛾触角的SA长度分别为(18.77±1.18)、(17.96±2.11) μm，雌、雄蛾间SA长度与基部宽度均无显著差异(表 1)。

2.2.7 鳞形感器

SQ整体呈狭长流线型，末端呈锐角渐尖形态，中段膨大形成纺锤形轮廓，表面有与鳞片相似的纵向平行脊状纹饰，脊间分布细密沟回，形成类似生物矿化鳞片的层叠式微结构。该类感器零散分布于各鞭节亚节的被覆鳞片区，其主要定位于触角背面鳞片间的缝隙之中[图 2(g)]。雌、雄蛾触角的SQ长度分别为(52.09±0.36)、(37.83±1.53) μm，基部宽度分别为(2.90±0.31)、(2.23±0.25) μm，雌蛾的SQ长度与基部宽度均显著大于雄蛾(表 1)。

2.2.8 栓锥形感器

SSt的形态与其他感器明显不同，其由突起的圆台形基座结构和顶端钝圆小锥头组成，圆台形基座占总体的2/3，其表面分布有由大量微孔组成的纵向沟槽，钝圆无孔小锥头镶嵌在圆台形基座上[图 2(h)]。该感器常分布在鞭节，稀少且难以观测。雌、雄蛾触角的SSt长度分别为(9.34±0.40)、(9.56±0.68) μm。雌、雄蛾间SSt的长度与基部宽度均无显著差异(表 1)。

2.3 癞皮夜蛾口器的一般形态观察

癞皮夜蛾口器(喙管)细长卷曲，为虹吸式口器，由两个极度延长的外颚叶借背腹链锁结构啮合而成，位于两下唇须之间，口器整体表面较粗糙，表皮密集分布圆形凸起物。口器在非使用状态下呈卷曲状，盘绕于头部下方。其形态自内向外逐渐变细，且表面散生有多种感器[图 3(a)]。雌蛾[(1.97±0.07) mm]、雄蛾[(1.98±0.04) mm]的口器长度无显著差异。

2.4 癞皮夜蛾口器感器的类型、形态与分布

癞皮夜蛾口器上共有3类5种感器，分别是SC、SB Ⅰ、SB Ⅱ、SP Ⅰ、SP Ⅱ[图 3: (b)-(d)]。这些感器基本都分布在癞皮夜蛾的整个喙管表面，其中SB Ⅱ仅在雄蛾口器上被观察到，其他感器的差异主要体现在长度和基部宽度。

2.4.1 锥形感器(口器)

癞皮夜蛾口器的SB包括SB Ⅰ和SB Ⅱ两种亚型，分散在口器表面，它们最明显的区别特征是感器顶端的尖钝[图 3：(b)、(c)]。SB Ⅰ具有典型的短锥形结构学特征，其发育位置位于口器表皮隆起的环状凸起的圆形凹窝内。整体呈乳突状，无明显纹饰，整体光滑。空间构型显示其近端膨大形成基座结构，向远端渐缩形成钝化顶端，顶端区域密集分布亚微米级孔道结构，并且该感器的空间取向与触角纵轴形成近似垂直的几何关系。雌、雄蛾触角的SB Ⅰ长度分别为(4.57±0.09)、(3.82±0.16) μm，基部宽度分别为(3.10±0.11)、(2.84±0.10) μm，雌蛾的SB Ⅰ长度和基部宽度均显著大于雄蛾(表 1)。SB Ⅱ与SB Ⅰ外部特征基本相似，唯一不同在于SB Ⅱ的顶端较尖，整体呈现钉状突起，并且该感器只在雄蛾口器上被观察到。

2.4.2 板形感器

SP是癞皮夜蛾口器表皮分布最多的一类感器，通常排列在隆起的脊状表皮两侧，根据外部形态的不同，SP可分为SP Ⅰ、SP Ⅱ[图 3：(c)、(d)]。SP Ⅰ呈现半椭圆形的板状几何构型，长度与直径的比例较小，其严格嵌合于同形凹陷结构中，长轴与口器纵轴形成空间平行关系，表面未见任何突起结构，从中心区域辐射出放射状沟回纵纹，这些沟壑沿延伸方向密集排列着小孔，形成典型的辐射-孔道复合型表面微结构。SP Ⅱ为板刺形状，长宽比大，基部较宽而中顶端细尖，雌、雄蛾触角的SP Ⅱ长度分别为(7.07±1.15)、(4.56±1.05) μm。雌蛾SP Ⅱ的长度显著大于雄蛾(表 1)。

2.4.3 腔形感器

SC为口器表皮内陷形成囊腔结构，囊腔内部未分化出感器结构，整体呈现典型的内陷性感受器形态学特征。在口器表面可观察到深陷的孔状结构，其开口边缘形成明显的环形凹陷，根据其结构特征可将其归属于无锥体类触角感器亚型[图 3(d)]。由于SC中央未分化出感受器，因此它仅可测量出基部孔腔直径，其中雄蛾基部宽度[(2.61±0.15) μm]显著大于雌蛾[(2.34±0.18) μm](表 1)。

3 讨论

昆虫触角和口器的形态及其感器种类与特征是在长期自然选择作用下形成的适应性结果^[13]。触角作为主要的嗅觉感知器官，它在昆虫感受外界刺激，寻求栖息地、配偶以及产卵、觅食等一系列行为活动中有重要作用^{[14, 20]}。在生殖行为分工驱动下，雌性个体因承担寄主定位与产卵位点选择任务，其触角或其感器形态丰度通常要优于雄蛾，这种差异反映了性别特异的适应性分化^[21]。本研究观察到癞皮夜蛾雌蛾的触角及触角鳞形感器(SQ)的长度均显著大于雄蛾。而SQ被广泛认为具有支撑与保护的机械功能^{[20, 22]}，其典型的特征是着生于触角背部鳞片的缝隙中，表面均匀排布纵脊。因此，这一复合性状可能是其繁殖适应的综合体现：触角延长主要服务于嗅觉容量的提升，以远距离精准定位寄主；而作为机械感器的SQ的协同延长，则可能增强飞行气流感知与触角的结构保护，形成了化学探测与机械感知的功能互补。Zheng等^[23]在霍氏啮小蜂(Tetrastichus howardi)的研究中表明，触角长度的增加意味着表面积的扩大，且感器大小与触角本身的发育程度相关，这为分布更多感器从而高效捕获环境信号提供了感官基础。昆虫口器作为近距离识别寄主(如味觉接触评估)的辅助感官，在最终取食决策中具有关键作用^[24-25]，但本研究中癞皮夜蛾雌、雄蛾的喙管长度并无显著差异，触角的性二型可能与雌虫依靠嗅觉远距离定位寄主以产卵的需求相关，而两性喙管长度无显著差异，表明在近距离取食评估中味觉功能对雌雄两性同等重要。

毛形感器(ST)具有感知嗅觉和味觉的全面功能，是昆虫感器中分布最广、数量最多的关键感器之一^{[6, 26]}。ST依据有无壁孔结构可分为两类：具壁孔型主要感知挥发性化学信号，而无壁孔型则负责检测机械刺激，如压力或震动^[20]。癞皮夜蛾的两种ST占据触角鞭节大部分范围，其中ST Ⅰ表面光滑，顶端较尖，从着生方式和位置来看，该感器可能与感受机械刺激有关^[27-28]。ST Ⅱ表面密布微孔，因此认为其可感受化学信息传递。但有研究证实了有孔的这类ST Ⅱ在昆虫雌、雄个体间发挥着不同作用，其中雄性棉铃虫(Helicoverpa armigera)的ST被单细胞记录技术证实为雌性性信息素的检测器官^[29]，这一功能使得雄虫能够追踪雌虫信息素以完成寻偶行为^[30]；而Shields等^[31]研究表明，在雌性烟粉虱(Bemisia tabaci)中，其ST被证实为某些芳香类植物源化合物的有效嗅觉受体。据此推测癞皮夜蛾的ST Ⅱ在雌雄间也可能存在类似现象。

刺形感器(SCh)能直接感知并传导外部刺激，兼具支撑保护功能^{[20, 22]}。此外，它还被证实可介导昆虫取食及近距离识别异性个体的过程^[32]，这在天牛科(Cerambycidae)物种的种间交配行为中均有体现^[33]。癞皮夜蛾SCh体壁无孔，垂直于触角表面，散生于ST中，两者共同探测外界环境。本研究中，SCh结构与桉小卷蛾(Strepsicrates coriariae)^[34]等蛾类SCh相似，推测该感器主要用于感受外界机械压力等物理刺激。

锥形感器(SB)被认为既可探测气味，又可以感知机械刺激^[5]，在本研究中其更多展现出化学感器特征(如微孔结构有助于感知外界气味变化)。SB在癞皮夜蛾触角和口器上均有分布，其中感器的性二型特征表现为雄蛾的触角SB Ⅱ在长度上占优，而雌蛾的口器SB Ⅰ在尺寸上显著更大。这可能归因于感器内嗅觉神经元的差异^[35]，雄蛾通过感知性信息素来寻求配偶^[3]，其触角上更长的SB Ⅱ可能比雌蛾包含更多更发达的嗅觉神经元。而雌蛾承担的生育产卵活动需要消耗巨大能量^{[21, 36]}，口器在近距离寻求花蜜等食物源上比雄蛾更加敏感，推测SB Ⅰ可能与食物源采集识别有关。本研究中，癞皮夜蛾触角结构SB与番茄潜叶蛾(Tuta absoluta)触角SB^[10]相似。此外，癞皮夜蛾口器SB结构与茶银尺蠖(Scopula subpunctaria)口器SB^[24]也有相似性。癞皮夜蛾能在复杂气味环境中精确完成各种生命活动，可能与SB的功能有关。

腔锥形感器(SCo)兼具化学感受器与温度感受器功能，其通过探测各种环境因子，来辅助寻找并定位适宜的栖息地^{[32, 37]}。通常SCo可分为两类，具边缘毛SCo和无边缘毛SCo，其中着生于腔体周围缘毛具有保护感觉锥和维持腔体湿度的作用^[37]。这类感器在其他蛾类^{[5, 10, 32, 37]}中也广泛存在，其主要功能是依靠腔体中的感觉锥捕捉和吸收各种挥发性分子信息^{[5, 10]}。本研究中癞皮夜蛾SCo也分为两类，均分布于触角，推测其可能与气味分子识别和寄主定位有关。

Böhm氏鬃毛(BB)是一种物理机械类感器，昆虫通常用其调节重力，来控制运动轨迹以达到正确飞行朝向^[3]。Krishnan等^[38]在夹竹桃天蛾(Daphnis neri)中发现，摘除该感器会导致其触角失去平衡并发生碰撞。癞皮夜蛾的BB成簇分布于触角柄节和梗节，其表面无孔隙结构，更接近大脑，更容易将外界刺激传送给大脑，转化为电信号从而引发神经冲动，且雄蛾BB的长度显著大于雌蛾。推测雄蛾更依赖于触角调节重力控制飞行速度以优先到达雌性视野行使交配权，其BB可能比雌蛾更为发达。

耳形感器(SA)被认为是一种能够介导昆虫对植物挥发物进行感知的化学感器^{[3, 7]}。除化学感知外，该类感器亦被证实具备声波接收与识别功能^[20]。二点螟(Chilo infuscatellus)的SA即为典型代表，其表面呈现光滑无孔的形态特征^[39]，此形态特征是物理机械感受器的典型构造。癞皮夜蛾触角SA形似禾叶状，与其他鳞翅目昆虫如双委夜蛾(Athetis dissimilis)的SA^[4]结构相似，感器均匀分布大量微孔，根据这种结构和排列方式，推测该类感器可能有利于收集各种化学气味分子。

栓锥形感器(SSt)具有壁薄多孔的结构，被证实为一种兼具机械、嗅觉、味觉及温湿度感受功能的多模态感器^{[5, 20]}，其味觉感受功能已在灰茶尺蠖(Ectropis grisescens)中得到验证^[26]；同时，SSt还能对环境中的温湿度变化作出响应^[11]。此外，SSt顶端的感觉锥数量也是区分该感器的重要特征之一。癞皮夜蛾触角SSt(具有微孔结构)与微红梢斑螟(Dioryctria rubella)的SSt^[40]类似，顶端只有一个感觉锥，而与草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)的SSt^[22]不同(顶端具有两个感觉锥)，造成这种差异的原因可能在于物种基因分化或生存环境的压力。癞皮夜蛾的SSt表面光滑有孔，推测它能感受温度与湿度的变化，并用于感知嗅觉与味觉的化学信号。

腔形感器(SC)是一种典型的气味挥发信息和温湿度感受器^{[3, 19]}。此前多数研究在昆虫触角中观察到了SC，该感器可能参与识别相配雌雄个体和鉴别寄主植物释放的挥发性化合分子等活动^[41-42]，并在感知外部温度和湿度的差异中起作用^[3]，但昆虫口器上的SC鲜有报道。癞皮夜蛾SC仅在其口器中观察到，形成独特空腔，其形态特征和Wang等^[22]研究的草地贪夜蛾成虫触角的SC相似，推测其功能可能与挥发性气味分子识别及微环境感知有关。

板形感器(SP)在昆虫触角和口器上均有分布，同时兼具物理化学感知^[43-44]。在本研究中，只在癞皮夜蛾口器上观察到SP，且雌蛾SP Ⅱ的长度显著大于雄蛾。类似地，在半翅目(Hemiptera)蒙古寒蝉(Meimuna mongolica)的口器中也观测到SP^[44]，但该研究没有比较雌雄个体间差异，该种感受器可能具有感受表皮收缩压力和嗅觉的功能^[43]。癞皮夜蛾口器SP Ⅱ具脊状突起、密布微孔的特征，雌蛾SP Ⅱ长度与基部宽度均大于雄蛾的原因可能源于其繁殖期对寄主营养评估与产卵决策具有更高的感官需求。该感器兼具微孔与脊状结构，提示其可能同时参与化学感知与力学信号检测。雌蛾需通过口器更精细地判别乌桕叶片的化学适性与物理性状，以指导其产卵决策，因而在感官结构上出现了性别特化的适应。

4 结论

本研究利用扫描电镜观察了癞皮夜蛾触角和口器感器的超微结构。总体来看，癞皮夜蛾雌蛾的触角长度显著大于雄蛾。在雌雄蛾触角上总计观察到8类10种感器，即毛形感器(ST Ⅰ和ST Ⅱ)、刺形感器(SCh)、锥形感器(SB Ⅱ)、腔锥形感器(SCo Ⅰ和SCo Ⅱ)、Böhm氏鬃毛(BB)、耳形感器(SA)、鳞形感器(SQ)、栓锥形感器(SSt)。在雌雄蛾口器上总计观察到3类5种感器，即腔形感器(SC)、锥形感器(SB Ⅰ和SB Ⅱ)、板形感器(SP Ⅰ和SP Ⅱ)。其中雄蛾触角SB Ⅱ和BB的长度显著大于雌蛾，而雌蛾触角SQ的长度显著大于雄蛾，并且雌蛾口器SB Ⅰ和SP Ⅱ的长度显著大于雄蛾。本研究对癞皮夜蛾触角和口器感器的形态与类型进行了系统鉴定，明确了其结构特征。该研究为解析该昆虫的嗅觉行为与电生理机制奠定了重要的理论基础，有助于推动基于昆虫行为调控的绿色防控技术研发，并为相近昆虫感器的比较研究提供了借鉴。