生物入侵是全球化时代面临的重大生态挑战之一，其导致的生物多样性丧失、生态系统功能退化及巨额经济损失已引起世界各国的高度关注。外来入侵植物凭借其强大的适应性、繁殖力和竞争优势，在新栖息地迅速定殖与扩张，严重威胁本地生态系统的结构与稳定性。中国的外来入侵植物有近半数为克隆物种，且多为入侵性强、危害巨大的种类^[1]。克隆植物(Clonal plants)是一类能够利用营养繁殖方式，在自然条件下形成多个在遗传上一致，且在形态与生理层面相互关联并能独立生存的个体的植物。众多外来入侵植物都是克隆植物^[2-3]，包括南美蟛蜞菊(Sphagneticola trilobata)、剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)、野天胡荽(Hydrocotyle vulgaris)、微甘菊(Mikania micrantha)等。克隆整合是指同一克隆体内相连的分株(或称芽体、芽株、芽枝)之间通过根茎、匍匐茎等横向结构进行物质(养分、水分、碳水化合物等)和信号的相互传输与共享的过程^[4]。克隆植物因显著的克隆整合特性，在多样化的生态条件下表现出优异的适应性及生存竞争力，进而成为生物入侵的主要推动者之一^[5]。通常，克隆植物会将资源从年老的基端分株向年幼的先端分株运输，促进优势部分的生长。当基部分株吸收力弱时，资源也会优先向基部输送^[6]。Wang等^[7]发现，与本土的近缘种相比，外来入侵植物在光照、土壤养分和水分异质性环境中的克隆整合能力更强。因此，这一优势使克隆植物能够更有效地获取资源并拓展至更适宜的栖息地。由此可见，克隆整合能力的强弱是导致部分外来克隆植物能否在不同生境中成功定殖与扩张的重要原因。有些克隆植物存在不同的生态型，探究其克隆整合能力的差异，对理解入侵种在多生境内成功入侵的机制与扩散模式具有重要意义。

空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)是多年生克隆草本植物，原产于南美洲，其在水生和陆生生态系统中均具有显著的竞争优势^[8-9]。该物种凭借其高效的克隆生长能力，能快速繁殖，形成密集的植被覆盖层，从而影响本地生态系统的物种多样性及生态稳定性，已成为全球多个地区的恶性入侵物种^[10]。空心莲子草在水生和陆生环境中均表现出具有屏障功能的质外体结构，其由角质层和根、茎的内皮层构成，可防止水分和养分流失。陆生型空心莲子草的茎和根具有周皮，细胞间具有通气组织；水生型的根具有木质化的皮层和下皮层，以及较大的通气组织^[11]。宋誉等^[12]的研究结果显示，克隆整合显著提高了陆生型空心莲子草总生物量、地上生物量以及地上部分的各项指标，并在一定程度上提高了其光合性能。克隆整合也提高了水生型空心莲子草的总生物量、分株数、茎长等指标。陆生环境相较于水生环境通常表现出更高的空间异质性，这种高空间异质性可能促使陆生型空心莲子草发展出更强的资源整合能力，相较于水生型个体表现出显著优势^[13]。

当前，针对不同生态型空心莲子草的生长策略、资源分配和适应性差异等方面的研究尚显薄弱，克隆植物如何利用其整合能力适应多样的生境，其具体的作用路径仍需深入讨论。本研究选择水生型与陆生型空心莲子草作为材料，比较两者的克隆整合能力，深入揭示这两种生态型在资源分配、生长表现和生物量积累等方面的差异及其在不同生境中的生长策略，进而从机理上解释入侵克隆植物的扩散机制，同时为制定针对性的防控策略提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 植物材料培养

于2025年6月1日从广西大学林学院试验田边及水沟(水深5 cm的死水)里分别采集长势一致的同龄级陆生型和水生型的空心莲子草植物材料，参照陈燕丽等^[14]的方法扦插育苗。在内径8 cm、高度15 cm的苗盘中加入厚度约2 cm的土壤—草炭等比例混合基质，将长度约4 cm且含1个节位的两种生态型空心莲子草茎段插入混合基质中。

1.2 实验设计

实验设置陆生型、水生型两种生态型及匍匐茎连接(克隆整合)、剪断(无克隆整合)两种处理，共4个处理，每个处理重复5次。两种生态型空心莲子草统一培养30 d后(2025年7月1日)，挑选出含1个茎尖及4个茎节，且2个茎节已经生根的匍匐茎(茎节长度约25 cm)。将靠近茎尖的2个茎节定义为先端，2个较老的茎节定义为基端。分别将先端分株与基端分株移植在两个相邻的、直径24 cm、高度15 cm且侧面开孔的花盆中。先端分株与基端分株之间的匍匐茎通过花盆孔洞保持连接，视为克隆整合；剪断两盆之间的匍匐茎则视为无克隆整合。其中，陆生型植株使用营养土作为培养基质，而水生型植株则在花盆底部铺设厚度约2 cm的营养土后，加满自来水。陆生型植株采用隔日灌溉处理，以维持土壤湿润度；水生型植株则置于水培环境中，每周换水1次。用100目防虫网将所有花盆单独罩住以隔绝昆虫干扰。生长阶段持续60 d。在实验期间(2025年7月1日至8月30日)，实验温室的相对湿度为50%—75%，温度为24—33 ℃。

1.3 植物收获与测定

2025年8月30日收获前，分别统计两种生态型空心莲子草先端分株和基端分株的各项生长指标。使用游标卡尺测量地径，使用卷尺测定株高，并记录叶片数和分枝数。测量完成后各收获两端分株的地上部分与地下部分，记录其根数，并将直径≥2 mm的根记为粗根，直径＜2 mm的根记为细根。待植株在60 ℃下烘干至恒重后，称量两端分株的地上生物量和地下生物量，并计算总生物量、根冠比以及整株(先端分株加基端分株)的生长数据。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 27.0软件对实验数据进行双因素方差分析(Two-way ANOVA)，以生态型(E)和克隆整合(C)为固定因素，探究二者及其交互作用对陆生型和水生型空心莲子草各项生长指标(如分枝数、叶片数、地径、株高、根系数量)以及生物量分配(如地上生物量和地下生物量)的影响。以生态型和克隆整合作为自变量，各项指标为因变量进行显著性检验，并采用Duncan′s法对相同部位下不同生态型及不同处理组的各组平均数进行多重比较，显著性水平设定为0.05。用Origin 2025软件绘图。

2 结果与分析 2.1 克隆整合对两种生态型空心莲子草先端分株和基端分株生长指标的影响

生态型和克隆整合对两种生态型空心莲子草基端分株的地径、分枝数，以及先端分株的叶片数、株高、地径和分枝数具有显著的交互作用(表 1)。与无克隆整合相比，克隆整合使得陆生型植株先端分株和基端分株的叶片数显著提高，分别增加50%和56%[图 1(a)]；地径分别增加24%和25%[图 1(b)]。其先端分株的株高显著增加31%[图 1(c)]。这使得陆生型植株在克隆整合条件下，其基端分株的叶片数以及先端分株的株高均显著大于水生型。无克隆整合条件下，水生型植株基端分株的分枝数显著多于陆生型；克隆整合虽然对两种生态型空心莲子草先端分株和基端分株的分枝数无显著影响，但消除了两种生态型分枝数之间的差异[图 1(d)]。

2.2 克隆整合对两种生态型空心莲子草先端分株和基端分株根系生长的影响

生态型与克隆整合对两种生态型空心莲子草先端分株和基端分株的粗根数无显著交互作用，但在两种生态型基端分株的细根数上产生显著的交互作用(表 1)。无克隆整合条件下，陆生型植株先端分株的粗根数显著多于水生型；克隆整合条件下，陆生型植株先端分株的粗根数相较于无克隆整合时减少50%。最终两种生态型空心莲子草先端分株在克隆整合条件下差异不显著[图 2(a)]。无克隆整合条件下，两种生态型空心莲子草基端分株的细根数无显著差异；克隆整合条件下，水生型植株基端分株的细根数相较于无克隆整合时显著增加102%，从而使得其细根数显著多于陆生型。无论是否进行克隆整合，水生型植株先端分株的细根数均显著多于陆生型。克隆整合虽然使水生型植株先端分株的细根数减少41%，但仍多于陆生型[图 2(b)]。

2.3 克隆整合对两种生态型空心莲子草先端分株和基端分株生物量分配的影响

生态型和克隆整合对两种生态型空心莲子草基端分株的地上生物量、地下生物量与总生物量，以及先端分株的地上生物量、根冠比均表现出显著的交互作用(表 1)。无克隆整合条件下，两种生态型空心莲子草先端分株的地上生物量存在显著差异，而克隆整合使得水生型植株先端分株的地上生物量减少41%，陆生型植株先端分株的地上生物量增加136%，然而两种生态型空心莲子草先端分株的地上生物量差异不显著。与无克隆整合相比，克隆整合使得水生型植株基端分株的地上生物量增加61%，陆生型减少38%，导致两种生态型空心莲子草基端分株的地上生物量由无显著差异变为存在显著差异[图 3(a)]。无克隆整合条件下，水生型植株基端分株的地下生物量与总生物量均小于陆生型；而克隆整合使得水生型植株基端分株的地下生物量与总生物量分别显著增加336%和152%，从而导致水生型植株基端分株的地下生物量与总生物量均显著大于陆生型[图 3：(b)、(c)]。无克隆整合条件下，陆生型植株先端分株的根冠比显著大于水生型；而克隆整合使得陆生型植株先端分株的根冠比显著减少64%，最终水生型植株先端分株的根冠比大于陆生型[图 3(d)]。

2.4 克隆整合对两种生态型空心莲子草整株生长指标的影响

两种生态型空心莲子草的叶片数、地径、分枝数受生态型和克隆整合交互作用的显著影响，但株高仅受生态型的显著影响(表 1)。无克隆整合条件下，两种生态型空心莲子草叶片数无显著差异，水生型植株地径显著大于陆生型。与无克隆整合相比，克隆整合显著提高了陆生型植株的叶片数和地径，分别增加53%和24%，而水生型植株在这两项指标上无显著变化，这使得陆生型植株的叶片数显著大于水生型，两种生态型空心莲子草的地径由差异显著变为差异不显著[图 4: (a)、(b)]；克隆整合对陆生型和水生型植株的株高均无显著影响，但克隆整合后，两者的株高存在显著差异[图 4(c)]。无克隆整合条件下，两种生态型空心莲子草的分枝数具有显著差异；而克隆整合条件下，陆生型植株的分枝数增加，水生型植株的分枝数明显降低，致使两种生态型空心莲子草的分枝数差异不显著[图 4(d)]。

2.5 克隆整合对两种生态型空心莲子草整株根系生长的影响

生态型与克隆整合仅对两种生态型空心莲子草整株的粗根数和细根数呈单因素显著影响而交互作用不显著(表 1)。无论是否进行克隆整合，陆生型植株整株的粗根数均多于水生型。与无克隆整合相比，克隆整合使得陆生型植株的粗根数显著减少40%，而水生型植株的粗根数变化不显著[图 5(a)]。克隆整合对两种生态型空心莲子草整株的细根数未产生显著影响，但无论是否进行克隆整合，水生型植株整株的细根数均显著多于陆生型[图 5(b)]。

2.6 克隆整合对两种生态型空心莲子草整株生物量分配的影响

两种生态型空心莲子草整株地上生物量、地下生物量与总生物量仅受生态型单因素显著影响，而根冠比受生态型和克隆整合交互作用的显著影响(表 1)。与无克隆整合相比，克隆整合消除了两种生态型空心莲子草地上生物量之间的显著差异，并提高了水生型植株的地下生物量和总生物量，使得水生型植株的地下生物量和总生物量显著大于陆生型[图 6: (a)、(b)、(c)]；同时，克隆整合使得陆生型植株的根冠比下降，而水生型植株的根冠比显著增加136%[图 6(d)]。

3 讨论

本研究发现克隆整合对陆生型空心莲子草的形态发育和生物量分配具有显著影响。此结果与宋誉等^[12]关于克隆整合可以显著增加空心莲子草基端分株叶片数与整株地上生物量的研究结论一致。陆生型空心莲子草通过将资源优先分配给地上部分，从而增强光合器官的建成与光捕获能力，最终促进克隆扩散^[15]。全慧敏等^[16]针对贫瘠沙土环境条件下空心莲子草的克隆整合进行研究，指出克隆整合能通过相连分株间的物质传输缓解局部资源匮乏，并诱导分株在生物量分配上作出可塑性调整，从而显著促进营养体生长。这一结论支持了本研究中关于资源分配影响表型响应的推断。Yang等^[11]指出水生型空心莲子草匍匐茎节间更长、髓腔更大，且次生木质部环与周皮层较少，有利于不定根与嫩芽的形成，进而促进根系生长。本研究中，克隆整合使水生型空心莲子草基端分株根系增加而先端分株根系减少的现象，可能源于水中资源分布相对均匀，该策略有助于降低先端分株的木质化资源消耗，同时强化基端分株的资源获取^[17-19]。上述结果表明，克隆整合分别通过促进陆生型地上部分的生长与水生型地下部分(根系)的发育，显著增强空心莲子草在异质生境中的适应与扩散能力^{[17, 20]}。本研究双因素方差分析结果揭示了生态型与克隆整合在多个指标上具有交互作用，说明克隆整合与生态型相互协同，驱使同一物种产生两种不同结果。

克隆整合使得陆生型空心莲子草的地上生物量升高，根冠比降低，这一变化反映了陆生型倾向于将资源分配给地上部分，通过增加光合器官竞争力以取得加速生长，从而提高竞争性的入侵策略。解剖结构上，陆生型空心莲子草的茎和根具有周皮、木质化的皮层和下皮层，且新生分株繁殖于地上茎上，地上生物量的增多可导致茎的机械结构增强，新生分株可增长范围变大，进一步促进其克隆扩散^{[19, 21]}。贾昕等^[22]研究表明，陆生型空心莲子草表现出冠层恒定性，即叶面积与生物量之比在不同生长阶段保持稳定，此特征有助于维持冠层结构稳定，从而持续高效地捕获光资源并抑制周边植物生长。相比之下，在克隆整合机制下，水生型空心莲子草倾向于向地下分配资源，具体表现为地下生物量及根冠比增加。水生型植物的根系具有发达的通气组织及木质化皮层结构，地下生物量的增多有助于增强其在水生环境中对养分的吸收与对氧气的获取能力。研究表明，氮素在水生生境中迁移较为活跃，根系数量的增加进一步促进了氮素的有效利用^[23-24]。因而，克隆整合通过调控生物量分配格局，显著增强空心莲子草在不同生境下的适应能力与入侵潜力^{[9, 16, 25]}。研究表明，形态可塑性与资源分配特化是入侵克隆植物的普遍特征之一，克隆片段的分株会根据资源分布的不同进行特化，并且克隆植物往往具有较强的表型可塑性，在不同的生境中展现出高度适应性的表现型^[26]。例如微甘菊在低光照或竞争激烈的环境下，倾向于通过促进营养枝叶的生长来适应环境^[27]，这种针对异质资源斑块的资源分配策略、表型可塑性与本研究中两种生态型空心莲子草的表现相吻合。但在入侵的克隆植物中，空心莲子草具有独特的水陆两栖性，这使其具有极广的生态幅，并在不同水文条件下形成入侵优势。对于陆生型空心莲子草而言，交互作用体现为克隆整合显著放大其地上竞争优势；对于水生型而言，克隆整合强化其地下资源的攫取与储存能力。这种因生态型而异的最优资源配置策略，正是空心莲子草成功入侵多样化生境的生理生态基础。

陆生型与水生型空心莲子草均通过调节表型可塑性以适应不同生境，这在其成功入侵过程中起到关键作用^[12]。基于其克隆整合机制可制定针对性的防控策略。实践中，机械刈割或人工拔除虽然能清理入侵克隆植物的地上部分，但却难清除其地下生长的克隆网络(如匍匐茎)。陆生型种群可凭借强大的克隆整合能力，使保留区资源迅速输送至受损部位，刺激休眠芽萌发，造成“越割越旺”的反效果；水生型种群的断茎可能在克隆整合机制下快速定殖为新生个体，反而加速新生植株在水域扩散^[28]。基于以上原因，引入生物防治成为消除空心莲子草克隆整合优势、实现可持续防控的更优路径，但是防控效果可能依赖于环境背景的调控。研究表明，土壤肥力水平能显著改变专一性天敌与本地天敌的相互作用，从而差异化地影响入侵种与本地种的竞争格局。由此可见，在制定生物防控策略时，必须将生境的养分状况纳入考量，以实现精准、高效的管理^[29]。基于上述认知，可尝试机械防治与生物防治相结合，在机械防治造成植株损伤与种群活力下降的“窗口期”，及时引入莲草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)等专一性天敌，通过其持续取食新萌发的脆弱嫩枝，阻断其资源再分配与组织恢复过程，从而有效压制残留种群^[30-31]。

未来研究应该更关注多环境因子交互作用对克隆整合的影响，进一步探讨克隆整合的生理生态机制，为全面揭示外来克隆植物的成功入侵机制和开发针对性防控策略提供更深层的理论依据。

4 结论

本研究揭示了陆生型与水生型空心莲子草显著不同的资源分配策略：陆生型通过克隆整合将更多资源分配给地上部分，而水生型则倾向于将资源分配给地下部分。而不同的资源分配策略是两种生态型空心莲子草适应各自生境选择压力的必然结果：在陆生环境中，光照作为关键资源，常因植物间的竞争而受到限制，陆生型将资源分配向地上部分倾斜，可获取更多的光合资源；而水体具有流动性和土壤基质的疏松性，对植株的固着能力有更高要求，水生型将更多资源分配给地下部分，产生更为发达的根系，从而有利于植物在水生环境中强化养分吸收与植株固着。这种“陆生促地上”与“水生促地下”的克隆整合策略清晰地阐释了克隆整合如何驱动同一物种在不同环境条件下的适应性进化响应。