2. 广西壮族自治区林业科学研究院, 广西南宁 530002;
3. 华东师范大学, 河口海岸全国重点实验室, 上海 200241
2. Guangxi Forestry Research Institute, Nanning, Guangxi, 530002, China;
3. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai, 200241, China
红树植物生长在热带亚热带海岸潮间带[1]，在防风护岸、净化污染和维护生态平衡等方面发挥重要作用[2-3]。目前，红树林植被修复主要采用3种方式：繁殖体直接种植、幼苗培育移植和成树移植[4-6]。繁殖体(如胚轴、种子)直接种植成本较低，但易受潮汐冲刷、动物取食和盐度波动影响，早期存活率往往较低[6]；幼苗培育移植可通过苗圃阶段提高植株质量，能显著提升定植后的存活率，该方式已在多种红树植物中取得良好效果[7]。随着沿海地区的快速发展，基础设施建设与红树林保护之间的矛盾日益突出，当红树林分布区与工程用地发生冲突时，前两种方式难以实现对既有大径级个体的就地保护。而成树移植作为抢救性保护措施，能够在短时间内将受工程影响的成熟植株转移至适宜生境，最大程度保留原有植被的生态功能与结构完整性[8]。尽管成树移植在国内外已有较多实践，但其移植成功率普遍较低[9-10]。例如，采用人工或机械挖掘的方式对阿拉伯湾300株白骨壤(Avicennia marina)进行抢救性移植，移植1年后植株平均存活率为31%，且浅水区的植株存活率(41%)显著高于深水区(19%)，进一步分析发现潮汐淹没的持续时间是移植红树能否存活的关键因素[10]。此外，红树植物具有发达且复杂的根系，移植过程(挖掘、运输和栽种)难以避免根系损伤，导致红树植物生长受限甚至死亡[10-11]。然而，除生境匹配度和根系损伤等已知因素外，移植后植株在结构与生理层面的适应性调整机制尚不明确，缺乏系统的性状响应评估，难以为移植技术优化、存活率的提高提供科学依据。
植物功能性状与其一系列生态表现密切相关，功能性状研究在植物修复领域占有重要地位[12-13]。目前，针对植物功能性状中的叶片性状已有较多研究[14]。Li等[15]对13种红树植物的研究发现，叶面积(Leaf Area, LA)、叶片栅栏组织/海绵组织厚度比(Palisade-to-Spongy ratio, P/S)与耐热性显著相关，白骨壤、秋茄(Kandelia obovata)的耐热性较差。Chen等[16]发现中国南方红树林的无瓣海桑(Sonneratia apetala)等非乡土种遭受寒害后，叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)降至0.5以下，而秋茄等耐寒种则维持在0.75以上。同时，红树植物叶片在高盐度环境下，往往表现出更薄的栅栏组织、更细的叶脉和更小的叶面积[17]。Dittmann等[18]发现，受极端高盐影响的受胁迫植株叶片Fv/Fm(0.65)显著低于正常植株(0.77)。也有研究指出，植物对高盐胁迫的适应依赖于对Na+和Cl-等离子的区隔化和离子平衡[19]。此外，水势是评估植物水分状况最直接的生理性状[20]，有助于解析高盐环境的胁迫强度及其引发的“生理干旱”效应[21]。
广西钦州湾茅尾海红树林(21°42′—21°55′N，108°27′—108°39′E)是我国面积最大的典型群岛红树林和特有的岩滩红树林，以白骨壤、秋茄、桐花树(Aegiceras corniculatum)和老鼠簕(Acanthus ilicifolius)等为优势种[22]。广西钦州市龙门大桥是广西首座千米级的跨海悬索桥，其线路穿越广西茅尾海红树林自治区级自然保护区的边缘地带，需要对永久性占用的红树林进行异地移植作为生态补偿。因此，本研究以钦州湾的3种红树植物(白骨壤、秋茄和桐花树)为研究对象，旨在系统评估红树林移植成效，揭示不同树种应对移植胁迫的生理响应策略，为红树林生态恢复实践提供理论依据与科学指导。
1 材料与方法 1.1 研究样地及红树植物本研究在广西钦州市钦南区龙门大桥区域内开展(图 1)。红树林原生境位于龙门大桥东收费站附近桥底(21°45′20″N，108°35′31″E)，其平均盐度为18.0，海拔为0.681—1.172 m[5]。原生境土壤pH值为5.65，全氮(TN)含量为2.01 g/kg，全磷(TP)含量为0.36 g/kg，有机碳(OC)含量为5.75%。红树林移植点位于松飞大岭附近滩涂(21°45′30″N，108°34′04″E)，原为废弃鱼塘, 其平均盐度为15.0，海拔为0.96—1.88 m[5]，平均高程为1.24 m，高于钦州湾平均海平面0.54 m(以1985国家高程基面起算)。移植点土壤pH值为6.41，TN含量为1.04 g/kg，TP含量为0.20 g/kg，OC含量为1.72%。原生境与移植点的直线距离为1.30 km，均属亚热带季风气候，夏季炎热多雨，冬季低温干燥，年均气温为22.9 ℃，年均降水量为1 537.6 mm[5]。潮汐类型均为非正规全日潮，平均潮差为2.40 m，最大潮差为5.52 m[5]。
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| 图 1 研究区域概况 Fig. 1 Overview of the study area |
本研究以3种红树植物白骨壤、秋茄和桐花树为研究对象。白骨壤为海榄雌属(Avicennia)常绿灌木或小乔木，是茅尾海红树林的先锋种，分布于中、低潮带滩涂，耐盐耐淹能力最强，具发达的指状呼吸根，其群落在广西红树林中占比最高；秋茄为秋茄树属(Kandelia)灌木或小乔木，是最耐寒的红树物种；桐花树为桐花树属(Aegiceras)灌木或小乔木，是盐度较低区域红树林演替的先锋树种，耐寒能力仅次于秋茄，对盐度和潮位适应性广，在广西分布仅次于白骨壤[23]。
1.2 方法 1.2.1 成树移植因工程建设需要，本研究于2021年冬季至2022年秋季，分批次移植3个树种的成树共905株。其中白骨壤移植73株，秋茄移植36株，桐花树移植796株。各季度移植数量如下：2021年冬季(11月)移植白骨壤13株、秋茄14株、桐花树326株；2022年春季(3—4月)移植白骨壤2株、秋茄1株、桐花树216株；2022年夏季(6月)移植白骨壤46株、秋茄3株、桐花树137株；2022年秋季(10月)移植白骨壤12株、秋茄18株、桐花树117株。
移植采用即挖即运即植的方法。移植时，根据移植点的场地实际条件、各树种的数量和冠幅大小，确定种植布局和密度。白骨壤和桐花树数量较多，各自集中成片种植；秋茄数量较少，分散穿插于白骨壤和桐花树的种植区域内。白骨壤和秋茄的种植密度均为0.25—0.44株/m2，桐花树的种植密度为1.0—4.0株/m2。种植时按设计密度控制株行距。
移植前对植株枝条进行整形修剪，保留顶端叶片，用草绳将树冠捆拢。起挖时，根据植株大小确定断根范围：胸径≤2 cm的植株以树干基部为圆心，25—40 cm为直径断根，深度20—30 cm；胸径>2 cm的植株以40—70 cm为直径断根，深度30—60 cm。土球随断根范围挖取，呈上大下小状，下部比上部小约1/3。部分根系盘结的植株需成簇起挖，断根和土球范围略大于单株起挖土球。挖好后立即用遮阴网包裹、绑带捆紧，运输时轻拿轻放。种植穴大小和深度比土球大20—30 cm，定植前对种植区域和种植穴喷施灭菌剂，穴底铺设苗床土，高度以土球入穴后上表面与地面平齐为准。运抵后拆除包裹，将植株放入种植穴，回填种植土至与土球上表面持平，最后用竹子支撑固定[5]。移植后定期检查植株生长状态，及时剪除枯死枝、病弱枝，并根据树冠恢复情况进行整形修剪。
1.2.2 存活率监测和生长形态调查分别于2023年1月、2024年3月和2024年8月，调查并记录移植点红树植物成树的存活率。由于不同批次移植植株已经无法区分，本研究以最后一批植株移植时间(2022年10月)为基准，计算移植后的存活率。在原生境设置3个监测样方(5 m× 5 m)，于2024年8月调查原生境和移植点红树植物成树的生长状况，包括株高、冠径、枝叶状态、根系状况和虫害情况等。在原生境和移植点，利用测高杆测量植株的株高并估算冠幅，同时统计白骨壤在直径为1 m的圆形面积内的指状呼吸根数量。
1.2.3 叶片形态解剖性状指标测定在原生境和移植点，每个树种随机选择5株个体，放入自封袋中并带回实验室处理。每个树种取5张成熟健康的阳生叶片，于叶片中间部位垂直主脉方向(避开主脉)用双面不锈钢刀片做徒手切片，并制成临时装片，于光学显微镜下随机选择3个清晰的视野观察叶片横切结构并拍照，使用ImageJ软件测量上角质层厚度(UCT)、上表皮厚度(UET)、上内皮层厚度(UHT)、下表皮厚度(LET)、下角质层厚度(LCT)和叶片厚度(LT)。
每个树种随机选择5片叶片，将叶表面擦拭干净，利用分析天平称量叶片鲜重(FW)，去掉叶柄后利用叶面积仪(Li-3000A, 美国LI-COR公司)测定叶面积后装入信封，然后将叶片置于72 ℃烘箱中48 h，称量叶片干重(DW)，计算叶片的比叶面积(SLA)和饱和含水量(LWC)。
| $ \mathrm{SLA} =\frac{\mathrm{LA}}{\mathrm{DW}}, $ | (1) |
| $ \mathrm{LWC} =\frac{\mathrm{FW}-\mathrm{DW}}{\mathrm{DW}}。$ | (2) |
在雨季末期(2024年10月)和干冷季(2025年1月)，于连续晴朗一周后的13:00—14:00测定叶片中午水势，分别为湿季中午水势(ψmidday-wet)和干季中午水势(ψmidday-dry)。在原生境和移植点，每个树种选择5株健康成熟的个体，每株个体选择3—5片健康成熟叶片，利用便携式压力罐和压力室水势仪(Model 1505D-EXP, 美国Particle Measuring Systems公司)测定叶片水势。每个树种随机选择5株生长良好的个体，每株个体选择5—10片成熟、健康的叶片，使叶片充分暗适应后(30 min以上)，使用便携式调制叶绿素荧光仪(Dual-PAM-2500, 德国Walz公司)测定红树叶片的湿季光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm-weet)、干季光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm-dry)。
1.2.5 叶片元素含量测定在原生境和移植点，对3个树种分别随机选择5株个体，从每株个体上选取成熟健康的阳生叶片，放入自封袋中密封，带回实验室测定。返回实验室后，用去离子水对叶片表面进行彻底清洗，以去除附着盐分与尘埃。随后将样品置于烘箱中，经105 ℃杀青30 min后，在70 ℃条件下烘至恒重。将干燥样品经研磨仪粉碎后过80目筛，获得均匀粉末备用。C含量采用元素分析仪法测定，N含量采用凯氏定氮法测定，P含量使用钼锑抗比色法测定，K、Na含量采用火焰光度计法测定，Ca、Mg含量采用ICP-AES法测定，Cl含量采用硝酸银滴定法测定。
1.3 数据处理采用双因素方差分析，分析树种与生境对各叶片功能性状的主效应和交互效应(P < 0.05为差异显著)。统计分析在SPSS 26软件中进行，作图在Origin 2024b和Excel 2021软件中进行。
2 结果与分析 2.1 存活率和生长状况移植3个月后，白骨壤、秋茄和桐花树存活株数分别为47、19、397株，存活率分别为64.38%、52.78%和49.87%，白骨壤存活率显著高于其他两种红树植物；移植17个月后，存活株数分别下降到35、17、353株，存活率分别为47.95%、47.22%和44.35%，3种红树植物的存活率趋于接近；移植22个月后，存活率分别为42.47%、44.44%和41.46% (图 2)。从生长状况上看，移植后，3种红树植物的平均株高与原生境无显著差异(表 1)；白骨壤和秋茄枝叶变稀疏，且白骨壤叶片虫害严重，桐花树枝叶茂盛、叶片状态良好；3种植物根系结构均趋于简化，白骨壤的指状呼吸根数量远少于原生境(表 1)。
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| 图 2 红树植物移植后的存活率 Fig. 2 Survival rate of mangrove plants after transplantation |
| 物种Species | 生境Habitat | 株高/m Plant height/m | 冠径/m Crown diameter/m | 枝叶状况Foliage condition | 根系状况Root condition | 虫害情况Pest infestation |
| Avicennia marina | Native habitat | 3.90±0.23ns | 3.85±0.06*** | Lush, green | Dense finger-like pneumatophores | |
| Transplantation site | 3.21±0.12 | 2.02±0.10 | Sparse, insect-chewed | Reduced finger-like pneumatophores | Severe | |
| Kandelia obovata | Native habitat | 2.87±0.56ns | 3.80±0.50*** | Lush, green | Abundant buttress roots | |
| Transplantation site | 2.44±0.14 | 0.84±0.12 | Sparse, green | Few buttress roots | Minor | |
| Aegiceras corniculatum | Native habitat | 2.47±0.09ns | 1.05±0.05ns | Lush, yellow | Dense, intertwined roots | |
| Transplantation site | 2.10±0.03 | 1.13±0.03 | Lush, green | Simple roots, few stilt roots | ||
| Note: data are presented as mean±standard error.Significance levels indicate differences between the native habitat and the transplantation site for each species.ns, P≥0.05;***, P < 0.001. | ||||||
2.2 叶片功能性状比较
双因素方差分析结果(表 2)表明，树种、生境及其交互作用对部分红树植物叶片功能性状有显著影响。除Fv/Fm-wet、Fv/Fm-dry和Mg含量外, 树种对其余20个叶片性状均有显著影响(P < 0.05)，表明3种红树植物在叶片解剖结构、水分生理和养分分配等方面存在固有的种间差异。生境对UET、Fv/Fm-dry、ψmidday-wet、C含量、P含量、Ca含量、Cl含量、碳氮比(C∶N)、氮磷比(N∶P)和钙镁比(Ca∶Mg)等性状上影响显著(P < 0.05)，说明移植点与原生境在水分供应、盐度、光照或养分有效性等方面的差异显著改变了叶片生理与结构特征。树种×生境交互作用对UCT、SLA、LWC、ψmidday-wet、C含量、N含量、P含量、Ca含量、Na含量、Cl含量和C∶N等性状影响显著(P < 0.05)，表明3种红树植物对生境变化的响应具有物种特异性，移植胁迫对不同树种的影响方向和程度存在差异。
| 因素Factor | 上角质层厚度UCT | 上表皮厚度UET | 上内皮层厚度UHT | 下表皮厚度LET | 下角质层厚度LCT | 叶片厚度LT | 比叶面积SLA | 叶片饱和含水量LWC |
| Species (S) | 105.18*** | 47.90*** | 188.97*** | 214.63*** | 182.47*** | 96.05*** | 3.5** | 41.25*** |
| Habitat (H) | 3.59ns | 3.96* | 0.11ns | 0.27ns | 0.39ns | 1.74ns | 0.96 ns | 2.22 ns |
| S × H | 8.22*** | 2.16ns | 0.06ns | 1.46ns | 2.10ns | 2.46ns | 11.63*** | 11.85*** |
| 因素Factor | 湿季光系统Ⅱ最大光化学效率Fv/Fm-wet | 干季光系统Ⅱ最大光化学效率Fv/Fm-dry | 湿季中午水势ψmidday-wet | 干季中午水势ψmidday-dry | 碳C | 氮N | 磷P | |
| Species (S) | 2.29ns | 0.56ns | 38.95*** | 6.64** | 13.29*** | 99.86*** | 260.75*** | |
| Habitat (H) | 0.02ns | 16.03*** | 131.09*** | 1.32ns | 4.41* | 0.15ns | 34.69*** | |
| S×H | 0.20ns | 2.93ns | 12.13*** | 2.26ns | 10.66*** | 7.11** | 8.70*** | |
| 因素Factor | 钙Ca | 镁Mg | 钾K | 钠Na | 氯Cl | 碳氮比C∶N | 氮磷比N∶P | 钙镁比Ca∶Mg |
| Species (S) | 64.24*** | 0.31ns | 11.04*** | 43.84*** | 61.96*** | 116.25*** | 15.21*** | 19.97*** |
| Habitat (H) | 20.46*** | 1.39ns | 2.51ns | 0.20ns | 4.71* | 7.40** | 6.14* | 6.82* |
| S×H | 10.35*** | 0.11ns | 0.80ns | 39.37*** | 24.54*** | 15.53*** | 1.10 ns | 0.90 ns |
| Note: ns, P≥0.05;*, P＜0.05;**, P＜0.01;***, P＜0.001. | ||||||||
叶片形态与解剖性状的对比结果(图 3)显示，移植点白骨壤的UCT(P < 0.01)、UET和LCT(P < 0.05)均显著低于原生境，而秋茄的UCT显著高于原生境(P < 0.01)；移植点桐花树的各解剖结构厚度与原生境均无显著差异。3个树种的UHT、LET和LT在移植点和原生境均无显著差异。移植点白骨壤和秋茄的LWC均显著高于原生境(白骨壤, P < 0.01;秋茄, P < 0.05)，桐花树则显著低于原生境(P < 0.001)。移植点白骨壤的SLA显著高于原生境(P < 0.05)，秋茄与原生境无显著变化，桐花树显著低于原生境(P < 0.01)。
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| ns, P≥0.05;*, P < 0.05;**, P < 0.01;***, P < 0.001. 图 3 叶片形态与解剖性状对比 Fig. 3 Comparison of leaf morphological and anatomical traits |
叶片水分和光合性状结果(图 4)显示，在湿季时，3个树种的Fv/Fm-wet均维持在0.8左右，移植点与原生境无显著差异；3个树种的ψmidday-wet均显著高于原生境(白骨壤和桐花树, P < 0.001;秋茄, P < 0.01)。在干季时，白骨壤和桐花树的Fv/Fm-dry在移植点与原生境间均无显著差异，而秋茄移植点的Fv/Fm-dry显著高于原生境(P < 0.05)；白骨壤和秋茄的ψmidday-dry显著低于原生境(白骨壤, P < 0.05;秋茄, P < 0.01)，其中白骨壤的ψmidday-dry最低，表明白骨壤在干季受到较强的水分胁迫。
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| ns, P≥0.05;*, P < 0.05;**, P < 0.01;***, P < 0.001. 图 4 叶片水分和光合性状对比 Fig. 4 Comparison of leaf hydraulic and photosynthetic traits |
叶片化学计量特征结果(图 5)显示，移植点白骨壤叶片Na含量、Cl含量(P < 0.001)和N∶P(P < 0.05)显著高于原生境，C含量、K含量(P < 0.001)和C∶N(P < 0.01)显著低于原生境，N含量、P含量、Ca含量、Mg含量和Ca∶Mg无显著差异。秋茄叶片P含量和Na含量显著低于原生境(P < 0.05)，其余指标无明显差异。桐花树叶片C含量、C∶N(P < 0.001)和N∶P(P < 0.05)显著高于原生境，N含量、P含量、K含量、Na含量、Cl含量(P < 0.001)、Ca含量(P < 0.05)、Ca∶Mg (P < 0.05)显著低于原生境，Mg含量无显著差异。
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| ns, P≥0.05;*, P < 0.05;**, P < 0.01;***, P < 0.001. 图 5 叶片化学计量特征对比 Fig. 5 Comparison of leaf stoichiometric traits |
3 讨论 3.1 移植红树植物存活率和生长状况差异
移植3个月后，3个树种的存活率降为49.87%—64.38% (图 2)，呈现典型的“移植休克”现象[24]。根系损伤导致的水分和养分吸收能力下降是存活率降低的主要原因。此外，冬季低温是影响红树植物移植存活的关键因素之一[25-27]。本研究区域2023年1月的最低气温仅6.8 ℃，可能进一步加剧植株死亡风险。与现有研究相比，本研究成树移植的存活率高于墨西哥湾北部黑海榄雌(Avicennia germinans)幼苗移植10周后的存活率(35%)[28]，以及阿拉伯湾白骨壤成树与幼树移植3个月后的存活率(33%)[10]，低于西非贝宁总花红树(Rhizophora racemosa)幼苗移植6个月后的存活率(62.4%—87.5%)[29]。Lewis等[30]对美洲红树(Rhizophora mangle)的比较研究发现，幼苗存活率(54%)是繁殖体(12%)的4.5倍，表明幼苗种移植存活率更高。成树移植虽然能够快速保留既有林分的生态功能和结构完整性，但也面临成本高、恢复期周期长等问题。
叶片状态可直观反映植株健康水平[26]。移植后，桐花树叶色恢复状态可能与种植密度降低、光照条件改善有关[31]。本研究中，移植后3种红树植物的生长均受到不同程度的抑制，可能是由于白骨壤和秋茄健康状况恶化、虫害易感性增加[32]。移植22个月后，3个树种的多个叶片形态指标和生理性状仍显著偏离原生境，表明其仍处于资源再分配状态，植株仍处于恢复期，尚未完全适应移植生境。基于上述比较分析，本研究建议将成树移植作为繁殖体种植和幼苗移植的补充，主要用于受工程影响的大径级成熟植株的抢救性保护，而非大规模红树植被修复的首选方式。对于大面积的生态恢复，繁殖体种植或幼苗移植仍然是更为经济可靠的选择。本研究由于移植分4个季度陆续完成且受工程记录所限，各季度移植存活数量未能完整统计，故无法区分不同季节移植效果的差异。
3.2 移植红树植物结构调整与适应策略差异移植点土壤N、P、C含量显著低于原生境，是驱动3个树种差异化适应的重要环境因素。移植后，白骨壤依赖盐腺主动泌盐，该过程能耗较高[19]，使其干季面临更严重的水分胁迫和光抑制。这种以高能耗换取离子稳态的策略，导致其将有限资源优先配置给光合过程而非用于物理防御，表现为SLA升高伴随C含量降低，含C防御物质合成受限，这可能是其虫害易感性增加的重要原因。这一结果反映了资源分配和防御的权衡[33]。N∶P升高则表明移植后植株生长受P限制，与前人研究结果[31]相符，故管理中应重点补充P养分。
与其他两个树种相比，秋茄表现出最高的结构保守性。其养分内稳态较强，叶片C∶N、N∶P、Ca∶Mg均维持稳定，与周丽丽等[31]在福建漳江口发现秋茄具有较高N重吸收效率的结论一致，反映出其对环境波动的缓冲能力较强。秋茄的Fv/Fm-dry维持在较高水平，进一步证实其根系拒盐和水分吸收能力可有效缓解渗透胁迫[34]。因此，秋茄移植后可简化管护，以维持生境稳态为主。
桐花树采取资源节约型策略。低SLA和稳定的Fv/Fm-dry表明其向“叶片经济谱”保守端移动[35]。但该策略的代价是生长速率降低、养分吸收受限；N、P含量同步降低，而N∶P升高源于P降幅更大，反映其对贫P生境的响应较白骨壤更为极端。Sofawi等[36]在马来西亚凯里岛对红树植物移植的研究同样表明，土壤P含量低是限制其恢复的营养限制因子之一。移植点叶片Na和Cl含量降低也是桐花树通过减少离子吸收而非主动排盐来应对胁迫。因此，桐花树移植后需注重根系保护, 重点施用磷肥，以缓解磷限制、促进恢复。
本研究初步揭示了3个红树树种在移植胁迫下的适应策略差异。未来研究应结合根系结构与功能、光合产物分配等指标，并比较繁殖体种植、幼苗移植等不同移植方式的效果，以期为红树植物移植恢复实践提供更全面的科学依据。
4 结论通过对白骨壤、秋茄和桐花树成树移植个体的监测与分析发现，3种红树成树移植存活率在3个月内急剧下降，随后趋于稳定，根系损伤和低温可能是影响存活率的重要因素。成树移植恢复周期长，移植22个月后植株仍处于资源再分配状态。3种红树在移植点低养分背景下呈现分化的适应策略。移植后白骨壤需重点加强水分补给与病虫害防治，并关注P养分补充；秋茄可采取简化管护，以维持生境稳定为主；桐花树则需注重根系保护与土壤P养分状况，避免过度干扰。
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