2. 广西农业科学院, 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室, 广西南宁 530007;
3. 广西科学院生态环境研究所, 广西南宁 530007
2. Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
3. Institute of Eco-Environmental Research, Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China
蜂类是膜翅目(Hymenoptera)昆虫中重要的功能类群，在传粉、寄生调控和生态系统稳定性维持等方面发挥着重要作用[1-2]。蜂类个体需要通过识别寄主、配偶及适宜的产卵场所来完成觅食、交配和繁殖等生命活动，因此，其对外界环境信息的感知至关重要[3-4]。蜂类与外界环境的信息交互依赖于体表特化的复杂感器系统[5-6]。感器是由一个或多个感觉神经元树突支配的特化角质层，其表面形态、表面纹饰及内部神经末梢的分布，共同实现了其对多元环境信号的高效感知[7]。近年来，蜂类感器的研究受到了广泛关注。已有研究表明，触角是蜂类高度复杂的感觉结构，其表面分布的各类感器直接参与交配调控、产卵地点选择以及种内和种间识别等关键行为过程[8-9]。同时，同一种蜂类雌雄个体之间，在感器的类型、数量和分布特征上均可能存在明显差异，这些差异通常与其生态习性、生殖行为需求密切相关[10-11]。例如，孙伊阳等[12]发现白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea)触角感器在形态、类别、数量及空间分布上均表现出明显的性二型特征。因此两性在感器结构上的分化被认为是适应不同功能需求的重要表现。
然而，目前蜂类感器研究主要集中于触角感器的形态结构与功能分析，而对腹部感器的关注相对较少。事实上，蜂类的腹部作为内脏器官及生殖系统的保护性结构，其形态进化与生殖策略密切关联[13]。例如，蝇蛹金小蜂(Pachycrepoideus vindemmiae)的腹部直接接触产卵基质，腹部的感器可能在产卵过程中发挥重要作用[14]。此外，现有研究多针对单一部位感器开展分析，对同一种蜂类雌雄个体触角与腹部感器的比较研究仍较为缺乏[15-16]，对其不同身体部位感器的分布规律及性二型特征尚未得到充分认识。
桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasa)原产于澳大利亚，是一种全球性的桉树(Encalyptus spp.)致瘿害虫[17-18]，于2007年在我国广西首次被发现，目前已扩散至我国多个南方省份。桉树枝瘿姬小蜂具有高度寄主专化性，其雌虫通过产卵器将卵注入桉树幼嫩组织，幼虫孵化后分泌特定生物活性物质诱导植物细胞异常增殖，形成虫瘿[19-20]。这种持续性的营养掠夺及机械损伤造成桉树维管束系统功能障碍，导致树木变形、发育迟缓，严重时甚至引发大面积的植株死亡，对生态系统和林业生产造成重大威胁[21]。现有研究已分别对桉树枝瘿姬小蜂雌虫[22]与雄虫[23]的感器特征开展研究，其雌雄个体在形态、行为与生态功能上具有显著性二型特征[24-25]，但目前仍缺乏针对雌雄个体间感器特征差异的系统性探索。为此，本研究以桉树枝瘿姬小蜂为对象，通过扫描电子显微镜，首次对桉树枝瘿姬小蜂雌雄个体触角和腹部感器的分布、形态及超微结构进行量化比较，进一步揭示雌雄个体的形态分化特征，推测雌雄个体在生理功能及生态适应性方面的差异，从而深入理解该昆虫的行为机制，以期从形态功能层面阐明其在化学通信与寄主识别中的适应机制。
1 材料与方法 1.1 样品采集2024年5月，于广西大学教学实习基地苗圃(108°24′E, 22°84′N)采集巨细桉(Eucalyptus grandis × E.tereticornis)DH 201-2上已形成的健康桉树枝瘿姬小蜂虫瘿。采集后，将虫瘿迅速转移至120目的尼龙养虫笼(35 cm×35 cm×35 cm)中。在成虫羽化当日，借助微型吸虫器(165 mm×50 mm，YC-XWG，盐城市永成实验仪器有限公司)收集新羽化的成虫样品。采集完成后借助体视镜观察，通过软质毛笔轻轻挑起成虫，逐一转移至无菌培养皿中，挑选活力旺盛、无肢体损伤的个体备用，确保所有供试成虫生理状态一致。
1.2 样品处理与观察根据吴耀军等[26]的形态学鉴定标准，区分雌雄成虫。参照赵慧婷等[27]的方法处理样品。选取完好的雌雄个体各9只，将其置于4 ℃冰箱中麻醉，再放入0.1 mol/L磷酸缓冲液(pH值=7.2)中，使用超声波(50 W，40 kHz)清洗60 s，再用体积分数为75%的酒精振荡60 s，以去除头部上附着的杂质。清洗完成后，将样品置于2.5%戊二醛溶液中，于室温避光放置2 h，再转至4 ℃冰箱中固定4 h。固定完成后，使用75%—95%的乙醇对样品进行梯度脱水，随后置于洁净培养皿中室温干燥24 h。干燥完成后，剪取样品触角、腹部，用滤纸吸干血淋巴，粘贴于样品台，经离子溅射仪(Cressington 108，英国Cressington Scientific Instruments公司)离子溅射60 s，备用。
采用扫描电子显微镜(FEI Quattro S，美国Thermo Electron公司)在5.0 kV加速电压下，对雌雄个体触角、腹部及其感器形态结构进行系统观察并拍摄图像。
1.3 数据处理以Nowińska[28]和刘欣玉等[29]的方法为基准，结合现有研究[14, 22-23, 30]对感器进行分类并系统描述。使用ImageJ软件测量触角各节、腹部及不同感器类型的长度和宽度，每种类型感器均进行9次重复测量。采用独立样本t检验分析雌雄个体触角、腹部及不同类型感器在长度和宽度上的差异性。所有数据分析均在IBM SPSS Statistics 26.0软件中完成，图像使用Adobe Illustrator软件编辑优化。
2 结果与分析 2.1 触角与腹部形态桉树枝瘿姬小蜂雌雄个体触角均呈膝状，但雄虫触角的刚毛明显长于雌虫。雌虫的触角由1节支角突、1节柄节、1节梗节、4节环状节、3节索节和3节棒节组成[图 1(a)]；而雄虫触角由1节支角突、1节柄节、1节梗节、3节环状节、4节索节和3节棒节组成[图 1(b)]。在触角结构上，雌虫柄节和梗节长度分别为其最窄处宽度的7.74倍和5.05倍，雄虫则分别为4.44倍和3.39倍。雌虫第一索节的长宽比为0.73，第二、三索节的长宽接近；而雄虫第一索节的长宽比为0.65，第二、三、四索节的长宽相近。在棒节部分，雌虫第一、二棒节的长宽比分别为0.61、0.82，第三棒节的长宽接近；雄虫第一、二、三棒节的长宽比分别为1.35、1.39、2.24。此外，桉树枝瘿姬小蜂的腹部形态存在明显的性二型。雌虫腹部呈椭圆形，长宽比为1.37，整体轮廓膨大且圆润[图 1(c)]；雄虫腹部则较为细长，长宽比为3.15，末端可见外露的生殖器[图 1(d)]。
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| Antenna of female (a) and male (b); abdomen of female (c) and male (d). 图 1 桉树枝瘿姬小蜂雌雄个体触角和腹部 Fig. 1 Antenna and abdomen in female and male of Leptocybe invasa |
2.2 触角感器类型、分布与超微形态
在桉树枝瘿姬小蜂的触角上，共发现10种感器(图 2、图 3)。其中，刺形感器(Chaeticum sensilla，Cha)、钟形感器(Campaniform sensilla，Cam)和板形感器Ⅱ型(Placoid sensilla type Ⅱ，Pla-Ⅱ)为雌虫特有；乳形感器(Mammilliformia sensilla，Mam)和带状感器(Zonated sensilla，Zon)为雄虫特有；而Böhm氏鬃毛Ⅰ型和Ⅱ型(Böhmhm bristles type Ⅰ and type Ⅱ，B-Ⅰ、B-Ⅱ)、毛形感器Ⅰ型(Trichodea sensilla type Ⅰ，Tri-Ⅰ)、毛形感器Ⅱ型(Tri-Ⅱ)、板形感器Ⅰ型(Placoid sensilla type Ⅰ，Pla-Ⅰ)在雌雄个体中均存在。B-Ⅰ、B-Ⅱ均具基窝，且垂直于支角突表面。但B-Ⅰ外形类似短刺，顶端直立或略呈弯曲，而B-Ⅱ较短，基部略有膨大。Cha具基窝，基部较粗，向末端逐渐变细，呈不规则散生排列。Tri-Ⅰ表皮光滑，无竖纹、基窝，基部较粗，细长毛状，末端轻微弯曲，呈锥形结构指向触角端部。相比之下，Tri-Ⅱ数量较Tri-Ⅰ少，基窝不明显，呈短刺状，末端钝圆，表面具纵向条纹。Pla-Ⅰ和Pla-Ⅱ均明显隆起，长轴平行于触角表面，端部指向触角端部，但Pla-Ⅰ呈圆形板状结构，整体着生于索节表面，而Pla-Ⅱ较为细长，基部约2/3处游离于索节表面。Cam呈钟形，中央凹陷，边缘隆起，表面光滑，雌虫索节的每个亚节上各有1个。Mam呈乳头状突起，顶端圆润，基部较细，仅雄虫索节的第四亚节上有1个。Zon呈扁平长带状，表面具纵向沟槽，基部与触角表皮融合，边缘略卷曲，形态上与板形感器有所区别。
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| Antennifer (a), scape and pedicel (b), funicle (c), and club (d) of female.B-Ⅰ, B-Ⅱ: Böhm bristles type Ⅰ and type Ⅱ; Cha: chaeticum sensilla; Tri-Ⅰ, Tri-Ⅱ: trichodea sensilla type Ⅰ and type Ⅱ; Pla-Ⅰ, Pla-Ⅱ: placoid sensilla type Ⅰ and type Ⅱ; Cam: campaniform sensilla. 图 2 桉树枝瘿姬小蜂雌虫触角感器的超微形态 Fig. 2 Ultrastructural morphology of antennal sensilla in female of L.invasa |
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| Antennifer (a), scape and pedicel (b), funicle (c), and club (d) of male.B-Ⅰ, B-Ⅱ: Böhm bristles type Ⅰ and type Ⅱ; Tri-Ⅰ, Tri-Ⅱ: trichodea sensilla type Ⅰ and type Ⅱ; Pla-Ⅰ: placoid sensilla type Ⅰ; Mam: mammilliformia sensilla; Zon: zonated sensilla. 图 3 桉树枝瘿姬小蜂雄虫触角感器的超微形态 Fig. 3 Ultrastructural morphology of antennal sensilla in male of L.invasa |
触角形态学计量分析结果显示，桉树枝瘿姬小蜂支角突上B-Ⅰ、B-Ⅱ，柄节与梗节上Cha、Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ，索节上Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ、Cam、Pla-Ⅱ、Mam，棒节上Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ、Cam、Zon、Pla-Ⅱ的长度；支角突上B-Ⅱ，柄节与梗节上Cha、Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ，索节上Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ、Cam、Pla-Ⅱ、Mam、Pla-Ⅰ，棒节上Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ、Cam、Zon、Pla-Ⅱ的宽度，均受到性别的显著影响(P < 0.05)，而支角突上B-Ⅰ的宽度、索节上Pla-Ⅰ的长度、棒节上Pla-Ⅰ的长度及宽度则未表现出显著的性二型。在支角突中，雄虫B-Ⅰ与B-Ⅱ的长度均显著大于雌虫，分别为雌虫的1.53倍和2.93倍；同时，雄虫B-Ⅱ的宽度为雌虫的1.41倍(表 1)。柄节与梗节上的Cha以及柄节上的Tri-Ⅱ为雌虫所特有，而Tri-Ⅰ(分布于柄节与梗节)则为雄虫所特有(表 1)。在索节部分，Tri-Ⅰ、Cam和Pla-Ⅱ为雌虫特有，Mam则仅出现于雄虫；尽管Tri-Ⅱ和Pla-Ⅰ在雌雄个体中均有分布，但相比于雌虫，雄虫索节Tri-Ⅱ的长度显著增加了141.2%，宽度增加了51.9%；此外，雄虫Pla-Ⅰ的宽度也显著大于雌虫(表 1)。在棒节部分，Tri-Ⅰ、Cam和Pla-Ⅱ为雌虫特有，Zon则为雄虫特有(表 1)。
| Unit: μm | |||||||||||||||||||||||||||||
| 节段 Segment |
触角感器 Antennal sensilla |
性别 Sex |
长度 Length |
宽度 Width |
|||||||||||||||||||||||||
| Antennifer | B-Ⅰ | Female | 3.89±0.29a | 1.13±0.07a | |||||||||||||||||||||||||
| Male | 5.96±0.03b | 1.07±0.04a | |||||||||||||||||||||||||||
| P | 0.019 | 0.517 | |||||||||||||||||||||||||||
| B-Ⅱ | Female | 1.67±0.07a | 1.06±0.05a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 4.89±0.12b | 1.49±0.07b | |||||||||||||||||||||||||||
| P | ＜0.001 | 0.007 | |||||||||||||||||||||||||||
| Scape | Cha* | Female | 9.46±0.40 | 1.11±0.02 | |||||||||||||||||||||||||
| Tri-Ⅰ** | Male | 13.95±0.10 | 1.35±0.07 | ||||||||||||||||||||||||||
| Tri-Ⅱ* | Female | 8.60±0.88 | 1.04±0.04 | ||||||||||||||||||||||||||
| Pedicel | Cha* | Female | 14.39±0.17 | 1.20±0.12 | |||||||||||||||||||||||||
| Tri-Ⅰ** | Male | 14.84±0.11 | 1.36±0.01 | ||||||||||||||||||||||||||
| Funicle | Tri-Ⅰ* | Female | 50.89±0.47 | 2.01±0.10 | |||||||||||||||||||||||||
| Tri-Ⅱ | Female | 22.16±1.67a | 1.35±0.08a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 53.46±0.58b | 2.05±0.08b | |||||||||||||||||||||||||||
| P | ＜0.001 | 0.004 | |||||||||||||||||||||||||||
| Cam* | Female | 3.25±0.17 | 1.77±0.04 | ||||||||||||||||||||||||||
| Pla-Ⅰ | Female | 32.65±0.84a | 3.28±0.14a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 30.22±0.28a | 4.44±0.17b | |||||||||||||||||||||||||||
| P | 0.052 | 0.006 | |||||||||||||||||||||||||||
| Pla-Ⅱ* | Female | 37.30±1.04 | 5.38±0.13 | ||||||||||||||||||||||||||
| Mam** | Male | 3.22±0.10 | 1.62±0.10 | ||||||||||||||||||||||||||
| Club | Tri-Ⅰ* | Female | 44.10±2.54 | 1.39±0.12 | |||||||||||||||||||||||||
| Tri-Ⅱ | Female | 12.16±0.64a | 0.875±0.050a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 50.14±1.01b | 2.24±0.06b | |||||||||||||||||||||||||||
| P | ＜0.001 | ＜0.001 | |||||||||||||||||||||||||||
| Cam* | Female | 3.30±0.04 | 2.01±0.08 | ||||||||||||||||||||||||||
| Pla-Ⅰ | Female | 32.80±1.01a | 3.91±0.10a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 34.85±0.11a | 4.37±0.14a | |||||||||||||||||||||||||||
| P | 0.115 | 0.057 | |||||||||||||||||||||||||||
| Pla-Ⅱ* | Female | 41.56±1.51 | 2.68±0.10 | ||||||||||||||||||||||||||
| Zon** | Male | 27.27±0.25 | 3.470±0.001 | ||||||||||||||||||||||||||
| Note: B-Ⅰ, B-Ⅱ: Böhm bristles type Ⅰ and type Ⅱ; Cha: chaeticum sensilla; Tri-Ⅰ, Tri-Ⅱ: trichodea sensilla type Ⅰ and type Ⅱ; Pla-Ⅰ, Pla-Ⅱ: placoid sensilla type Ⅰ and type Ⅱ; Cam: campaniform sensilla; Mam: mammilliformia sensilla; Zon: zonated sensilla.* indicates female-specific sensilla; ** indicates male-specific sensilla.Different lowercase letters following the data in the same column indicate significant differences between females and males (P < 0.05, independent samples t-test, n=18, repetitions=9).Data in the table are presented as mean±standard error (SE). | |||||||||||||||||||||||||||||
2.3 腹部感器的类型、分布与超微形态
在桉树枝瘿姬小蜂的腹部表面共识别出4种感器类型，其中B-Ⅱ为雄虫特有感器，Tri-Ⅰ、腔锥形感器(Coeloconica sensilla，Coe)和Cha在雌雄个体中均存在(图 4)。Tri-Ⅰ、B-Ⅱ和Cha的形状与触角上相似，Coe为触角表皮上的凹陷结构，外观呈圆形或椭圆形“火山口”状。Tri-Ⅰ、B-Ⅱ的长度和宽度，Coe的宽度以及Cha的长度均受桉树枝瘿姬小蜂性别的显著影响(P < 0.05)。Tri-Ⅰ、Coe和Cha在雌雄个体中均有分布，但相比于雌虫，雄虫Tri-Ⅰ和Cha的长度分别显著增加了67.9%和123.8%，而Tri-Ⅰ的宽度则显著减少了53.6%(表 2)。此外，Coe的形态在雌虫中多为圆形，而在雄虫中则倾向为椭圆形。
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| Abdomen of female (a) and male (b).B-Ⅰ, B-Ⅱ: Böhm bristles type Ⅰ and type Ⅱ; Cha: chaeticum sensilla; Coe: coeloconica sensilla. 图 4 桉树枝瘿姬小蜂雌雄个体腹部感器的超微形态 Fig. 4 Ultrastructural morphology of abdominal sensilla in male and female of L.invasa |
| Unit: μm | |||||||||||||||||||||||||||||
| 腹部感器 Abdominal sensilla |
性别 Sex |
长度 Length |
宽度 Width |
||||||||||||||||||||||||||
| Coe | Female | 7.32±0.64a | 7.32±0.64a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 6.77±0.11a | 4.75±0.06b | |||||||||||||||||||||||||||
| P | 0.442 | 0.016 | |||||||||||||||||||||||||||
| Tri-Ⅰ | Female | 32.68±0.71a | 2.09±0.17a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 54.88±3.53b | 0.97±0.04b | |||||||||||||||||||||||||||
| P | 0.021 | 0.003 | |||||||||||||||||||||||||||
| Cha | Female | 11.75±0.58a | 1.21±0.08a | ||||||||||||||||||||||||||
| Male | 26.30±0.10b | 1.07±0.03a | |||||||||||||||||||||||||||
| P | 0.001 | 0.155 | |||||||||||||||||||||||||||
| B-Ⅱ** | Male | 9.46±0.10 | 1.03±0.08 | ||||||||||||||||||||||||||
| B-Ⅱ: Böhm bristles type Ⅱ; Cha: chaeticum sensilla; Tri-Ⅰ: trichodea sensilla type Ⅰ; Coe: coeloconica sensilla.** indicates male-specific sensilla.Different lowercase letters following the data in the same column indicate significant differences between females and males (P＜0.05, independent samples t-test, n=18, repetitions=9).Data in the table are presented as mean±standard error (SE). | |||||||||||||||||||||||||||||
3 讨论
昆虫与外界之间的所有接触都表现为各种行为，而形态性状的分化是适应生态压力的结果，雄性昆虫需要寻找配偶进行交配以完成后代的延续，而雌性昆虫主要负责搜寻寄主进行产卵[31]。本研究首次系统揭示桉树枝瘿姬小蜂雌雄个体在触角及腹部感器类型、分布和形态上的显著差异，在触角部位，共鉴定出10种不同类型的感器，分别为B-Ⅰ、B-Ⅱ、Cha、Tri-Ⅰ、Tri-Ⅱ、Pla-Ⅰ、Pla-Ⅱ、Cam、Mam以及Zon；与此同时，在腹部表面发现了4种感器，包括Tri-Ⅰ、B-Ⅱ、Coe和Cha。此前已有学者分别针对桉树枝瘿姬小蜂雌虫或雄虫的单一性别感器特征开展研究，但本研究在系统比较雌雄个体感器差异的过程中，发现部分结果与前人研究存在出入：与黄蓬英等[22]针对雌虫感器的研究结果相比，本研究观察到触角支角突上的B-Ⅰ以及索节上的Pla-Ⅱ显著更长；而与李莉玲等[23]关于雄虫感器的研究结果相比，本研究未在雄虫触角棒节上观察到Cha以及耳形感器(Auriform sensilla，Aur)，且在索节部位未发现锥形感器(Basiconca sensilla，Bas)，但本研究在雄虫索节上却鉴定出Pla-Ⅰ和Pla-Ⅱ，并在腹部发现Coe。上述新发现的感器类型与变化可能与雄虫的配偶识别化学通讯或雌虫的产卵寄主定位行为密切相关。此外，本研究结果与前人研究的差异还可能源于样品制备流程、扫描电子显微镜型号及分辨率不同导致的观测偏差，虫源地理差异(本研究为广西种群，前人研究为海南种群、广东种群)引发的感器形态与分布适应性分化，以及取材虫源日龄或生理状态不一致对感器完整性及显著性的影响。
触角作为昆虫化学通讯的核心器官，其感器分化可能直接关联雌雄个体的行为分工[32]。本研究发现雄虫触角的刚毛更长，触角各节的长宽比普遍小于雌虫，表明其触角更为粗短。更为重要的是，触角节段构成存在根本性差异，雌虫为“4节环状节+3节索节”，而雄虫为“3节环状节+4节索节”。这种节段数量的差异在膜翅目昆虫中较为特殊，是区分两性的关键形态特征，与李成星等[33]在伪鞘榕小蜂(Sycoscapter trifemmensis)中报道的触角节段的性二型相呼应。研究表明，雄虫对性信息素等化学信号表现出更高的敏感性和响应能力[15]。因此，雄虫触角索节数量的增加可能为感器分布提供更大的空间，从而增强其对配偶相关化学信号的感知能力。
雌虫触角的索节和棒节上特异性地分布有大量的Tri-Ⅰ、Pla-Ⅱ和Cam。研究表明这些感器具有机械防御和味觉功能，可特异性识别寄主植物，其发达的结构表明雌虫可能依靠它们长距离探测寄主桉树的挥发性物质，以准确定位产卵场所[29, 31, 34]。类似地，魏可等[35]也发现Tri-Ⅰ仅存在于白蜡吉丁肿腿蜂雌蜂(Sclerodermus pupariae)的触角中，而Yang等[36]则发现秦岭刻鞭茧蜂(Coeloides qinlingensis)可能依赖触角的Pla-Ⅱ识别寄主的挥发性物质。Cam在蜂类触角感器中较为少见，仅在大蛾卵跳小蜂(Ooencyrtus kuvanae)等少数寄生蜂中被报道[37]。研究表明，Cam可能参与感受机械刺激，感知植物表面的微小纹理、脊线、凹陷和硬度[38]。本研究在桉树枝瘿姬小蜂雌虫触角上观察到该感器，这与雌虫需要对寄主进行精细识别和产卵位点评估的生态需求相一致。
雄虫在索节上拥有独特的Mam，并在棒节上特异性地分布有Zon。这些感器可能专门用于探测雌虫释放的性信息素，对于在复杂环境中快速、准确地寻找配偶至关重要[39-40]。值得注意的是，雄虫触角支角突上B-Ⅰ、B-Ⅱ的长度和宽度, 索节和棒节上Tri-Ⅱ的长度以及索节上Pla-Ⅰ的宽度均显著大于雌虫。这种感器形态的性二型可能与雄虫在配偶识别中的高灵敏度需求相关，更大的Böhm氏鬃毛可增强触角的机械平衡能力，而更长的Tri-Ⅱ与更宽的Pla-Ⅰ则可能提升雄虫对环境中低浓度性信息素的捕捉效率，进一步支持了雄虫触角感器在繁殖行为中的特化功能[41-42]。这些感器在雄虫中的“巨型化”现象很可能增强了雄虫在飞行和爬行搜寻过程中对空气动力学变化及物理接触的敏感性，是其主动搜寻行为的形态学适应[43]。
腹部感器的性二型进一步支持了雌雄行为模式的进化适应。腹部感器是其与环境和自身生物学特性相适应的结果，利于其感知并选择寄主上合适的产卵位点，感知异性的交配状态信息等[44]。雄虫腹部特有的B-Ⅱ以及尺寸更大的Tri-Ⅰ和Cha，可能在交配过程中起到定位、感知和固定配偶的作用，该结构特征与多种膜翅目昆虫中雄虫交配行为相关的感器特化现象相符[30, 45-46]。此外，本研究中雌虫圆形Coe的直径大于雄虫椭圆形Coe。类似地，徐天梅等[47]研究发现蠋蝽(Arma chinensis)雌虫上的Coe比雄虫的要稍大一些。王鑫桐等[48]研究表明Coe为嗅觉感器，其形态差异可能反映了桉树枝瘿姬小蜂雌雄个体对不同化学信号的选择性感知。因此，雌虫Coe的圆形结构可能用于识别寄主植物挥发物，而雄虫椭圆形结构可能更倾向于识别性信息素。
上述雌雄个体在感器类型、分布及形态特征上均表现出明显的性二型特征。雌虫触角上发达的Tri-Ⅰ、Pla-Ⅱ和Cam等感器以及腹部的圆形Coe可能为其进行寄主定位与产卵位点评估提供了感官基础。而雄虫具有Mam、Zon以及尺寸更大的部分机械和化学感器则可能更有利于配偶探测与交配定位。这种感器的性二型特征可能反映了雌雄个体在寄主选择和繁殖行为中的功能分化，但其具体作用机制仍需结合电生理学和行为学实验进一步验证。
4 结论本研究共鉴定出桉树枝瘿姬小蜂触角部位10种不同类型的感器，其中，索节上的Tri-Ⅰ、Cam、Pla-Ⅱ，棒节上的Tri-Ⅰ、Cam、Pla-Ⅱ为雌虫特有；而索节上的Mam和棒节上的Zon为雄虫特有；此外，还发现了雄虫触角支角突上B-Ⅰ、B-Ⅱ，索节和棒节上Tri-Ⅱ以及索节上Pla-Ⅰ出现“巨型化”现象。同时，在腹部表面发现了4种感器，其中，B-Ⅱ为雄虫特有；Coe在雌虫中为圆形，而在雄虫中为椭圆形；同时，雄虫的Tri-Ⅰ和Cha也出现了“巨型化”现象。桉树枝瘿姬小蜂感器的性二型可能反映了雌雄个体在寄主选择和繁殖行为中的功能分化。结合感器形态特征及相关研究推测，雌虫感器系统可能与寄主定位和产卵评估有关，而雄虫感器可能在配偶探测和交配定位过程中发挥重要作用。本研究不仅为该物种种内化学通讯机制的理解提供了关键的形态学依据，也为进一步开展行为调控技术研发，如基于性信息素的监测与绿色防控策略，奠定了坚实的理论基础。未来研究可结合电生理学与分子生物学手段，对特定感器的功能进行验证，以推动对该林业害虫的精准防控新途径的探索。
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