森林作为陆地生物多样性的关键载体，蕴藏着丰富的具有重要药用价值的植物资源^[1]。这些资源不仅是传统中医药体系的核心组成部分，也是中医药产业可持续发展的重要物质基础^[2]。然而，在全球气候变化与人为干扰加剧的背景下，生境破碎化与生物多样性丧失正严重威胁着野生药用植物的生存及可持续利用^[3]。因此，系统阐明森林生态系统中药用植物的分布格局、多样性维持机制及其关键驱动因素，已成为制定科学保护与恢复策略的紧迫课题。

药用植物的地理分布与多样性格局并非随机形成，而是环境筛选、生物互作与人为活动共同作用的结果^[4-5]。在诸多环境因子中，海拔作为一个基础性地理变量，通过调控水热组合、土壤特性等生态因子的梯度变化，成为影响植物物种分布与多样性格局的关键驱动因子^[6]。与此同时，林分类型作为森林经营与管理活动的直接体现，通过改变林内光环境、水分可利用性、养分条件及种间竞争关系，深刻影响林下植物的物种组成与多样性结构^[7]。然而，现有研究多集中于海拔或林分类型单一因素的作用，对二者交互效应的探讨仍较为缺乏。例如，Zubair等^[8]研究发现不同经营方式调节的林冠郁闭度显著影响林下药用植物的多度、丰富度与多样性；Tariq等^[9]通过海拔梯度研究发现，在巴基斯坦喜马拉雅地区，药用植物多样性与多度在次生林中随海拔的升高而显著下降，但在原始林中则无显著关联。然而，海拔与林分类型如何共同调控药用植物多样性及其空间分布，目前尚缺乏系统研究，制约了林下药用植物资源的科学保护与合理利用。

江西大岗山地处我国亚热带水热资源交汇区，是植物多样性研究的典型区域^[10]。王燕等^[11]从群落结构、区系组成和生活型等方面揭示了该区域植被具有明显的热带—温带过渡特性，张雨桐等^[12]进一步探明了大岗山不同海拔带植被群落的物种组成与结构特征。这些研究共同表明，大岗山森林群落物种丰富、结构复杂，具有典型的过渡性植被特征，为亚热带森林生态系统研究提供了重要场所。然而，目前对该区域林下药用植物的分布规律认识不足，难以为其资源保护与可持续利用提供科学依据。

因此，本研究以江西大岗山林区为研究对象，沿海拔梯度布设样带，选取杉木林、毛竹林和常绿阔叶林3种典型林分开展系统调查，旨在：(1)阐明研究区林下药用植物的物种组成、生活型谱及药用部位；(2)揭示林下药用植物物种重要值与多样性指数沿海拔梯度的变化规律，并识别林分类型对其多样性的影响，以及林分类型与海拔的交互效应；(3)解析乔木层、灌木层、草本层群落结构特征与林下药用植物多样性格局之间的内在联系。本研究从群落结构视角探明研究区林下药用植物多样性维持的关键影响因子，以期为亚热带森林的多功能经营、生物多样性保护与林下药用植物资源可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

江西大岗山林区位于江西省新余市、宜春市和吉安市交界处，地理坐标为114°30′—114°37′E、27°34′—27°43′N。该林区地处罗霄山脉北段的武功山支脉，最高海拔1 091 m，属亚热带季风湿润气候，年均气温16.8 ℃，年均降水量1 590.9 mm，年均日照时数1 650 h，无霜期260 d，为低山丘陵区土壤(属红、黄壤类型)，代表性森林类型为杉木林、毛竹林和常绿阔叶林等，其中杉木林为人工林，毛竹林和常绿阔叶林多属天然次生林^[12-13]。

1.2 样地设置与调查 1.2.1 样地设置

在大岗山低山丘陵区，选取低海拔(150 m)、中海拔(250 m)、高海拔(400 m)3个梯度设置样带，每个样带分别选取毛竹林、杉木林和常绿阔叶林3种林分类型。各林分类型在每个梯度处设置3—8个面积为20 m×30 m的样地，作为群落调查样地。

1.2.2 样地调查

采用分层抽样法进行森林群落调查。在设定的标准样方内对乔木层进行每木检尺，记录所有胸径大于5 cm个体的树种名、胸径、树高及冠幅等。在乔木样方的四角和中心设置5个5 m×5 m的灌木样方，记录所有胸径小于5 cm的木本植物(包括乔木幼苗和幼树)的种名、株数(或丛数)、高度、基径、冠幅及盖度。在每个灌木小样方内设置1个1 m×1 m的草本层调查样方，记录所有草本植物种名、盖度、高度、株数等信息^[12]。

所有维管植物均现场鉴定到种，对难以识别的种类，采集标本并编号，后由植物分类专家鉴定确认。药用植物的判定以《中华人民共和国药典(2020年版)》^[14]为依据，药用部位及功效分类亦参考该药典。药典未收载的物种，参考《中华本草》^[15]、《全国中草药汇编》^[16]等全国性权威典籍。

1.2.3 物种多样性分析

为系统分析群落物种组成结构，从乔木层、灌木层和草本层3个垂直层次分别调查记录3种林分类型(杉木林、毛竹林、常绿阔叶林)整体植物群落的物种组成与结构特征，获取关键群落结构因子(郁闭度及各层次物种多样性指数)。在此基础上，进一步计算林下药用植物亚群落的多样性指数，选取的指数包括Margalef丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(E)和Simpson优势度指数(D)。各指数的计算公式如下。

(1) Margalef丰富度指数，该指数用于衡量群落中物种的丰富程度。

$R=(S-1) / \ln N, $

式中，就整体植物群落而言，S为调查样地内所有植物的物种总数，N为所有植物的个体总数；就林下药用植物亚群落而言，S为调查样地内药用植物的物种总数，N为药用植物的个体总数。

(2) Shannon-Wiener多样性指数，该指数可反映群落的物种多样性和不确定性。

$ H=-\sum P_i \ln P_i, $

式中，P_i=n_i/N，P_i为第i个物种的个体数占其所属群落(整体植物群落或林下药用植物亚群落)总个体数的比例，n_i为第i个物种的个体数。另外，对整体群落而言，N的定义同Margalef丰富度指数；对林下药用植物亚群落而言，N的定义同样仅限于药用植物。

(3) Pielou均匀度指数，该指数用于衡量群落中不同物种个体分布的均匀程度。

$ E=H / \ln S, $

式中，S的含义同Margalef丰富度指数计算公式。

(4) Simpson优势度指数，该指数反映群落中优势种的集中程度，其值越大表明优势种越突出。

$ D=1-\sum P_i^2, $

式中，P_i为第i个物种的个体数占其所属群落(整体植物群落或林下药用植物亚群落)总个体数的比例。

物种优势度统一采用重要值(IV)来评估：

$I V=\frac{R A+R D+R F}{3}, $

式中，RA为相对多度，指某物种的个体数占同层所有植物个体总数的百分比；RD为相对盖度/显著度，在乔木层为某物种所有个体的胸高断面积之和占该层所有乔木总胸高断面积的百分比，在灌木层、草本层为某物种所有个体的盖度之和占该层所有植物总盖度的百分比；RF为相对频度，指某物种出现的样方数占同层所有植物出现样方总数的百分比。

1.3 数据分析

原始数据经WPS 2019整理后，采用IBM SPSS Statistics 26.0进行多因素方差分析(ANOVA)与Duncan多重比较，以海拔和林分类型为固定因子，以各层物种多样性指数为因变量，检验海拔、林分类型及两者交互作用对林下药用植物多样性的影响显著性，并识别多样性指数在不同海拔梯度及林分类型间的具体差异。基于Origin 2021，开展Pearson相关分析，解析关键群落结构因子(郁闭度及各层物种多样性指数)与林下药用植物多样性的关系，旨在明确影响林下药用植物多样性的关键调控因子。另外，绘制柱状折线双轴图、气泡颜色映射图、热图及相关分析图，分别用于展示林下药用植物药用功效的分布格局及其与群落结构因子之间的关联方向和强度。基于R 4.2.1，进一步开展冗余分析(RDA)，以海拔和林分类型为解释变量，以各生活型(乔木、灌木、草本、藤本)药用植物主要药用功效的物种数为响应变量，系统探究不同生活型药用植物功效分布的驱动机制。数据分析前对物种数据进行Hellinger转化以降低稀有物种的影响，RDA排序图中解释变量的显著性通过蒙特卡洛置换检验(999次置换)进行评估。

2 结果与分析 2.1 林下药用植物种类组成特征

由表 1可知，大岗山低山丘陵区林下植物资源较为丰富，共记录植物455种。其中药用植物有95种，占林下植物总种数的20.88%。在林下药用植物种类组成上，乔木型药用植物最为丰富，共32种；灌木型次之，有28种；草本型最少，仅有17种。无论是科还是属水平，藤本型植物的药用比例均最高，其科、属占比分别为64.71%、51.52%；乔木型植物的药用比例次之；草本型植物的药用比例最低，其属、种占比均低于20%。乔木型药用植物的优势科主要为壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茱萸科(Cornaceae)与蔷薇科(Rosaceae)；灌木型药用植物则以茜草科(Rubiaceae)、山茶科(Theaceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)及马鞭草科(Verbenaceae)占优势；草本型药用植物以百合科(Liliaceae)为优势科；藤本型药用植物则以茜草科与木通科(Lardizabalaceae)为优势科。上述优势科合计占林下药用植物总种数的36.08%(图 1)。

从不同林分类型的垂直分布来看，林下药用植物的物种组成及比例随海拔变化呈现明显分异规律(图 2)。杉木林中，草本型植物的药用比例随海拔升高而显著下降，由150 m低海拔处的42.86%降至400 m高海拔处的15.22%；灌木型、藤本型的药用比例相对稳定，乔木型的药用比例在250 m中海拔处最高(38.24%)。毛竹林中，乔木型植物的药用比例在150 m低海拔处为56.00%，250 m中海拔处降至最低(44.30%)，400 m高海拔处又升至50.00%；草本型的药用比例随海拔升高而逐渐降低；藤本型的药用比例先升后降，在250 m中海拔处达最高值54.02%。常绿阔叶林中，草本型植物的药用比例随海拔升高持续下降，灌木型的药用比例逐渐上升，二者呈现此消彼长的趋势；藤本型的药用比例在各海拔均保持较高水平，为50.00%—61.90%。进一步对比发现，同一海拔不同林分类型的林下药用植物组成差异明显。常绿阔叶林中，藤本型植物的药用比例在各海拔均保持较高水平，其中以低海拔处最高；毛竹林中，乔木型植物的药用比例在各海拔均相对较高，草本型植物的药用比例在中、高海拔处亦处在较高水平；杉木林中，草本型植物的药用比例在高海拔处降幅显著，明显低于其他林分类型。

2.2 林下药用植物入药部位和功效分析 2.2.1 药用部位特征

由表 2及图 3可知，大岗山低山丘陵区林下药用植物以根及根茎类入药为主(26种，占药用植物总种数的27.4%)，其后为全草类(22种，23.2%)、果实及种子类(18种，18.9%)，茎、叶、皮、花类以及其他类占比较小(合计约30%)。从不同林分类型及海拔的分布来看，根及根茎类药用植物在各林分类型-海拔生境组合中均占据最高比例，为30%—44%；全草类和茎类药用植物次之，皮、花类药用植物占比较低。从林分类型来看，杉木林中根及根茎类药用植物比例随海拔升高呈先降后升的趋势，茎类药用植物比例逐渐上升；毛竹林中根及根茎类药用植物比例在各海拔带均保持较高水平(33%—41%)，全草类药用植物以250 m中海拔处最高(25%)；常绿阔叶林中根及根茎类药用植物比例以250 m中海拔处最高(44%)，全草类药用植物比例先降后升。总体而言，根及根茎类是各林分类型药用植物的主要药用部位，反映该区域药用植物资源以根茎为主要贮藏部位的特点。

2.2.2 功效类型特征

由表 3及图 4可知，清热药(39种，占功效统计总次数的33.05%)和祛风湿药(22种，18.64%)构成主要功效群，止血药(11种)与活血化瘀药(10种)也较为丰富，说明当地药用植物资源在应对热症、湿痹、出血及血瘀等常见疾病方面具有显著的潜力。从不同林分类型及海拔分布来看，清热药是各林分类型药用植物中最主要的功效类型，在各林分类型-海拔生境组合中占比为31%—39%；祛风湿药、止血药、活血化瘀药等类型占比相对较高。从林分类型间对比来看，清热药比例在各林分类型中均占主导地位，但具体占比略有差异：杉木林中清热药比例在各海拔处相对稳定(33%—35%)；毛竹林中以150 m低海拔处最高(39%)，250 m中海拔和400 m高海拔处稳定在31%；常绿阔叶林中亦相对稳定(33%—36%)。祛风湿药上，杉木林中的比例随海拔升高而持续上升，毛竹林中各海拔处均保持较高水平(17%—20%)，常绿阔叶林中以250 m中海拔处最高(23%)。

2.3 林下药用植物重要值特征

林下药用植物的优势种分布格局呈现出显著的林分类型与海拔梯度差异(图 5)。毛竹林中重要值>2.0%的物种数最多(46种)，且优势格局呈明显两极分化：灌木层中，在400 m高海拔处，八角枫(Alangium chinense)以绝对优势(重要值49.06%)形成单优群落，而在150 m和250 m的低、中海拔处，各物种重要值分配相对均匀；草本层优势种则由狗脊(Woodwardia japonica)、淡竹叶(Lophatherum gracile)等向蕺菜(Houttuynia cordata)、络石(Trachelospermum jasminoides)等多物种共存过渡。杉木林的灌木层优势格局整体分散，仅150 m低海拔处紫金牛(Ardisia japonica，13.20%)相对占优；草本层优势种沿海拔梯度清晰更替，依次为海金沙(Lygodium japonicum)、流苏子(Coptosapelta diffusa)、淡竹叶。常绿阔叶林中，150 m低海拔处的灌木层、草本层分别以鼠刺(Itea chinensis，19.08%)和狗脊(29.81%)为优势种；而250 m中海拔和400 m高海拔处的物种优势度差异减小，灌木层优势种分别为多穗柯(Lithocarpus polystachyus，12.81%)和油茶(Camellia oleifera，7.46%)，草木层优势种分别为狗脊(15.03%)和流苏子(11.50%)。从物种在不同林分类型与海拔中的分布格局来看，木荷(Schima superba)、鼠刺、流苏子和海金沙在所有调查林分类型中均有出现，生态幅较宽；油茶、淡竹叶等在多数林分类型中占优，适应性较强；而八角枫、玉竹(Polygonatum odoratum)等则仅分布于特定的林分类型-海拔生境，生态幅较窄。

2.4 林下药用植物多样性

由图 6可知，林分类型与海拔梯度共同影响林下药用植物多样性分布格局，且其效应因植被层次而异。在灌木层，林下药用植物多样性随海拔的变化表现出显著的林分类型特异性：毛竹林呈下降趋势，杉木林呈单峰格局，而常绿阔叶林无一致趋势。空间竞争格局随海拔更替：在150 m低海拔处，毛竹林占优，其Margalef丰富度指数显著高于其他林分类型；至250 m中海拔处，各林分类型药用植物多样性水平趋同；至400 m高海拔处，常绿阔叶林在Shannon-Wiener多样性指数与Pielou均匀度指数上占优，但差异未达到显著水平，而杉木林药用植物多样性在该海拔处均最低。

在草本层，林下药用植物多样性格局则呈现跨林分类型的一致性，各指标均呈单峰分布。其中，毛竹林在250 m中海拔处的表现尤为突出，其Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数均显著高于低、高海拔处的对应值。林分类型间的优势格局沿海拔变化：在150 m低海拔处，杉木林药用植物多样性整体最高，常绿阔叶林整体最低；在250 m中海拔处，毛竹林的药用植物多样性优于其他林分类型，其Margalef丰富度指数与Simpson优势度指数均显著高于常绿阔叶林；至400 m高海拔处，毛竹林药用植物多样性整体上仍保持最高，杉木林与常绿阔叶林水平相近。例外的是Pielou均匀度指数，其在所有海拔上均以常绿阔叶林最高，表明常绿阔叶林在维持草本层物种均匀分布方面具有稳定优势。

多因素方差分析(表 4)进一步表明：林分类型对灌木层药用植物Margalef丰富度指数影响极显著，对草本层药用植物Shannon-Wiener多样性指数亦有显著影响；海拔对草本层药用植物多样性具有关键影响，其对草本层药用植物Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数的影响均达到极显著水平。海拔与林分类型交互作用对林下药用植物多样性的影响未达显著水平，说明二者对林下药用植物多样性的影响相对独立。

2.5 林下药用植物多样性的影响因素分析

Pearson相关分析揭示了林下药用植物多样性与群落结构因子之间的关系因林分类型而异(图 7)。林分郁闭度(Tc)的作用方向因林分类型而异：在杉木林与毛竹林中，Tc与林下药用植物多样性呈负相关，且其与杉木林灌木层药用植物Margalef丰富度指数(Rms)的负相关达显著水平；而在常绿阔叶林中，Tc与草本层药用植物多样性呈显著正相关，尤以与Pielou均匀度指数(Emh)的相关性最强。毛竹林乔木层多样性(Rt、Ht、Dt)与草本层药用植物Margalef丰富度指数(Rmh)、Shannon-Wiener多样性指数(Hmh)呈显著负相关。

林下药用植物多样性与群落结构的关联模式亦表现出显著的林分类型分异。在杉木林中，灌木层物种多样性(Rs、Hs)与同层药用植物多样性(Rms、Hms、Dms)呈显著正相关；同时，灌木层物种丰富度(Rs)与草本层药用植物多样性普遍也呈正相关，表明存在跨层次的协同效应。在毛竹林中，生态关联主要表现为强烈的层内耦合，尤以灌木层植物多样性与同层药用植物多样性的广泛显著正相关最为突出。而在常绿阔叶林中，各层次内及层次间的关联普遍较弱，仅观测到灌木层物种丰富度(Rs)与灌木层药用植物物种丰富度(Rms)及多样性指数(Hms)等少数层内指标间存在显著相关性。上述结果表明，在人工林(杉木林、毛竹林)生态系统中，林下药用植物多样性与群落结构因子的关联更为紧密且模式明确；而在天然林(常绿阔叶林)中，此类相关性较弱。

2.6 林下药用植物与海拔、林分类型及药用功效的关联分析

冗余分析显示，海拔和林分类型对不同生活型药用植物功效分布的影响存在显著差异，表现出明显的生态适应性分化(图 8)。乔木型[图 8(a)]和灌木型[图 8(b)]药用植物的整体模型均未达显著水平(P>0.05)，表明其功效分布不受海拔和林分类型的显著调控。对草本型药用植物而言[图 8(c)]，海拔和林分类型共同解释功效分布总变异的63.59%，第一轴(74.3%)主要关联化痰止咳平喘药(PA)和止血药(HE)，第二轴(13.6%)关联利水渗湿药(DD)；海拔贡献显著(R²=0.804 8，P=0.017)，是影响草本型功效分布的主导因子，而林分类型影响相对较弱。对藤本型药用植物而言[图 8(d)]，海拔和林分类型共同解释功效分布总变异的58.38%，第一轴(60.5%)关联收敛药(BS)、活血化瘀药(AS)和祛风湿药(WD)，第二轴(34.6%)关联清热药(HC)和利水渗湿药(DD)；杉木林(SL)贡献显著(R²=0.809 4，P=0.012)，是驱动藤本型药用植物功效分化的主导因子，而海拔影响不显著。

3 讨论 3.1 林下药用植物资源特征与利用策略

森林林下空间是药用植物资源的重要储库^[17]。本研究表明，大岗山低山丘陵区的林下药用植物资源共记录95种，占该区域林下植物总种数的20.88%，从林下药用植物的角度补充了对该区域植物群落结构组成的认识。区域林下药用植物资源呈现以根及根茎类入药为主(占比27.4%)和以清热、祛风湿为核心功效的特点。这与当地湿热气候条件下常见病、多发病的治疗需求相契合，反映出医药知识在特定地理文化背景下的长期积累与实践筛选^[18]。

然而，这种“根茎主导+功效集中”的资源模式，对区域林下药用植物的可持续发展构成了双重挑战：生态上，根茎类药材因其不可再生的采收特征，致使植物种群更易遭受破坏^[19]；资源利用上，功效谱狭窄制约了多元化开发。因此，今后的资源策略亟待转向保护优先、创新利用的模式。应严格规范根茎类林下药用植物的采收，积极探索以叶、全草等可再生部位替代的可持续利用模式，并系统加强其他功效类别药用植物的基础研究，以拓宽其资源价值谱系。对高价值且易受威胁的种类如多花黄精(Polygonatum cyrtonema)、玉竹(Polygonatum odoratum)等，应加快其野生抚育与人工栽培技术研究，建设示范培育基地，从资源供给侧减轻对野生种群的压力。

3.2 林下药用植物多样性影响机制

本研究表明，海拔与林分类型对林下药用植物多样性的影响具有显著的独立性与层次特异性。尽管研究区海拔跨度仅250 m，相对高差较小，但是海拔作为大尺度地形因子，对草本层植物各项多样性指标均产生明显影响，各林分类型中草本层药用植物多样性均随海拔升高呈现先升后降的变化趋势，峰值出现在250 m中海拔处。这与Tariq等^[9]在喜马拉雅次生林中观察到的海拔效应类似，但因本研究海拔梯度不明显，其驱动机制尚需结合微气候及地形因子进一步验证。林分类型对灌木层药用植物物种丰富度产生极显著影响，并对草本层的群落结构具有显著的调控作用。Pearson相关分析表明，林分郁闭度是这一影响的重要调控因子之一，且其效应方向因林分类型而异。该结果支持了Zubair等^[8]关于林冠结构对林下植物多样性具有重要影响的结论，并进一步明确了林分郁闭度在不同植被层次的作用差异。尤为重要的是，海拔与林分类型之间未检测到显著交互作用，揭示大尺度气候背景与局地群落结构可能通过相对独立的路径共同影响物种多样性——前者构成宏观分布框架，后者则在此框架内进行局地筛选与调整。

本研究证实，林分郁闭度是调控林下药用植物多样性的关键群落结构因子，其效应具有显著的林分类型特异性：在杉木林中，郁闭度在一定程度上对药用植物多样性(尤其是灌木层物种丰富度)具有抑制作用；而在常绿阔叶林中，则对草本层药用植物多样性有促进作用。这一差异可能与2种林分类型的林分结构及凋落物特性有关。杉木林为人工纯林，林冠层结构单一，郁闭度过高使林下光照严重不足，林下较厚的凋落物层产生的化感作用抑制了灌木种子的萌发与幼苗定植^[20]。相比之下，常绿阔叶林林冠层结构复杂，郁闭度增加通常伴随林内湿度升高、凋落物分解速率加快、土壤养分含量增加，从而为草本植物生长创造了更为适宜的微生境^[21]。

除郁闭度效应外，生态关联模式亦表现出明显的林分类型分异：人工林(杉木林、毛竹林)林下药用植物多样性与群落结构之间关联紧密，分别表现为跨层次协同与层内耦合；而天然常绿阔叶林中此类关联较弱。这一差异可能与人工林、天然林在群落构建机制上的差异有关。人工林林分结构相对简单，物种间的相互作用(如竞争、互惠)对群落结构的塑造作用更为突出，因此多样性变化更依赖于可识别的种间关联机制^[22]；而天然常绿阔叶林经过长期演替已形成较为稳定的群落结构，物种间生态位分化充分，种间关联趋于松散，其多样性维持更多依赖于环境过滤和随机过程，而非特定的种间相互作用^[23]。因此，在人工林经营中需注重关键种间关系的维护，而天然林可能具有更为稳定或复杂的缓冲机制，管理上应以维持其自然状态为主^[24]。

3.3 林下药用植物多样性管理启示

基于前述研究结果，对江西大岗山低山丘陵区林下药用植物资源的管理提出以下建议(其核心是构建“林分类型-海拔”生境精准管理策略)。在区域尺度上，应重点保护草本层植物多样性指数峰值海拔带。本研究发现，草本层林下药用植物多样性在各林分类型中均呈单峰分布，峰值出现在250 m中海拔处，且毛竹林在该海拔处的Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数均显著高于其他海拔，表明250 m海拔带是草本型林下药用植物的关键保育区。因此，应以250 m海拔带为重点保护区域，尤其可在毛竹林分布区设立核心保育区。同时，实施海拔分区管理：由于毛竹林在250 m中海拔处草本层植物多样性最为突出，而常绿阔叶林在400 m高海拔处灌木层林下药用植物的多样性较高，因此在250 m中海拔处的毛竹林带应重点保育草本层多样性，在400 m高海拔处的常绿阔叶林带则着重优化灌木层的生境条件。

在经营尺度上，需依据上述林分类型特异性建立差异化的结构化调控体系。杉木林应以合理疏伐优化林内光照，缓解过高郁闭度的抑制作用，并借助其跨层次协同效应，通过促进林下更新或补植高重要值、高经济价值灌木型药用植物，如在250 m海拔林下补植多穗柯、金线吊乌龟(Stephania cephalantha)等，以提高植物多样性。毛竹林则需控制乔木层多样性以降低资源竞争，重点维护灌木层的稳定结构以保持其层内耦合特性。常绿阔叶林宜以近自然、多功能经营为导向，在维持现有冠层覆盖度的基础上，避免过度干预，以保持其稳定的林分结构和良好的草本层生境条件，从而实现药用植物资源保护、利用与森林可持续经营之间的平衡。

3.4 研究局限性与未来展望

本研究主要聚焦于林下药用植物资源的空间分布格局及其与环境因子的关联，尚未深入探究其活性成分(即次生代谢产物)的空间变异规律与形成机制。药用植物的功效本质由其内含的活性物质决定，而这些物质的合成与积累受到遗传背景、环境条件以及二者交互作用的复杂调控。鉴于此，后续研究可从以下3个层面深入展开。在机理层面，应融合植物化学、代谢组学及分子生态学等多学科方法，选择具有清热、祛风湿等核心功效的代表性物种，系统阐明其次生代谢产物的合成通路与调控网络，并揭示关键地理气候因子如何影响其合成与积累。在模型与预测层面，需建立长期定位观测网络，精准量化光、温、水、土等关键微环境因子，结合药用植物的关键功能性状，构建“林分结构-微环境-功能性状-资源功效”耦合预测模型，以实现对林下药用资源分布及其功效潜力的科学评估与预测。在知识融合与社会应用层面，应系统开展民族植物学调查，抢救性记录、整理与本研究区域相关的传统药用知识，推动现代科学数据与地方性生态智慧的交叉验证与深度融合，为发展基于区域生物多样性与特色文化的大健康产业提供科技支撑与文化内涵。

4 结论

本研究系统解析了亚热带大岗山低山丘陵区林下药用植物多样性沿海拔梯度的分布格局及在各林分类型间的差异，主要得出以下3点结论：

(1) 研究区林下药用植物资源丰富，共记录95种，以乔木生活型为主。药用部位多为根及根茎类，功效集中于清热与祛风湿。毛竹林物种丰富度最高，杉木林最低。林下药用植物组成随“林分类型-海拔”生境组合呈现明显差异，形成广适种、常见优势种与生境特化种并存的空间格局。

(2) 林下药用植物多样性受海拔与林分类型共同影响，且作用层次不同。草本层林下药用植物多样性沿海拔呈单峰分布(峰值在250 m中海拔处)，灌木层物种丰富度则主要受林分类型调控。在灌木层，优势林分类型随海拔梯度更替：150 m低海拔处以毛竹林占优，250 m中海拔处各林分类型差异不显著，400 m高海拔处则转为常绿阔叶林占优。海拔与林分类型的交互作用不显著。

(3) 林分郁闭度是影响植物多样性的关键因子，其效应因林分类型而异。在杉木林中，郁闭度与灌木层药用植物丰富度呈显著负相关；在常绿阔叶林中，则与草本层药用植物多样性呈显著正相关。杉木林与毛竹林中林下药用植物多样性与群落结构因子关联紧密，常绿阔叶林中此类关联较弱。