不同营林方式对桉树人工林鸟类群落结构与多样性的影响
黄勇杰1, 赵岩岩1, 高惠1, 陈敏豪1, 周晓果1,2, 孙冬婧1, 周雪梦1, 许峻模1, 陈金磊1, 王磊3, 李宗智4, 温远光1     
1. 广西科学院生态环境研究所, 广西南宁 530007;
2. 崇左凭祥友谊关森林生态系统广西野外科学观测研究站, 广西凭祥 532600;
3. 广西大学林学院, 广西森林生态与保育重点实验室, 广西南宁 530004;
4. 中国大熊猫保护研究中心, 四川成都 610051
摘要: 为评估不同营林方式对桉树(Eucalyptus spp.)人工林鸟类多样性的影响,分别于2024、2025年的繁殖季(3—7月)和越冬季(9—12月),采用样线法调查生态营林桉树林(ECO)、传统营林桉树林(TR)和马尾松(Pinus massoniana)林(MP)3种林分鸟类群落结构组成和多样性,通过Kruskal-Wallis检验、非度量多维尺度分析(Non-metric Multidimensional Scaling,NMDS)和相似性分析(Analysis of similarities,ANOSIM)探究3种林分鸟类物种α多样性和功能α多样性的差异。结果表明:3种林分共记录到鸟类66种,隶属于6目29科;ECO的鸟类种数(42种)介于MP(50种)和TR(27种)之间。MP鸟类物种香农-维纳多样性指数(Shannon-Wiener diversity index,H)、物种丰富度指数(Species richness index,R)、辛普森指数(Simpson index,D)和功能丰富度(Functional richness,FFric)均趋于最高,ECO次之。NMDS和ANOSIM结果进一步揭示,MP与两类桉树人工林的鸟类群落结构存在显著差异,而ECO与TR间差异不显著,且上述差异在越冬季尤为突出,繁殖季不明显。生态营林在一定程度上提升了桉树人工林的鸟类多样性,可有效支撑区域生物多样性保护工作。
关键词: 生态营林    桉树    鸟类    物种多样性    功能性状    
Effects of Different Silvicultural Practices on the Bird Community Structure and Diversity in Different Eucalyptus spp.Plantations
HUANG Yongjie1, ZHAO Yanyan1, GAO Hui1, CHEN Minhao1, ZHOU Xiaoguo1,2, SUN Dongjing1, ZHOU Xuemeng1, XU Junmo1, CHEN Jinlei1, WANG Lei3, LI Zongzhi4, WEN Yuanguang1     
1. Institute of Eco-Environment Research, Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China;
2. Youyiguan Forest Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi, Pingxiang, Guangxi, 532600, China;
3. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, School of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi, 530004, China;
4. China Conservation and Research Centre for the Giant Panda, Chengdu, Sichuan, 610051, China
Abstract: In order to clarify the effects of different silvicultural practices of Eucalyptus spp.plantations on bird diversity, in breeding season (March to July) and wintering season (September to December) of 2024 and 2025, the line transect method was used to investigate the bird community structure and diversity in stands of eco-silviculture Eucalyptus spp.plantations (ECO), traditional Eucalyptus spp.plantations (TR), and Pinus massoniana plantations (MP).The Kruskal-Wallis test, Non-metric Multidimensional Scaling analysis (NMDS), and Analysis of similarities (ANOSIM) were performed to explore the differences in species and functional α diversity of birds among the three forest stands.The results showed that a total of 66 bird species were recorded in the three forest stands, belonging to 29 families of 6 orders.MP exhibited the largest number of bird species (50), followed by ECO (42) and TR (27).Shannon-Wiener diversity index (H), Species richness index (R), Simpson index (D), and Functional richness (FFric)of birds were the highest in MP, followed by those in ECO.NMDS and ANOSIM result indicated that the bird community structure in MP stand was significantly different from that in ECO and TR, while the differences between ECO and TR were not obvious.The above differences were mainly reflected in the wintering season, while the differences were not significant in the breeding season.Eco-silviculture practices play a certain role in improving bird diversity in Eucalyptus spp.plantations and can provide a reference for the conservation of regional biodiversity.
Key words: eco-silviculture    Eucalyptus spp.    birds    species diversity    functional traits    

桉树(Eucalyptus spp.)是全球重要的木材资源[1]。发展桉树人工林对保障国家木材安全、生态安全和助力实现“双碳”目标具有重要作用。然而,由于桉树传统营林方式通常伴随高强度人为干扰与纯林多代连栽,易引发林分结构单一、生态功能退化、物种多样性下降等一系列问题,严重制约桉树人工林生态系统的可持续经营[2]。因此,如何缓解桉树人工林经营中的生物多样性衰减风险,已成为林业经营者与生态保护工作者共同关注的重要议题。

研究表明,采取多树种混交、降低经营强度的生态营林方式,可有效克服传统营林桉树人工林存在的诸多弊端,显著提高林分生物量及林下植物多样性[3]。目前,生态营林桉树人工林的研究多集中于植被生物量[4]、生产力[5]和生态系统碳储量[6]等方面,而关于动物多样性的研究仍较为薄弱。

鸟类作为生态系统健康的指示类群,因其对生境变化的高度敏感性,常被用于评估森林经营方式的生态效应[7]。研究发现,林分结构、树种组成、经营强度等因素显著影响鸟类群落的物种组成[8-10]。然而,现有研究多聚焦于物种多样性层面,对功能多样性及其季节性动态变化的关注仍显不足,尤其在桉树人工林这类人工生态系统中更为薄弱。功能多样性不仅能反映物种在资源利用、生态位分化等方面的特征,更能揭示群落构建机制与生态系统功能响应[11-12]。桉树人工林中鸟类功能多样性对不同经营模式的响应机制,尤其是其在繁殖季和越冬季两个关键季节的差异,目前仍缺乏系统性研究。

本研究以生态营林桉树林(ECO)为主要研究对象,选取传统营林桉树林(TR)及典型乡土树种马尾松(Pinus massoniana)林(MP)作为对照,分别在繁殖季和越冬季对鸟类群落进行调查,通过对物种α多样性和功能α多样性进行多维度分析,结合季节间对比,旨在全面揭示不同营林方式对桉树人工林鸟类多样性的影响机制,进而评估生态营林方式在改善桉树人工林鸟类生境适宜性方面的潜力,为桉树人工林生物多样性维持机制解析与生态友好型营林方式构建提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场(22°09′—22°10′N,106°41′—106°43′E),属南亚热带季风气候区,兼具湿润与半湿润气候特征。年平均气温20.5—21.7 ℃,年降水量1 200—1 500 mm。研究区的地带性植被主要为季雨林,但受人类活动长期影响,目前已被广泛分布的人工林所替代,主要的人工林树种包括马尾松、桉树、壳菜果(Mytilaria laosensis)、西桦(Betula alnoides)、格木(Erythrophleum fordii)、醉香含笑(Michelia macclurei)、降香(Dalbergia odorifera)等。

本研究共选取3种林分类型,即MP、ECO和TR。其中,MP为1975年前后营造的近自然经营纯林,林下以三桠苦(Melicope pteleifolia)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、中平树(Macaranga denticulata)等木本植物,以及小花露籽草(Ottochloa nodosa var. micrantha)、半边旗(Pteris semipinnata)、铁芒萁(Dicranopteris linearis)等草本植物为主[3]。2011年11月对部分MP进行皆伐,2012年3月分别采用生态营林及传统营林方式营造桉树人工林。ECO包括桉树纯林及其与降香、望天树(Parashorea chinensis)、红锥(Castanopsis hystrix)等乡土树种的混交林,林内常见山乌桕(Triadica cochinchinensis)、三桠苦、粗叶榕(Ficus hirta)等木本植物,以及蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、弓果黍(Cyrtococcum patens)、粽叶芦(Thysanolaena latifolia)等草本植物[3]。TR林分为桉树纯林,林下以禾草植物为主。

1.2 野外调查

分别于2024、2025年的繁殖季(3—7月)和越冬季(9—12月),采用样线法对MP、ECO和TR的鸟类进行调查。依据科学性、代表性、随机性及可行性原则,在3种人工林内设置5条样线。为避免重复记录,每种林分的样线均同时进行调查,样线长度为0.7—2.0 km。选取晴朗天气,在日出后30 min到11:00,15:30至日落前30 min,以1—2 km/h的速度步行,利用双筒望远镜(FORESTER8×32,昆明圣途运动光学仪器有限公司)观察,记录各人工林内观察到的及由叫声识别出的鸟类名称与数量。每条样线在每个季节(繁殖季和越冬季)均重复调查3次。根据《中国鸟类观察手册》[13]确定各物种的居留型。

1.3 功能性状数据获取

选择6个能够反映鸟类资源获取能力、飞行能力和生态位的功能性状[11, 14],包括5个连续型特征(体质量、体长、嘴峰长、翅长、尾长)和1个离散型特征(食性)。其中,食性包括食肉、食虫、食蜜、食果和杂食5种类型。功能性状数据参照王彦平等[15]的研究,其中连续型特征数据取雌雄鸟类的均值。由于各连续型功能性状之间具有相关性,且本研究包含离散型功能性状,因此首先采用基于Gower功能距离的主坐标分析(Principal Coordinates Analysis, PCoA),以减小相关性对物种间功能距离估计的影响[16]。以PCoA前两轴(可解释91.0%的原始Gower距离矩阵)作为新的物种性状,与物种多度一同计算功能多样性。Gower距离的计算由R 4.2.1软件的FD包完成,PCoA分析由vegan包完成。

1.4 鸟类多样性的计算

采用物种丰富度指数(Species richness index,R)、香农-维纳多样性指数(Shannon-Wiener diversity index,H)[17]、辛普森指数(Simpson index,D)[18]和Pielou均匀度指数(Pielou evenness index,J)[19]来度量物种α多样性,这4种指数可较全面地反映群落物种组成的多样性。相关指数计算公式如下:

$ H=\sum\limits_{i=1}^R p_i \ln p_i, $ (1)
$D=\sum\limits_{i=1}^R p_i^2, $ (2)
$ J=\frac{H}{\ln R}, $ (3)

式中,pi表示第i个物种的个体数占总个体数的比例。

功能α多样性采用功能丰富度(Functional richness,FFric)、功能均匀度(Functional evenness,FFeve)和功能离散度(Functional divergence,FFdiv)3种组分进行评估[12]。其中,FFric用于测量群落所占功能性状空间的大小,其值范围为(0,+∞);FFeve用于测量物种在所占功能性状空间中的分布规律,FFdiv用于测量物种在所占功能性状空间中的离散程度,二者值范围均为(0,1)。

FFric由功能性状空间中包含所有物种的最小多边形面积计算得到。FFeveFFdiv的计算公式如下:

$F_{\mathrm{Feve}}=\frac{\sum\limits_{l=1}^{R-1} \min \left[\mathrm{PEW}_l, \frac{1}{R-1}\right]-\frac{1}{R-1}}{1-\frac{1}{R-1}}, $ (4)
$F_{\mathrm{Fdiv}}=\frac{\Delta d+\overline{d G}}{\Delta|d|+\overline{d G}}, $ (5)

式中,PEWl为第l个分支的局部加权均匀度,dG为第R个物种与重心的平均欧氏距离,Δ|d|为以丰度为权重的离散度之和。

通过R 4.2.1软件的vegan包计算物种α多样性,FD包计算功能α多样性。

1.5 数据处理

为展示不同人工林鸟类的物种组成情况,使用R 4.2.1软件的VennDiagram包绘制韦恩图,同时通过ggalluvial包绘制桑基图,呈现各人工林中鸟类不同居留型及食性类型的比例。在R 4.2.1软件中使用Kruskal-Wallis检验比较各人工林间鸟类群落物种α多样性和功能α多样性的差异。利用非度量多维尺度分析(Non-metric Multidimensional Scaling,NMDS)比较不同人工林之间鸟类群落整体组成差异。通过计算每次迭代的应力值(Stress)来衡量可信度,当Stress<0.2时,结果总体可信[20]。此外,通过相似性分析(Analysis of Similarities,ANOSIM)定量检验各人工林鸟类群落物种组成差异是否显著,共进行999次置换。在R 4.2.1软件中利用vegan包进行NMDS和ANOSIM检验。

2 结果与分析 2.1 鸟类物种组成

在繁殖季和越冬季共记录到鸟类66种,隶属于6目29科(表 1)。其中,MP的鸟类种数(50种)最多,分属于5目24科;其次为ECO(42种),分属于5目22科;TR仅记录到鸟类27种,分属于3目16科。ECO和MP在两个季节中鸟类种数基本稳定,而TR在繁殖季的鸟类种数较越冬季少(图 1),可能与高强度经营干扰(如定期清除林下灌草植物)有关。

表 1 生态营林桉树林、传统营林桉树林和马尾松林鸟类群落组成 Table 1 Bird community composition in eco-silviculture Eucalyptus spp.plantations, traditional Eucalyptus spp.plantations and P.massoniana plantations
序号
No.

Order

Family

Species
数量
Count
居留类型
Residence type
林分类型
Forest stand
1 Accipitriformes Accipitridae Aviceda jerdoni 4 R MP, ECO, TR
2 A.leuphotes 2 S MP, ECO
3 Spilornis cheela 1 R TR
4 Accipiter virgatus 1 R MP
5 Columbiformes Columbidae Macropygia unchall 1 R MP
6 Cuculiformes Cuculidae Clamator coromandus 1 S ECO
7 Coraciiformes Meropidae Nyctyornis athertoni 2 R MP, ECO
8 Piciformes Megalaimidae Psilopogon asiaticus 3 R MP, ECO
9 Picidae Picus canus 3 R ECO, TR
10 Blythipicus pyrrhotis 5 R MP, ECO, TR
11 Passeriformes Campephagidae Pericrocotus speciosus 4 R MP, TR
12 Vireonidae Erpornis zantholeuca 7 R MP, ECO
13 Dicruridae Dicrurus hottentottus 6 S MP, ECO, TR
14 Rhipiduridae Rhipidura albicollis 1 R ECO
15 Corvidae Urocissa whiteheadi 5 R MP, TR
16 Cissa hypoleuca 1 R MP
17 Dendrocitta formosae 6 R MP, ECO
18 Corvus macrorhynchos 1 R MP
19 Paridae Parus major 16 R MP, ECO, TR
20 Machlolophus spilonotus 1 R MP
21 Pycnonotidae Alophoixus pallidus 9 R MP, ECO, TR
22 Hemixos castanonotus 4 R MP, ECO
23 Hypsipetes leucocephalus 5 R MP, ECO, TR
24 Rubigula flaviventris 4 R MP, ECO, TR
25 Pycnonotus jocosus 5 R MP, ECO, TR
26 Pnoepygidae Pnoepyga pusilla 1 R ECO
27 Cettiidae Abroscopus superciliaris 3 R ECO, TR
28 A.albogularis 1 R ECO
29 Phyllergates cucullatus 1 R MP
30 Horornis fortipes 4 R MP, ECO, TR
31 Phylloscopidae Phylloscopus inornatus 5 W MP, TR
32 P.proregulus 6 W MP, ECO, TR
33 P.burkii 1 R ECO
34 P.valentini 1 R ECO
35 Cisticolidae Prinia rufescens 9 R MP, ECO, TR
36 Orthotomus sutorius 15 R MP, ECO, TR
37 Timaliidae Mixornis gularis 4 R MP, ECO, TR
38 Cyanoderma ruficeps 5 R MP, ECO, TR
39 Pomatorhinus ruficollis 12 R MP, ECO, TR
40 Erythrogenys swinhoei 1 R MP
41 Stachyris nigriceps 2 R ECO
42 S.strialata 8 R MP, ECO
43 Pellorneidae Pellorneum ruficeps 3 R MP, ECO, TR
44 P.albiventre 2 R MP
45 P.tickelli 5 R MP, ECO
46 Alcippeidae Alcippe davidi 4 R MP, ECO
47 Leiothrichidae Garrulax monileger 1 R MP
48 Pterorhinus pectoralis 1 R MP
49 Zosteropidae Zosterops simplex 8 R MP, ECO, TR
50 Turdidae Zoothera dauma 2 W MP
51 Turdus cardis 1 W MP
52 Muscicapidae Copsychus malabaricus 1 R ECO
53 Cyornis hainanus 1 R MP
54 Brachypteryx leucophris 1 R ECO
55 Tarsiger cyanurus 4 W MP, ECO, TR
56 Saxicola ferreus 1 R TR
57 Dicaeidae Dicaeum minullum 1 R MP
58 D.ignipectus 3 R MP
59 D.cruentatum 1 R MP
60 Nectariniidae Cinnyris jugularis 3 R MP, ECO
61 Aethopyga christinae 8 R MP, ECO, TR
62 Arachnothera magna 1 R MP
63 Estrildidae Lonchura striata 1 R ECO
64 Fringillidae Carpodacus erythrinus 1 W MP
65 Emberizidae Emberiza tristrami 1 W ECO
66 E.rutila 1 W TR
Note: R indicates resident; S indicates summer visitor; W indicates winter visitor.

Number indicates the number of species. 图 1 3种林分在繁殖季、越冬季及总体水平上的鸟类种数韦恩图 Fig. 1 Venn diagrams of bird species among three stands during the breeding season, wintering season, and total level

在MP和ECO两种林分中,繁殖季和越冬季记录的鸟类种数均一致,但共有种的数量越冬季高于繁殖季(图 1)。全年总体水平上,MP、ECO和TR均有记录的鸟类有19种(图 1)。仅单独出现在MP的鸟类种数(18种)最多,主要包括啄花鸟科(Dicaeidae)、鸫科(Turdidae)和噪鹛科(Leiothrichidae)等类群。仅在ECO中记录的鸟类种数有11种,以鹟科(Muscicapidae)和柳莺科(Phylloscopidae)为主。在TR中记录的大多数鸟类与ECO和MP中的一致,仅单独出现在该林分的鸟类是蛇雕(Spilornis cheela)、灰林即鳥(Saxicola ferreus)和栗鹀(Emberiza rutila)。

繁殖季和越冬季研究区内鸟类均以居留型为主。繁殖季内ECO和TR记录的夏候鸟比例高于MP;越冬季ECO中冬候鸟的比例较低[图 2(a)]。各类林分均以食虫和杂食性鸟类为主,食蜜与食肉鸟类次之[图 2(b)]。其中,食蜜鸟类在繁殖季仅见于MP和ECO,而在越冬季仅见于MP和TR。繁殖季食肉鸟类在3种林分均有记录,且在TR中的比例较高;越冬季食肉鸟类仅见于MP[图 2(b)]。值得注意的是,食果鸟类较少,仅在繁殖季出现在MP中,可能是因为MP林下天然更新植物为鸟类提供了果实资源,而桉树林中缺乏此类资源。

R indicates resident; S indicates summer visitor; W indicates winter visitor; IN indicates insectivore; FR indicates frugivore; NE indicates nectarivore; CA indicates carnivore; OM indicates omnivore. 图 2 3种林分不同季节鸟类居留类型及食性类型 Fig. 2 Residence type and dietary type of birds in three stands of different seasons

2.2 鸟类多样性差异

3种林分鸟类物种α多样性分析显示,ECO中鸟类物种丰富度和香农-维纳多样性指数均介于MP和TR之间,但这种差异主要体现在越冬季。繁殖季3种林分鸟类物种辛普森指数差异较明显,同样为ECO介于MP和TR之间。3种林分鸟类物种Pielou均匀度指数差异不明显(图 3)。

* indicates significant difference (P < 0.05). 图 3 3种林分在繁殖季、越冬季及总体水平上的鸟类物种α多样性 Fig. 3 Species α diversity of birds among three stands during the breeding season, wintering season, and total level

功能α多样性分析(图 4)显示,越冬季ECO的鸟类功能丰富度显著低于MP(P < 0.05);TR的鸟类功能丰富度最低,但与MP相比差异不显著。越冬季ECO中鸟类功能离散度显著高于MP(P < 0.05),可能是因为ECO采取了混交和林下植被管理等措施,从而提升了生境异质性,在资源相对匮乏的越冬季,鸟类会充分利用各类资源。

* indicates significant difference (P < 0.05). 图 4 3种林分在繁殖季、越冬季及总体水平上的鸟类功能α多样性 Fig. 4 Functional α diversity of birds among three stands during the breeding season, wintering season, and total level

NMDS结果显示,Stress值均<0.2,表明结果具有代表性(图 5)。繁殖季ECO的鸟类群落结构与TR和MP均有重叠,显示其组成具有一定的相似性;而TR和MP鸟类群落结构相似性较低。ANOSIM结果进一步表明,3种林分鸟类群落结构差异不显著(R=0.010,P=0.445),组内差异大于组间差异。

图 5 基于NMDS和ANOSIM的3种林分在繁殖季、越冬季及总体水平上的鸟类群落结构差异 Fig. 5 Differences of bird community structure among three stands during the breeding season, wintering season, and total level based on NMDS and ANOSIM

越冬季和总体水平上的NMDS结果类似,即3种林分鸟类群落结构相似性较低。ANOSIM结果表明3种林分鸟类群落结构组间差异显著(越冬季:R=0.561,P=0.001;总体:R=0.500,P=0.002)。值得注意的是,组间两两比较中ECO和TR鸟类群落结构的差异不显著(越冬季:R=0.519,P=0.200;总体:R=0.370,P=0.100)。

3 讨论 3.1 桉树生态营林对鸟类多样性的影响

本研究表明,尽管桉树人工林的鸟类多样性总体上低于近自然经营的本土马尾松林,但采用生态营林方式后,林内栖息地结构得到有效优化,显著提升了该林分鸟类的物种丰富度与多样性,使其水平明显高于传统营林并趋近于马尾松林(图 3)。这一结果与前人关于桉树人工林生态效应的研究结论[8]相符,即通过转变经营方式可有效减轻其对生物多样性的负面影响。

栖息地结构、食物资源、人为干扰等是鸟类栖息地选择的重要影响因子[21-22]。桉树生态营林对鸟类多样性产生积极效应,关键在于其综合改善了营林干扰、栖息地结构与资源可用性。首先,传统营林往往采用桉树纯林连栽的方式,定期全面清除灌草,林分结构单一,导致鸟类资源不足[9-10, 23];而生态营林通过降低经营强度,采用“双龙出海+乡土树种”的空间配置模式,不仅提升了林分生产力[3],而且通过形成复杂的垂直结构与更高的空间异质性,为鸟类提供了多样化的生态位[24-25]。其次,生态营林并非全面清除灌草,而是对木本、禾草和蕨类植物功能群实施针对性保护[3],保障了以灌草层为觅食地与隐蔽所的鸟类群体的生存需求;林下植被的恢复也使无脊椎动物群落更为丰富,进而为食虫鸟类提供了充足的食物资源。

然而,与乡土树种马尾松林相比,生态营林桉树林鸟类丰富度和多样性仍有一定差距,这主要受桉树作为外来树种自身的生物学特性及其营林体系的制约。桉树叶片富含次生代谢物且质地坚硬,对本地植食性昆虫吸引力较低,从而限制了食虫鸟类的食物来源[26]。同时,桉树光滑且周期性脱落的树皮,阻碍了地衣、苔藓及附生植物的生长[9],使得以树干表层为觅食生境的鸟类难以栖息[27-28]。研究期内两种桉树人工林均未记录到食果鸟类,且食蜜鸟类比例也偏低(图 2),这反映出短周期经营模式下单一生境难以支持结果类植物的生长与繁殖,而本地鸟类对桉树花的利用效率也相对有限[29]。尽管本研究的生态营林林分已营建多年,但其乡土树种(如红锥、降香)所产的坚果或荚果并非典型食果鸟类的偏好食物,导致该类资源仍显匮乏。而马尾松所产松子可为食果鸟类提供食物来源,进而吸引更多食果鸟类[8]

3.2 鸟类群落的季节性动态变化与功能多样性

本研究发现,繁殖季生态营林桉树林和马尾松林共有鸟类种数较多,而越冬季则相反(图 1)。不同桉树人工林共有物种的变化与鸟类季节性迁徙关系不大,这是因为在繁殖季的共有物种中仅发现一种候鸟,而越冬季的共有物种均为留鸟。其原因可能与食物资源、微生境的季节性变化有关:一方面,马尾松林和生态营林桉树林在繁殖季林下植被生长茂盛,能够为昆虫和鸟类提供丰富的食物资源和多样的栖息环境;另一方面,越冬季温度和湿度发生了季节性变化,马尾松林和生态营林桉树林的林分因子差异容易造成林内微环境(温度、湿度、光照等)产生明显异质性,从而导致节肢动物群落结构不同[30],进而影响食虫鸟类的数量。

鸟类种数的季节性变化对功能多样性也有一定影响。本研究中繁殖季3种林分的鸟类功能α多样性差异均不显著,但越冬季的功能丰富度和功能离散度在马尾松林和生态营林桉树林之间差异显著(图 4)。这种鸟类功能多样性与物种多样性一致的变化模式与Ricotta等[31]研究中的观点相符。功能α多样性描述了物种在功能性状空间中的分布特征,能反映共存物种在不同生态位的重叠与互补,从而更清晰地揭示不同生态系统的功能差异[32]。越冬季马尾松林中鸟类功能丰富度最高,表明复杂的林分结构能使鸟类占据较大的功能性状空间和生态位。功能均匀度和功能离散度主要反映群落内物种对资源利用的效率,更能客观体现物种与生态系统的关系[12, 33]。越冬季生态营林桉树林中较高的功能离散度,表明鸟类在功能性状空间中的分布更为分散,生态位分化更为明显。这可能意味着在资源相对匮乏的越冬季,生态营林营造的异质性生境促使鸟类采取差异化资源利用策略,从而减少种间竞争、提升群落整体资源利用效率[33]。综上,生态营林不仅提升了物种多样性,还在功能层面上促进了鸟类群落的生态位分化和资源利用互补,从而有助于增强生态系统功能的稳定性与韧性。

实际调查中,桉树人工林林缘灌草资源丰富,遇见鸟类的概率较高,表明在桉树人工林林缘区域保留一定的植被缓冲带,对维持鸟类多样性具有重要作用。近几十年来,我国桉树种植面积快速扩张[26],传统营林方式下桉树人工林对鸟类的低适宜性会降低现有天然林或次生林斑块之间的连通性,从而造成鸟类种群之间的破碎化和扩散限制[34]。生态营林方式通过桉树与多树种混交,并维持林下植被多样性,形成了相对复杂的植被垂直结构,进而提高了鸟类物种多样性和功能多样性。

4 结论

本研究以生态营林桉树林、传统营林桉树林及近自然经营的马尾松林的鸟类群落为对象,对比分析了不同林分类型中鸟类群落结构组成和多样性,系统评估了不同营林方式对桉树人工林鸟类物种多样性与功能多样性的影响。结果表明,生态营林桉树林记录的鸟类种数(42种)高于传统营林桉树林(27种),但低于马尾松林(50种),其物种α多样性整体介于两者之间,表明生态营林在一定程度上提升了桉树人工林的鸟类物种丰富度与多样性。功能多样性分析显示,越冬季生态营林桉树林的功能离散度显著高于马尾松林,说明生态营林通过营造异质性生境有助于促进鸟类群落的功能生态位分化与资源利用互补。群落结构分析显示,马尾松林与两类桉树人工林的鸟类群落组成存在显著差异,而生态营林与传统营林桉树林之间的差异不显著,且上述差异在越冬季尤为突出,繁殖季不明显。综上,生态营林通过减少人为干扰、与乡土树种混交来改善林分结构,有效提升了生态系统生境质量,是兼顾木材生产与生物多样性保护的优质经营方式。

未来,为进一步强化生态营林的生态功能,建议在树种配置和林下植被管理中优先考虑花期、果期与本地鸟类物候相匹配的乡土植物,特别是能提供肉质果实的树种或林下植物,以长期提升林分的食物资源承载力。此外,应重视林缘生态缓冲带建设,保留乡土灌草植物,增强人工林与周边自然生境的连通性。通过这种定向的生态营林设计,有望将桉树人工林从生态“孤岛”转化为增强景观连通性、支撑区域生物多样性存续的重要环节。

参考文献
[1]
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