作为地球生态系统的关键组成部分，植被的空间分布和动态变化在一定程度上反映了气候变化和人类活动的变迁^[1-2]。深入了解古植被与古气候状态，有助于更好地预测未来气候和环境的演变方向。孢粉(孢子和花粉)是植物的重要组成部分，蕴含植物的遗传信息，能记录母体植物所处的气候和环境背景，加之其外壁拥有耐高温和酸碱腐蚀的孢粉素(C₉₆H₂₂O₂₄)，已经成为探究古植被和古气候极其直接、可信的载体之一^[3-5]，然而由于不同植物的孢粉在产量、传播方式、沉积速率等方面存在差异，孢粉组合与植被—气候之间呈现复杂的非线性关系^[6-7]。表土作为现代植被与地层孢粉研究的关键载体，其孢粉组合特征直接反映一定范围内植被的物种组成、群落结构及分布格局^[8]，因此，系统分析表土孢粉与现代植被的对应关系是准确理解地层孢粉记录、重建、恢复古植被与古环境的先决条件。前人在我国华南^[9-10]、西南^[11-12]、东北^[13-14]、西北^[15-16]、青藏高原^[17-18]等地区开展了表土孢粉研究，并揭示了区域尺度表土孢粉与现代植被的对应关系，初步建立了表土孢粉数据集^[19]。但是，对于广袤的南方地区尤其是山区研究较少，仍需开展更加系统的表土孢粉与现代植被的关系研究。

广西大明山国家级自然保护区(以下简称大明山保护区)是具有全球生物多样性意义的保护区之一^[20]，虽地处北回归线，但异于全世界同纬度地区典型的“回归沙漠带”景象。大明山保护区植被繁茂，生机盎然，加之山体高大，随着海拔变化，其植被表现出显著的垂直地带性分布规律，是研究气候—植被—土壤垂直带谱的天然实验室。截至目前，关于大明山保护区的研究主要集中于旅游观光^[21]、矿产^[22]、土壤酶活性^[23]和种质资源保护^[24-25]等方面，表土孢粉与现代植被关系研究未见报道。因此，本研究采集大明山保护区不同海拔梯度下的24个表土和苔藓孢粉样品，厘清该地区表土孢粉的垂直分布规律及其与现代植被的关系，以期为重建古环境和准确解析化石孢粉记录提供参考。

大明山保护区位于广西中南部，地处南宁武鸣、上林、马山和宾阳4县(区)的交界处，总面积16 994 hm²，最高海拔1 760.4 m，平均海拔1 200 m^[26-27]。大明山的地理坐标为23°24′—23°30′N，108°20′—108°24′E，北回归线横贯其中，属于典型的南亚热带季风气候，夏季炎热湿润，冬季温暖干燥，年平均气温12—20 ℃，年平均降水量2 630.3 mm，水热条件优良，植被保存完整，物种多样性丰富，森林覆盖率达98.9%^[28]。调查显示，大明山已知有维管束植物209科764属2 023种^[29]，包括金毛狗(Cibotium barometz)、黑桫椤(Gymnosphaera podophylla)等国家级保护植物。此外，由于受到海洋性湿润气候和大明山地理环境的影响，保护区内的植被随着海拔垂直分布，已知有植被型组4个，植被型12个，群系41个，亚群系30个，大致可以分为以下4个垂直地带^[30]：

农业植被地带分布在海拔200 m以下区域，此处以农作物植被为主，乔木层主要是人工种植的桉树(Eucalyptus robusta)和八角(Illicium verum)等经济作物；林下灌木有黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)及野牡丹(Melastoma candidum)等；草本层常见铁芒萁(Dicranopteris linearis)、细毛鸭嘴草(Ischaemum ciliare)等植物。

季风常绿阔叶林主要分布在200—800 m之间，乔木层以马尾松(Pinus massoniana)、八角、垂叶榕(Ficus benjamina)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、香叶树(Lindera communis)、秋枫(Bischofia javanica)、水翁蒲桃(Syzygium nervosum)、木荷(Schima superba)、枫香树(Liquidambar formosana)等植物为主；灌木层常见九节(Psychotria asiatica)、三桠苦(Melicope pteleifolia)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)等植物；草本层多见凤尾蕨属植物(Pteris spp.)、桫椤(Alsophila spinulosa)、贯众(Cyrtomium fortunei)、乌毛蕨(Blechnopsis orientalis)、沿阶草(Ophiopogon bodinieri)、爵床(Justicia procumbens)、莎草科(Cyperaceae)苔草等植物。

山地常绿阔叶林带分布在800—1 400 m之间，乔木层主要为甜槠(Castanopsis eyrei)、米槠(C. carlesii)、罗浮锥(C. faberi)、黄樟(Camphora parthenoxylon)、木荷、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、蕈树(Altingia chinensis)、细柄蕈树(A. gracilipes)、深山含笑(Michelia maudiae)、华丽杜鹃(Rhododendron eudoxum)、铁冬青(Ilex rotunda)、亮叶水青冈(Fagus lucida)、华南五针松(Pinus kwangtungensis)等植物；灌木层以映山红(Rhododendron simsii)、毛棉杜鹃(R. moulmainense)、栀子(Gardenia jasminoides)、狗骨柴(Diplospora dubia)、猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)等植物为主；草本层主要见箬竹(Indocalamus tessellatus)、芒萁(Dicranopteris pedata)、新月蕨(Pronephrium gymnopteridifrons)、沿阶草、山麦冬(Liriope spicata)、天南星(Arisaema heterophyllum)、魔芋(Amorphophallus konjac)等植物。

山顶苔藓矮林主要分布在海拔1 400 m以上区域，植被主体为矮林与灌丛，常见变色杜鹃(Rhododendron simiarum var. versicolor)、武鸣杜鹃(R. wumingense)、多花杜鹃(R. cavaleriei)、毛叶吊钟花(Enkianthus deflexus)、华南五针松、箭竹(Fargesia spathacea)、金茅(Eulalia speciosa)、五节芒(Miscanthus floridulus)、十字薹草(Carex cruciata)等植物。

植被群落调查、表土及苔藓孢粉样品采集于2024年4月25日进行。根据植物群落的物种组成、群落结构、生物量及环境因子等特征，不同区域的样方面积有所差异：通常乔木样方面积为20 m×20 m，灌木为10 m×10 m，草本为1 m×1 m。在大明山保护区，样方调查面积以实际样地为准，同时详细记录样方内植物的丰富度、物种等信息，并采用全球定位系统(GPS)记录样方的地理坐标和海拔。本研究选取6个海拔梯度下的不同植被群落带进行孢粉采集，每个海拔梯度设置4个样点。每个样点采用“梅花点”法采集，即在样方的4个角和中心分别采样，随后将各样点的样品放入采样袋混合。在常规采样中，苔藓因能类似海绵般有效截留孢粉，被视为天然的孢粉收集器，故常作为首选材料；若缺乏苔藓，则采集表层土壤样品^{[12, 31]}。本次调查共采集表土及苔藓孢粉样品24份(表 1、图 1)。

图 1 大明山保护区地理位置及样点[审图号: GS(2024)0650] Fig. 1 Geographic location of Damingshan Reserve and map of sampling sites [Map review number: GS(2024)0650]

图选项

本研究的表土孢粉样品处理均在北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室(南宁师范大学)进行。采用常规的酸碱法^[32-33]，即称取烘干后的表土样品30 g或苔藓样品3 g置于塑料瓶中，随后向苔藓样品中加入适量固体NaOH和纯水(以淹没苔藓为宜)，不断搅拌，静置10 h后加入纯水洗至中性；之后向所有样品中加入HCl以去除CaCO₃，再加入HF去除SiO₂，每隔3 h振荡一次以充分反应，一周后加纯水洗至中性，最后用7 μm筛网进行超声波过筛，将提取的孢粉转移到5 mL离心管中。样品鉴定和数量统计在光学显微镜[Leica DM4 B，徕卡显微系统(上海)贸易有限公司]的200倍、400倍目镜下进行，每个样品统计孢粉数＞300粒，孢粉鉴定主要参考《中国珍稀濒危植物孢粉图鉴》^[34]、《中国植物花粉形态(第二版)》^[35]和《中国第四纪孢粉图鉴》^[36]。

孢粉百分比含量对其母体植物在同期当地植被中的相对丰度具有良好的指示性，其计算分两个步骤：首先，以乔灌木和草本的花粉(不含孢子)总数为基数，计算各自的花粉百分比；其次，以孢子和花粉的总数为基数，单独计算蕨类孢子百分比。使用Tilia 1.7.16软件^[37]绘制孢粉百分比图谱，运用Canoco 5软件进行主成分分析(PCA)。

24份表土及苔藓孢粉样品共鉴定出77科/属孢粉类型，主要孢粉类型百分比含量见图 2。其中乔灌木48科/属，主要有松属(Pinus)、桃金娘科(Myrtaceae)、蕈树属(Altingia)、桦木属(Betula)、栎属(Quercus)、栗属(Castanea)、青冈属(Cyclobalanopsis)、桑科(Moraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等，其中以松属花粉含量最高(平均为43.98%，最高达74.34%)；草本植物23科/属，以禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、爵床属(Justicia)等为主；蕨类孢子以肾蕨属(Nephrolepis)、芒萁属(Dicranopteris)及水龙骨科(Polypodiaceae)为主。此外，样品中还出现淡水藻类环纹藻属(Concentricystes)的孢子。

Ⅰ: 针叶类Coniferous trees; Ⅱ: 阔叶乔灌木类Broadleaf trees and shrubs; Ⅲ: 草本类Herbal plants; Ⅳ: 蕨类Ferns.Pi: 松属Pinus; Cu/Ta: 柏科Cupressaceae/杉科Taxodlaceae; Me: 楝科Meliaceae; Ve: 马鞭草科Verbenaceae; Myrt: 桃金娘科Myrtaceae; Ul: 榆属Ulmus; Rh: 杜鹃花属Rhododendron; Ma: 木兰科Magnoliaceae; Sap: 无患子科Sapindaceae; Ce: 朴属Celtis; Ol: 木犀科Oleaceae; Alt: 蕈树属Altingia; Lit: 石栎属Lithocarpus; Aln: 桤木属Alnus; Be: 桦木属Betula; Carp: 鹅耳枥属Carpinus; Cor: 榛属Corylus; Bi: 紫葳科Bignoniaceae; Cary: 山核桃属Carya; Com: 使君子科Combretaceae; Cas: 栲属Castanopsis; Cast: 栗属Castanea; Qu: 栎属Quercus; Qu(E): 常绿栎属Quercus(Evergreen); Cy: 青冈属Cyclobalanopsis; Il: 冬青属Ilex; Ar: 五加科Araliaceae; Mo: 桑科Moraceae; Th: 山茶科Theaceae; Ru: 茜草科Rubiaceae; Alb: 合欢属Albizia; An: 漆树科Anacardiaceae; Eu: 大戟科Euphorbiaceae; Fag: 壳斗科Fagaceae; Myrs: 紫金牛科Myrsinaceae; Sax: 虎耳草科Saxifragaceae; Rh: 盐肤木属Rhus; Son: 海桑科Sonneratiaceae; La: 樟科Lauraceae; Sa: 杨柳科Salicaceae; Cla: 黄皮属Clausena; Jug: 胡桃科Juglandaceae; Sc: 裂果金花属Schizomussaenda; St: 安息香科Styracaceae; Sy: 山矾属Symplocos; Cle: 大青属Clerodendrum; Rh: 鼠李属Rhamnus; Ch: 藜科Chenopodiaceae; Ar: 蒿属Artemisia; Ast: 菊科Asteraceae; Pol: 蓼科Polygonaceae; Poa: 禾本科Poaceae; Cyp: 莎草科Cyperaceae; Br: 十字花科Brassicaceae; Ta: 蒲公英属Taraxacum; Am: 苋科Amaranthaceae; Ap: 伞形科Apiaceae; Sol: 茄科Solanaceae; Lam: 唇形科Lamiaceae; Ur: 荨麻科Urticaceae; Lar: 木通科Lardizabalaceae; Asp: 天门冬科Asparagaceae; Jus: 爵床属Justicia; Ge: 龙胆科Gentianaceae; Fab: 豆科Fabaceae; Im: 凤仙花属Impatiens; Ra: 毛茛科Ranunculaceae; Mor: 杨梅属Morella; Lil: 百合科Liliaceae; Pr: 报春花科Primulaceae; Dic: 芒萁属Dicranopteris; Ne: 肾蕨属Nephrolepis; Po: 水龙骨科Polypodiaceae; Dip: 里白属Diplopterygium; Cya: 桫椤科Cyatheaceae; Pt: 凤尾蕨属Pteris.SST: Total sum of squares. 图 2 大明山保护区主要孢粉类型的百分比含量图谱 Fig. 2 Percentage of pollen from topsoil samples in Damingshan Reserve

图选项

海拔580 m的季风常绿阔叶林包括DMS-10-1、DMS-10-2、DMS-11-1和DMS-11-2 4个样点。乔灌木花粉含量为70.86%，其中针叶类乔木花粉含量为42.19%，均为松属；阔叶乔灌木类花粉含量为28.67%，主要为桑科(4.84%)、大戟科(2.75%)、蕈树属(2.54%)、栎属(2.03%)、茜草科(Rubiaceae, 1.96%)、桃金娘科(1.95%)、榆属(Ulmus, 1.81%)、常绿栎属[Quercus (Evergreen), 1.80%]、合欢属(Albizia, 1.78%)、栗属(1.54%)等；草本植物花粉含量为29.14%，主要是禾本科(19.98%)、菊科(4.22%)、莎草科(2.48%)、蒿属(Artemisia, 1.09%)、藜科(Chenopodiaceae, 1.06%)等；蕨类植物孢子含量为53.69%，达到所有样品的最高值，以芒萁属孢子(39.63%)占绝对优势，其次为肾蕨属(9.41%)、水龙骨科(3.35%)等。

海拔785 m的季风常绿阔叶林包括DMS-1-1、DMS-1-2、DMS-2-1和DMS-2-2 4个样点。乔灌木花粉含量为81.74%，其中针叶类乔木花粉含量在所有样品中最高，为71.40%，以松属花粉(71.18%)占绝对优势；阔叶乔灌木类花粉含量为10.34%，主要有蕈树属(2.57%)、桃金娘科(2.26%)、榆属(1.67%)等；草本植物花粉含量为18.26%，主要有禾本科(11.32%)、菊科(1.87%)、藜科(1.49%)、蓼科(Polygonaceae，1.19%)等；蕨类植物孢子含量较高，为52.12%，主要包括芒萁属(35.51%)、肾蕨属(9.29%)、水龙骨科(2.37%)、里白属(Diplopterygium, 2.11%)、桫椤科(Cyatheaceae, 1.92%)等。

海拔1 275 m的山地常绿阔叶林包括DMS-8-1、DMS-8-2、DMS-9-1和DMS-9-2 4个样点，乔灌木花粉含量为68.52%，其中松属花粉含量最高，为37.35%，其余依次为栗属(5.40%)、大戟科(4.01%)、桤木属(Alnus, 2.48%)、栲属(Castanopsis, 2.21%)、冬青属(Ilex, 2.19%)、桦木属(2.12%)、栎属(2.12%)、青冈属(1.98%)等；草本植物花粉含量为31.48%，主要有禾本科(26.36%)、菊科(1.59%)、藜科(1.07%)等；蕨类植物孢子含量为17.54%，包括芒萁属(10.36%)、肾蕨属(3.76%)、水龙骨科(2.98%)等。

海拔1 400 m的山地常绿阔叶林包括DMS-3-1、DMS-3-2、DMS-4-1和DMS-4-2 4个样点，乔灌木花粉含量在所有样品中最高，达84.52%，其中针叶类乔木花粉含量为21.49%，均为松属花粉；阔叶乔灌木类花粉含量亦是所有样品中最高的，含量达63.03%，以桃金娘科花粉(52.22%)含量占据绝对优势，其次是栗属(2.25%)、栎属(2.00%)等；草本植物花粉含量为15.48%，主要有禾本科(11.37%)、菊科(1.51%)、蓼科(1.42%)等；蕨类植物孢子含量为53.29%，包括芒萁属(43.65%)、肾蕨属(6.11%)、里白属(2.84%)等。

海拔1 500 m的山顶苔藓矮林包括DMS-5-1、DMS-5-2、DMS-12-1和DMS-12-2 4个样点，乔灌木花粉含量为62.24%，针叶类乔木花粉含量为43.18%，均为松属花粉；阔叶乔灌木类花粉含量为19.06%，主要有桑科(3.44%)、冬青属(2.05%)、桦木属(1.69%)、栗属(1.68%)、栎属(1.53%)、蕈树属(1.19%)、栲属(1.14%)等；草本植物花粉含量在所有样品中最高，为37.76%，禾本科花粉(19.19%)占绝对优势，其余依次为爵床属(15.93%)、菊科(1.23%)等；蕨类植物孢子含量为36.43%，水龙骨科孢子(26.19%)含量最高，其余依次为肾蕨属(6.31%)和芒萁属(3.43%)等。

海拔1 600 m的山顶苔藓矮林包括DMS-6-1、DMS-6-2、DMS-7-1和DMS-7-2 4个样点，乔灌木花粉含量较高，为78.20%，其中针叶类乔木花粉含量为48.52%，均为松属花粉；阔叶乔灌木类花粉含量为29.68%，主要有栲属(5.05%)、栗属(4.42%)、栎属(3.85%)、大戟科(3.77%)、桦木属(2.30%)、青冈属(1.90%)、桤木属(1.46%)、蕈树属(1.24%)、漆树科(Anacardiaceae，1.00%)等；草本植物花粉含量为21.80%，以禾本科花粉(19.82%)占优势，其次是菊科(1.14%)等；蕨类植物孢子含量是14.73%，主要有芒萁属(10.03%)、肾蕨属(3.18%)和水龙骨科(1.08%)等。

为深入探讨大明山保护区表土孢粉的传播特征，从77科/属孢粉类型中剔除含量小于1%的科/属，对剩余的16科/属进行主成分分析。结果表明：四轴的特征值分别为65.82%、16.27%、9.00%、6.10%，累计解释量高达97.12%，其中第一、第二轴的解释量分别为65.82%和16.27%(图 3)。由此可知孢粉组合分异度较高，能实现大致分类。菊科、肾蕨属、芒萁属分布在第一象限，蕈树属、松属、大戟科、栲属、栎属、栗属和青冈属分布在第二象限，禾本科、桦木属、水龙骨科、爵床属、桑科分布在第三象限，桃金娘科分布在第四象限[图 3(a)]。不同海拔下的样点分布呈现出显著的聚集状态[图 3(b)]，能较好地区分出海拔580 m和785 m处的季风常绿阔叶林、海拔1 275 m和1 400 m处的山地常绿阔叶林及海拔1 500 m处的山顶苔藓矮林，相对而言，海拔1 600 m处的山顶苔藓矮林分布较为分散，难以区分。

图 3 大明山保护区主要孢粉类型(a)及样点(b)的主成分分析结果 Fig. 3 Results of principal component analysis for major pollen types (a) and sampling sites (b) in Damingshan Reserve

图选项

大明山保护区的24份表土及苔藓孢粉样品中，针叶类乔木(44.02%)、阔叶乔灌木类(30.33%)和草本植物(24.71%)的平均含量相差不大，研究区属于南亚热带湿润山地季风气候，典型植被是山地常绿阔叶林和山顶苔藓矮林，虽地处北回归线之上，但其自然植被景观有别于世界同纬度地区，如北非撒哈拉的热带荒漠景观^[38-39]、墨西哥高原的干旱灌木林^[40-41]、印度半岛中部的热带稀树草原^[42-43]等，此外大明山保护区受到人类活动影响较小，原生植被保存完好，造就了其多样化的植被景观。

海拔580 m处季风常绿阔叶林的指示性成分为桑科花粉(4.84%)，这与该区域上生长垂叶榕等桑科植物高度契合，菊科花粉(4.22%)的平均含量也较高，但是植被调查结果显示菊科植物成分较少，说明其具有超代表性，与前人研究结果^[44-45]一致。海拔785 m处的季风常绿阔叶林有较高含量的蕈树属花粉(2.57%)，蕈树属植物作为常见的亚热带常绿乔木，是当地常绿阔叶林的建群种或优势种之一，与壳斗科的栲属、樟科的樟属(Cinnamomum)等共同构成森林的主体，植被调查发现该研究区有樟科植物存在，但在表土样品中未检出其花粉，可能是与樟科植物花粉壁薄、不易保存等因素有关^[46-47]。

海拔1 275 m处山地常绿阔叶林的指示性成分有栗属(5.40%)、大戟科(4.01%)、桤木属(2.48%)、栲属(2.21%)、冬青属(2.19%)等的花粉，在大明山垂直带谱中，1 275 m处于中山地带，气温较低、湿度较高，土壤可能为黄壤^[48]，排水良好，适合喜凉湿、耐阴的物种生长。栲属是常绿阔叶林的典型建群种，随着森林成熟逐渐占据主导，在中等海拔的湿润山区常占优势^[49-50]；桤木属作为速生固氮树种，常出现在受干扰后的次生林^[51]；大戟科部分物种耐贫瘠、喜光，在林窗或者林缘易繁殖^[52]；冬青属植物常是山地阔叶林乔木层或灌木层的优势种或者建群种，孢粉指示的环境条件与现生植被相吻合。

海拔1 400 m处的山地常绿阔叶林出现较高含量的桃金娘科花粉(52.22%)，还出现了一些栗属(2.25%)、栎属(2.00%)等的花粉。该处海拔的植被是混交林，表土孢粉样品中呈现较高含量的桃金娘科花粉，说明该科植物在繁殖投入和花粉产量上占据绝对优势，使样点附近其他植物的花粉信号被稀释和掩盖，未能很好地反映其植物群落。该区域此前可能遭受了滑坡等自然灾害，桃金娘科植物作为先锋阳性物种，迅速占领了开阔地，形成了密度极高的斑块林地。

海拔1 500 m处的山顶苔藓矮林以较高含量的爵床属(15.93%)和一定含量的桑科(3.44%)、冬青属(2.05%)花粉为指示性成分。此地域常年低温、高湿、多雾且风力强劲，加之土层浅薄、酸性强，高大乔木难以生存，占据重要生态位的主要是耐寒、耐湿、喜阴的矮小灌木和草本植物。因此，爵床属-桑科-冬青属的花粉组合较好地反映了该地域的生境特点。爵床属植物常见于沟谷及林下阴湿环境^[53]，是该生境草本层的代表植物；冬青属植物作为典型的常绿阔叶灌木或小乔木，占据较高的生态位，指示该区域仍保留着亚热带森林的基本特征；桑科植物则是林缘或较高海拔的代表物种，其果实能够吸引鸟类^[54]，进而借助鸟类和昆虫的活动，使花粉和种子在局部范围内完成传播与沉降。海拔1 600 m处的山顶苔藓矮林出现含量较高的栲属(5.05%)、栗属(4.42%)和栎属(3.85%)花粉，未能准确指示该区域的环境特征。栲属花粉是低海拔森林的指示性成分^[55]，而栗属和栎属则是森林过渡带的花粉信号^[56]。此处三者花粉含量偏高，表明在谷风作用下，低海拔常绿阔叶林的栲属花粉以及中山过渡带的栎属、栗属花粉被气流搬运并沉积于此。这一区域的外来花粉输入掩盖了本地植被的花粉信号(如杜鹃花属0.39%、冬青属0.85%等)，从而导致该海拔的花粉组合与本地植被特征不一致。

松属花粉在所有样品中均有出现，且平均含量达43.98%，在孢粉组合中占据绝对优势。其中，海拔785 m的季风常绿阔叶林样点松属花粉含量最高，达71.18%；除1 400 m处的山地常绿阔叶林样点松属花粉含量较低(21.49%)外，其余海拔梯度样点的松属花粉含量均在30%以上。已有研究表明，松属花粉因具双气囊结构，易于远距离传播，通常在孢粉组合中表现出超代表性^[57-58]；当松科花粉含量超过30%时，通常指示周围存在松林^[59]。然而，在大明山海拔1 400 m左右区域，水热条件较好，常绿阔叶树种(如壳斗科、樟科)及部分阔叶落叶树种(如桦木属、栎属、栗属)竞争力较强，形成了郁闭的林冠层。松属植物作为喜阳性树种^[60]，在此类成熟、密闭的森林中难以生存与繁殖，导致本地松属植物缺失。此外，该区域处于低海拔先锋松林与高海拔耐寒针叶林之间的过渡带，形成了松属植物分布的生态断层。在复杂的山地环境中，花粉的传播受地形、气流及植被结构等因素的综合调控，因此样点的孢粉组合具有一定的地域局限性。

禾本科花粉在所有样品中均有出现，含量介于11.32%和26.36%之间，含量达18.01%。大明山植被垂直分布显著，林下草本层物种丰富，构成了禾本科花粉的重要来源。在海拔1 275 m处的山地常绿阔叶林，禾本科花粉含量达到峰值(26.36%)。该区域是大明山天然竹林发育最好、类型最丰富的地带，竹林普遍以林下层或伴生群落的形式存在，为表土孢粉组合贡献了大量禾本科花粉。这一现象与前人研究中“禾本科花粉传播距离较短且在孢粉组合中呈低代表性”的结论^[61-62]相一致。菊科花粉在所有样品中均占有一定比例，在海拔580 m的山地常绿阔叶林中其含量最高(4.22%)，其余样点含量多在1%—2%之间。菊科植物种类繁多、生态位广泛，其喜阳、耐旱、速生等特征使其更易适应恶劣生境^[63]。常绿阔叶林中的树木虽然高大，但树木倒伏等生命周期事件或自然灾害相对频发，常形成一定面积的林窗，这为喜光的菊科植物在林下扎根提供了条件。此外，大明山保护区的低海拔地区集中了旅游步道、巡护道路及实验区等人类活动区域，形成了持续的轻度干扰，菊科植物作为先锋物种之一，借此机会不断更新繁殖。本研究的花粉结果与现代植被高度吻合，表明该区域花粉对植被具有较好的代表性。杜鹃花属花粉的含量仅有0.58%，最高值(1.35%)出现在1 500 m处的山顶苔藓矮林。大明山保护区是广西杜鹃花属植物集中分布区^[64]，且分布大致随海拔梯度垂直递变，常见于海拔800 m以上地带。具体而言，在海拔800—1 200 m地带，林缘或疏林中多见映山红、岭南杜鹃(Rhododendron mariae)等；海拔1 200—1 400 m地带主要有猴头杜鹃、云锦杜鹃(R. fortunei)等；而在海拔1 400 m以上地带，则多为耐寒、抗风的小乔木或灌木。研究区表土孢粉组合带谱中杜鹃花属花粉只出现在13个样品中，含量在0.34%—2.23%之间，未能很好地反映该区域的植被特征，即表现为低代表性，主要原因是杜鹃花属植物为虫媒传粉^[65]，花粉产量相对较低，且花粉粒较大，表面带有黏性物质，极易附着在昆虫体表^[10]，导致其沉降于表层土壤或苔藓中的比例偏低。

表土样品中蕨类孢子含量较高，其中以芒萁属(23.77%)占绝对优势。具体而言，芒萁属孢子在海拔580 m处的季风常绿阔叶林(39.63%)、海拔785 m处的季风常绿阔叶林(35.51%)和海拔1 400 m处的山地常绿阔叶林(43.65%)中含量较高。芒萁属植物具有耐酸、耐旱和耐贫瘠的生态特性^[66]，普遍分布于林窗、火烧迹地及砍伐迹地，并能迅速形成优势群落。在大明山保护区建立初期，周边社区可能存在轮歇农业、烧荒和小规模垦殖等活动，为芒萁属植物的大量繁殖提供了条件；此外，树木倒伏和病虫害等易形成林窗，也促使芒萁属植物借此进行局部扩张。此外，大部分样品中均出现了一定量的水龙骨科和肾蕨属孢子，这进一步印证了大明山林下湿润的生境特征为蕨类植物的生长提供了良好条件。值得注意的是，桫椤科孢子出现在海拔785 m处季风常绿阔叶林的个别样点(DMS-1-1和DMS-1-2)中，与现代植被的对应关系良好。桫椤科植物是古老的蕨类植物，被誉为“植物界的活化石”^[67]，其对生境条件要求非常严格，指示着高湿度、高荫蔽、高空气清洁度及温度稳定的环境。目前，该科植物仅在大明山保护区湿润的深山沟谷中零星分布，这一现象进一步印证了大明山生态系统的原始性和完整性。

本研究通过分析大明山保护区不同海拔梯度的24个表土和苔藓孢粉样品组合特征，并探讨其与植物群落之间的关系，得出以下主要结论：(1)大明山保护区的孢粉组合具有显著的亚热带山地特征，主要有松属、桃金娘科、栗属、栎属、禾本科、爵床属、菊科、芒萁属、肾蕨属和水龙骨科等。其中，松属和菊科的花粉含量较高，表现出超代表性；桃金娘科、蕈树属、禾本科、芒萁属等的孢粉可能源于近距离的母体植物；而杜鹃花属植物在研究区则表现为低代表性。(2)表土孢粉组合与现代植被在建群种及优势科/属上大体一致。海拔580 m和785 m处的季风常绿阔叶林、1 275 m处的山地常绿阔叶林以及1 500 m处的山顶苔藓矮林，其孢粉组合能较好地反映当地及周边的植物组成。然而，海拔1 400 m处的山地常绿阔叶林和海拔1 600 m处的山顶苔藓矮林未能与上覆植被形成良好的对应关系。这可能是由于较高含量的桃金娘科花粉弱化了其他科/属的孢粉信号，加之气流向上搬运孢粉的作用掩盖了现代植被的真实信号。(3)主成分分析能够较好区分海拔580 m和785 m处的季风常绿阔叶林、海拔1 275 m和1 400 m处的山地常绿阔叶林，以及海拔1 500 m处的山顶苔藓矮林；但海拔1 600 m处的山顶苔藓矮林未能实现有效区分。然而，受限于采样时间，本研究仅基于短期的表土及苔藓孢粉样品采集，未能充分反映年际波动、季节变化或极端气候事件对孢粉沉降的影响。今后将开展该区域连续年份的表土孢粉组合对比分析，以进一步完善相关研究。