2. 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站, 崇左凭祥友谊关森林生态系统广西野外科学观测研究站, 广西凭祥 532600;
3. 广西凭祥竹林生态系统定位观测研究站, 广西凭祥 532600
2. Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Observation and Research Station, Youyiguan Forest Ecosystem Observation and Research Station of Guangxi, Pingxiang, Guangxi, 532600, China;
3. Guangxi Pingxiang Bamboo Forest Ecosystem Observation and Research Station, Pingxiang, Guangxi, 532600, China
南亚热带温暖湿润，无霜期超300 d，最冷月均温≥10 ℃，年积温＞6 500 ℃，为丛生竹提供了绝佳生长环境，使其成为区域生态系统的核心，发挥着不可替代的生态功能。丛生竹凭借密集丛生的群落结构与发达的根系，可有效增强水土保持能力，提高降水截留与入渗效率[1]，其高效的光合作用能快速积累生物量，部分竹种林分生物量达117.65 t/hm2[2]，使其兼具碳汇和生物多样性保护价值[3]。亚热带竹林生态功能高效发挥的关键，在于丛生竹叶片形态、生理代谢与养分利用的协同作用——叶片形态特征与氮、磷含量紧密相关，氮、磷含量又和光合速率显著关联，这能够合理解释光合速率的变化情况[4]；此协同机制能提升叶片的资源利用效率、增强群落生产力[5]，而且使叶片在低氮环境下仍能维持稳定的代谢活性[6]，为生态系统稳定和服务功能的持续发挥提供了有力保障，也进一步凸显了丛生竹在亚热带生态系统中的独特价值和适应性。
目前，关于植物“形态-生理-养分”适应体系的研究已明确三者的核心关联与协同机制：叶片形态结构作为植物适应环境的基础，其叶面积(Leaf Area, LA)、比叶面积(Specific Leaf Area, SLA)等性状的可塑性变化直接受土壤养分条件调控[7]；光合生理代谢与比叶面积, 叶片氮、磷含量显著相关，能够有效表征植物的代谢活性，且这种关联在不同生活型植物中均稳定存在[8]；叶片碳、氮含量，土壤有机碳(Soil Organic Carbon，SOC)、全氮(Total Nitrogen，TN)、速效钾(Available potassium，AK)等特征与叶片功能性状紧密联动；叶片氮磷比(N/P)可判断土壤养分限制类型，而土壤养分通过直接或间接作用影响植物代谢过程[7]。三者通过结构支撑—能量供给—养分调控的联动路径形成完整适应体系[7, 9]，为后续解析本研究对象的适应策略奠定了核心理论基础。
现阶段，针对南亚热带丛生竹的研究多集中在单一维度。例如，分析叶片形态结构与生长适应性的关系；探讨土壤养分对非结构性碳水化合物积累和分配的影响；关注特定器官碳、氮、磷含量及其化学计量比的差异[10]。已有研究表明，低磷胁迫会显著影响麻竹(Dendrocalamus latiflorus)幼苗叶片非结构性碳(Non-Structural Carbohydrates，NSC)组分含量[11]; 不同竹种叶片与细根的碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)存在差异，且与土壤养分利用效率密切相关[12]。然而，目前的研究整体较为零散，核心问题在于缺乏对叶片形态结构、光合色素、NSC积累等功能性状，与叶片—土壤系统碳、氮、磷含量及化学计量比之间的系统性耦合分析。这导致无法揭示各因子间的协同机制，以及它们对丛生竹生长适应的综合调控效应。因此，本研究以南亚热带典型丛生竹为研究对象，拟解决以下核心问题：系统测定不同竹种叶片的形态结构相关指标，光合色素、NSC含量等功能性状，以及林下表层土壤的碳、氮、磷含量和化学计量比，明确各指标在不同物种间的差异规律；探究叶片功能性状与叶片—土壤养分之间的内在联系，并解释其耦合机制。理论上，本研究有助于揭示丛生竹的“形态-生理-养分”协同适应机制，填补相关研究空白；实践上，本研究可为丛生竹造林物种选择和土壤养分调控提供科学依据，从而推动丛生竹资源的高效培育与生态功能维持。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区为中国林业科学研究院热带林业实验中心白云实验场(22°04′N，106°45′E)，地处广西凭祥。气候呈现典型的南亚热带季风特征，具有明显的季节性降水差异：每年4月至9月为雨季，10月至翌年3月为旱季。年降水量维持在1 200—1 500 mm，年均气温20.5—21.7 ℃。区域内热量充足，≥10 ℃年积温7 500—7 800 ℃，年日照时数约1 614 h，无霜期340 d以上。地带性植被为亚热带常绿阔叶林，地带性土壤为赤红壤，呈酸性，pH值4.5—5.5[13]。
1.2 试验材料本试验在广西凭祥竹林生态系统定位观测研究站的友谊关丛生竹林区观测点进行，选取7个南亚热带典型丛生竹种：车筒竹(Bambusa sinospinosa)、马来甜龙竹(D.asper)、刺竹(B.bambos)、吊丝竹(D.minor)、粉单竹(B.chungii)、麻竹和青皮竹(B.textilis)。
1.2.1 叶片样品采集于2024年7—8月采集叶片，各竹种分别随机选取3丛，在每丛的4个方位上，选择生长充实、叶片充分伸展且长势一致的竹株，利用可伸缩高枝剪取中上部小枝健康无损的中位叶片，同一株竹采集的叶片数为12—30片。将选取的叶片平整地装在自封袋中，编号后立即放进带有冰袋的便携式保鲜箱中。
1.2.2 土壤样品采集土壤样品采集遵循5点取样法，以每丛竹为圆心，在半径2 m的范围内随机选取5个取样点。每个取样点优先按0—20 cm土层深度取样，若该区域土层深度不足20 cm，则进行全层取样；取样后去除土壤中的植物根系、石块等杂质，将5个取样点的土壤充分混合，装入已贴好对应编号的封口袋中。
土壤样品带回室内后，进行自然风干处理(风干时间3—5 d)，风干后用研钵将土壤碾碎，过100目标准筛去除粗颗粒，处理完成后装入对应编号的封口袋中密封保存，用于后续土壤碳、氮、磷各项指标的测定。
1.3 方法叶片形态结构：每个竹种随机选取10片叶，采用电子游标卡尺测定叶片厚度(Leaf Thickness，LT，避开叶脉测取3个位置的平均值，单位：mm)；通过AutoCAD软件描绘轮廓测定叶片长度(Leaf Length，LL，单位：cm)、宽度(Leaf Width，LW，单位：cm)并计算叶长宽比(Length-Width Ratio，LWR)；将10片新鲜叶片(不含叶柄)扫描后，用ImageJ 1.54f(Fiji分发版)软件测定LA(单位：cm2)，按叶片单面面积/叶片干重计算SLA(单位：cm2·g-1)；称取20—30片清理后叶片的总鲜重(Leaf Fresh Mass，LFM，单位：g)，80 ℃烘箱烘干至恒重后称其总干重(Leaf Dry Mass，LDM，单位：g)，按叶片干重/叶片鲜重计算叶干物质含量(Leaf Dry Matter Content，LDMC，单位：%)，并按叶片干重/叶面积计算比叶重(Leaf mass per area，LMA，单位：g·cm-2)；测定单叶面积与厚度并计算叶体积(Leaf Volume，LV，单位：cm3)，按叶片干重/叶体积计算叶组织密度(Leaf Tissue Density，LTD，单位：g·cm-3)。
叶片光合色素：采用乙醇-丙酮混合浸提法提取，使用分光光度计测定665、649、470 nm处吸光值，计算叶绿素a(Chlorophyll a，Chl a)、叶绿素b(Chlorophyll b，Chl b)、类胡萝卜素(Carotenoid，Car)的含量[14]，并计算总叶绿素(Chl a+b)含量、叶绿素a/b(Chl a/b)值。
叶片NSC：采用蒽酮比色法测定可溶性糖(Soluble Sugar，SS)和淀粉(Starch，SC)浓度[15]，二者之和为非结构性碳水化合物含量[16]。
叶片、土壤元素：叶片样品经65 ℃恒温烘干至恒重并粉碎磨粉，土壤样品经室内自然风干、剔除杂质、研磨过0.149 mm尼龙筛后，均采用元素分析仪法测定叶片有机碳(Leaf Organic Carbon，LOC)、SOC、TN，并计算叶片和土壤的C/N；采用钼锑抗吸光光度法测定全磷(Total Phosphorus，TP)；采用火焰原子吸收分光光度法测定全钾(Total potassium，TK)；采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗分光光度法测定土壤有效磷(Available Phosphorus，AP)；采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定土壤AK[17-22]。
变异系数(CV)：采用变异系数分析不同竹种同一性状的表型变异水平，计算公式为CV＝样本标准差/样本平均值×100%。性状变异等级划分标准：CV＜10%为低等变异，10%≤CV≤30%为中等变异，CV＞30%为高等变异。
1.4 统计分析本研究综合运用Excel 2019软件进行数据整理，借助Origin 2021、R语言(3.5.2版本)软件实施Pearson相关性分析、主成分分析(PCA)、冗余分析(RDA)及数据可视化，并采用SPSS 26.0软件完成单因素方差分析与多重比较。
2 结果与分析 2.1 叶片形态结构性状分析对南亚热带地区7种典型丛生竹的8个叶片形态结构性状进行系统测定，结果表明不同竹种的叶片形态结构性状存在显著分化，体现了其对生境的适应策略差异(图 1)。
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| Bs indicates Bambusa sinospinosa; Da indicates Dendrocalamus asper; Bb indicates B.bambos; Dm indicates D.minor; Bc indicates B.chungii; Dl indicates D.latiflorus; Bt indicates B.textilis.Different lowercase letters indicate significant differences between bamboo species (P < 0.05). 图 1 南亚热带典型丛生竹叶片形态结构性状指标 Fig. 1 Leaf morphological and structural traits of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
在叶大小相关性状上，麻竹表现出明显优势，其叶长、叶宽和叶面积均显著高于其他竹种(P＜0.05)，展现出较大的光合面积；而车筒竹和青皮竹的叶长、叶面积则显著低于除刺竹外的其他竹种(P＜0.05)，反映出不同竹种在资源获取上具有不同的策略。马来甜龙竹的叶厚度和叶干物质含量最高，青皮竹的叶厚度最小，车筒竹和青皮竹的叶干物质含量显著较低(P＜0.05)，这与它们在不同生境下的资源利用和结构投资密切相关。
在叶形态与结构性状方面，刺竹的叶长宽比最大，麻竹最小(P＜0.05)，这种差异影响了叶片的形态与光照捕获效率；车筒竹的比叶面积最大，吊丝竹最小(P＜0.05)，表明车筒竹将单位生物量投入更多光合面积，而吊丝竹则更注重结构构建。吊丝竹的叶组织密度最大，车筒竹最低，这进一步反映了不同竹种在叶片结构投资和资源利用策略上的分化。
2.2 叶片光合色素含量分析不同竹种光合色素含量差异如图 2所示。叶绿素a含量在车筒竹、马来甜龙竹、刺竹、麻竹、粉单竹间无显著差异(P＞0.05)，青皮竹与吊丝竹显著最低(P＜0.05)；叶绿素b含量在多数竹种间无显著差异(P＞0.05)，吊丝竹最低。叶绿素a/b值以吊丝竹最高、麻竹次之，均显著高于粉单竹、刺竹、青皮竹(P＜0.05)，其余竹种无显著差异(P＞0.05)。类胡萝卜素含量以马来甜龙竹最高、麻竹次之，均显著高于其他竹种(P＜0.05)；吊丝竹与车筒竹无显著差异(P＞0.05)，粉单竹显著高于青皮竹(P＜0.05)，青皮竹最低。
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| Bs indicates Bambusa sinospinosa; Da indicates Dendrocalamus asper; Bb indicates B.bambos; Dm indicates D.minor; Bc indicates B.chungii; Dl indicates D.latiflorus; Bt indicates B.textilis.Different lowercase letters indicate significant differences between bamboo species (P < 0.05). 图 2 南亚热带典型丛生竹叶片光合色素特征 Fig. 2 Characteristics of photosynthetic pigments in leaves of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
2.3 叶片非结构性碳分析
不同竹种非结构性碳含量差异如图 3所示。可溶性糖含量以马来甜龙竹、刺竹、吊丝竹较高，三者无显著差异(P＞0.05)，均显著高于其他竹种(P＜0.05)；青皮竹与麻竹次之，二者无显著差异(P＞0.05)，显著高于粉单竹与车筒竹(P＜0.05)；粉单竹含量显著高于最低的车筒竹(P＜0.05)。淀粉含量以吊丝竹最高，显著高于青皮竹、车筒竹、马来甜龙竹及刺竹(P＜0.05)；车筒竹、马来甜龙竹、刺竹、粉单竹、麻竹间无显著差异(P＞0.05)；青皮竹最低，显著低于其他竹种(P＜0.05)。
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| Bs indicates Bambusa sinospinosa; Da indicates Dendrocalamus asper; Bb indicates B.bambos; Dm indicates D.minor; Bc indicates B.chungii; Dl indicates D.latiflorus; Bt indicates B.textilis.Different lowercase letters indicate significant differences between bamboo species (P < 0.05). 图 3 南亚热带典型丛生竹非结构性碳含量 Fig. 3 Non-structural carbohydrate content of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
2.4 叶片与土壤元素含量及pH值分析
不同丛生竹下土壤TN、TP、TK、SOC、C/N及pH值差异显著(图 4)。SOC含量以刺竹、麻竹、吊丝竹较高且三者间无显著差异，刺竹显著高于其余竹种(P＜0.05)。TN含量以刺竹最高，显著高于青皮竹、粉单竹(P＜0.05)。TP含量以刺竹最高，车筒竹与马来甜龙竹次之，三者相互间无显著差异，且均显著高于粉单竹、青皮竹及吊丝竹(P＜0.05)。TK含量以青皮竹最高，粉单竹、吊丝竹次之，三者间无显著差异，且均显著高于刺竹、车筒竹及马来甜龙竹，麻竹与所有竹种差异均不显著(P>0.05)。C/N以青皮竹、吊丝竹、麻竹、粉单竹、刺竹较高且无显著差异，显著高于车筒竹与马来甜龙竹(P＜0.05)。pH值以刺竹、马来甜龙竹、车筒竹较高，且三者间无显著差异，前两者显著高于麻竹、吊丝竹、青皮竹和粉单竹(P＜0.05)。
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| Bs indicates Bambusa sinospinosa; Da indicates Dendrocalamus asper; Bb indicates B.bambos; Dm indicates D.minor; Bc indicates B.chungii; Dl indicates D.latiflorus; Bt indicates B.textilis.Different lowercase letters indicate significant differences between bamboo species (P < 0.05). 图 4 南亚热带典型丛生竹土壤元素含量及pH值 Fig. 4 Soil element content and pH value of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
不同丛生竹叶片TN、TP、TK、LOC含量及C/N差异显著(图 5)。LOC含量以车筒竹最高(P＜0.05)；其余多数竹种无显著差异(P>0.05)，均高于麻竹。TN含量以马来甜龙竹最高，显著高于除麻竹外的竹种(P＜0.05)；粉单竹、青皮竹、车筒竹、刺竹无显著差异，均显著高于吊丝竹(P＜0.05)。TP含量以马来甜龙竹显著最高(P＜0.05)；车筒竹与刺竹次之，显著高于其余竹种(P＜0.05)；麻竹显著高于吊丝竹(P＜0.05)，粉单竹、青皮竹与吊丝竹无显著差异。TK含量以车筒竹、马来甜龙竹、麻竹较高且三者间无显著差异，均显著高于其他竹种(P＜0.05)；粉单竹显著高于青皮竹、刺竹、吊丝竹(P＜0.05)；青皮竹显著高于刺竹、吊丝竹(P＜0.05)。C/N值以吊丝竹显著最高(P＜0.05)；粉单竹、青皮竹、刺竹、车筒竹间无差异，均显著高于马来甜龙竹与麻竹(P＜0.05)。
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| Bs indicates Bambusa sinospinosa; Da indicates Dendrocalamus asper; Bb indicates B.bambos; Dm indicates D.minor; Bc indicates B.chungii; Dl indicates D.latiflorus; Bt indicates B.textilis.Different lowercase letters indicate significant differences between bamboo species (P < 0.05). 图 5 南亚热带典型丛生竹叶片元素含量 Fig. 5 Leaf element content of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
2.5 叶片功能性状变异及Pearson相关性分析
不同丛生竹叶片功能性状变异系数差异显著，范围为3.74%—90.57%，以低、中等变异为主，高变异为辅(表 1)。形态结构性状中，叶面积与叶长宽比为高变异，其余4项为中等变异，叶面积变异系数最大，比叶重变异系数最小。光合性状中除类胡萝卜素(24.58%)外均为低变异(3.74%—9.01%)，说明7种丛生竹的光合特性较为保守。化学性状中，叶片TP、TK及可溶性糖为中等变异，其余4项核心营养性状为低变异，表明核心营养与碳代谢性状相对稳定。
| 性状类型 Trait type |
性状名称 Trait name |
变异系数/% CV/% |
变异等级 Variation level |
| Morphological and structural trait | LA | 90.57 | High |
| LMA | 24.30 | Medium | |
| LT | 29.87 | Medium | |
| LWR | 33.18 | High | |
| LTD | 28.26 | Medium | |
| SLA | 28.62 | Medium | |
| Photosynthetic trait | Chl a | 3.74 | Low |
| Chl b | 9.01 | Low | |
| Chl a+b | 5.05 | Low | |
| Chl a/b | 7.47 | Low | |
| Car | 24.58 | Medium | |
| Chemical trait | TN | 7.70 | Low |
| TP | 24.46 | Medium | |
| TK | 29.08 | Medium | |
| LOC | 3.91 | Low | |
| C/N | 9.53 | Low | |
| SS | 13.59 | Medium | |
| SC | 6.58 | Low |
为明确资源型性状间的线性关联，对18个性状进行Pearson相关性分析(图 6)，结果显示丛生竹性状间存在不同程度的相关性。叶片营养元素类性状中，TN与C/N呈极其显著负相关，与TK呈极显著正相关，与叶绿素a呈显著正相关；TK与C/N呈显著负相关；LOC与C/N呈极显著正相关，体现营养元素与碳氮的协同与权衡。光合色素类性状关联紧密，叶绿素a与叶绿素b呈显著正相关，与总叶绿素呈极其显著正相关；叶绿素b与总叶绿素呈极其显著正相关，与叶绿素a/b呈极其显著负相关；总叶绿素与叶绿素a/b呈极显著负相关；叶绿素a/b与类胡萝卜素呈显著正相关，反映色素的内在调控规律。NSC和形态结构类性状中，可溶性糖与淀粉相关性不显著；比叶面积与比叶重呈极其显著负相关，与叶干物质含量呈极显著负相关；叶干物质含量与叶面积呈显著正相关，与比叶重呈极显著正相关。此外，跨类别性状之间关联广泛，TN与叶绿素a呈显著正相关，与叶面积呈极显著正相关，与叶组织密度呈显著负相关；C/N与叶绿素a呈显著负相关，与叶面积呈极显著负相关；TK与可溶性糖和比叶重呈显著负相关，与叶组织密度呈极显著负相关，与比叶面积呈显著正相关；LOC与叶面积呈显著负相关；类胡萝卜素与淀粉、叶干物质含量和叶面积呈显著正相关；可溶性糖与比叶面积呈极其显著负相关，与比叶重呈极其显著正相关，与叶干物质含量显著正相关，揭示形态与内含物的协同变化；叶面积与叶长宽比呈显著负相关。上述现象表明营养状况对丛生竹的光合作用、形态及物质积累具有重要调控作用。叶片各性状间的显著关联，体现了南亚热带典型丛生竹在营养吸收、光合生理与形态构建上的协同进化，为解析其资源利用策略提供了数据支撑。
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| Red color indicates positive correlation coefficients, while blue color indicates negative correlation coefficients.Circles without asterisks indicate non-significant correlations.* indicates significance at P < 0.05, ** indicates significance at P < 0.01, and *** indicates significance at P < 0.001. 图 6 南亚热带典型丛生竹叶片功能性状Pearson相关性分析 Fig. 6 Pearson correlation analysis of leaf functional traits of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
2.6 叶片功能性状多元统计分析
7种南亚热带典型丛生竹叶片功能性状的PCA结果如图 7所示，前两轴共解释58.7%的总变异，其中PC1轴(资源获取-保守轴)贡献率为29.9%，PC2轴(形态结构轴)贡献率为28.8%，可有效区分不同竹种的生态策略与形态特征。样本分布显示，麻竹、马来甜龙竹位于PC1轴的正向，属高养分、高光合效率的资源获取型；车筒竹、青皮竹位于PC1轴的负向，表现为资源保守型；吊丝竹、粉单竹、刺竹处于中间过渡区，兼具两类策略特征，竹种分异格局清晰。PC2轴主要体现形态结构差异，吊丝竹与车筒竹分别偏向PC2轴的正、负半轴，形态差异显著。性状载荷表明，PC1轴分化由叶片构建及养分利用性状主导，PC2轴则主要受形态生长性状驱动。
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| 图 7 南亚热带典型丛生竹叶片功能性状主成分分析 Fig. 7 Principal component analysis of leaf functional traits of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
RDA结果显示，RDA1轴、RDA2轴分别解释41.2%、33.0%的叶片性状变异，累计解释74.2%的物种-土壤关联变异，可较好表征土壤因子与丛生竹叶片性状的耦合关系(图 8)。土壤TN、pH值、TP在RDA1轴上呈负载荷，AP、SOC、AK、C/N为正载荷；TK在RDA2轴上呈负载荷，pH值、TP、TN、AP、SOC、AK、C/N为正载荷，RDA1轴体现pH值、磷素与碳、氮、钾养分的拮抗梯度，RDA2轴反映氮磷与TK的养分配比差异。7种丛生竹排序空间生境分异显著：吊丝竹位于双轴高值区，偏好高SOC、高AK的土壤；马来甜龙竹、麻竹集中于左上区域，适配高pH值、高TP立地；车筒竹处于双轴低值区，耐贫瘠；青皮竹、粉单竹偏向高TK生境；刺竹居于排序中心，养分适应范围更广。整体上叶片性状与土壤氮、磷协同耦合，AK、TK对不同竹种驱动方向分化，存在钾素养分解耦特征；pH值、碳、氮、磷、钾是驱动叶片性状分异的关键因子，各竹种通过调整叶片性状匹配专属土壤养分环境，形成明显生态位分化，分化出资源获取、保守两类差异化养分利用策略。
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| 图 8 南亚热带典型丛生竹叶片功能性状冗余分析 Fig. 8 Redundancy analysis of leaf functional traits of typical sympodial bamboos in the south subtropical zone |
3 讨论 3.1 叶片形态、色素分化及生态适应
叶片功能性状的变异是植物对生境适应策略的直接体现，亦是植物与环境长期协同进化的重要产物，叶片性状分化更是植物适应异质生境的关键途径[23]。本研究通过对7种丛生竹8个叶片形态结构性状的测定与分析，发现不同竹种间叶片性状存在显著的种间分化，且其分化格局与南亚热带生境异质性特征高度契合。
基于叶片经济谱系理论，植物生态策略可划分为3类：资源获取型、资源保守型及兼具两类特征的过渡型。资源获取型以叶片偏大、光合效率较高为特征，便于高效捕获光、水及养分资源；资源保守型以叶片结构致密、抗逆性强为核心，侧重资源保存与环境耐受性提升；过渡型性状特征介于前两者之间，同时兼具资源捕获与资源保蓄的双重属性，资源周转速率均衡。综合PCA排序结果，7种丛生竹叶片功能性状形成3类差异化适应策略：麻竹、马来甜龙竹为资源获取型；车筒竹、青皮竹归为资源保守型；吊丝竹、粉单竹、刺竹属于过渡型，3类竹种叶片性状组合差异显著，在土壤养分梯度下适配截然不同的生境条件，与现有的研究结论[24]一致；邢新婷[25]、石明等[26]分别对麻竹、云南甜龙竹的生长特性开展研究，从生长适应角度佐证了上述竹种叶片性状的生态适应意义，为本研究结论提供了重要支撑。
光合色素含量分化能直接决定竹种的光合适应能力，本研究中7种丛生竹的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量及叶绿素a/b值存在显著差异，且与各竹种生态适应性紧密相关。其中，青皮竹和吊丝竹叶绿素a含量显著低于麻竹、车筒竹等，推测与华南地区光竞争及季节性遮阴的生境适应有关，而麻竹等具有高叶绿素a含量，有利于增强其光捕获能力[27]；吊丝竹叶绿素a/b值最高，其光捕获能力强但可能牺牲光能转化效率，麻竹次之，在光捕获与转化间达到平衡，与毛竹相关研究的结论[28]一致。类胡萝卜素含量方面，马来甜龙竹和麻竹显著较高，与其抗氧化保护功能相关，吊丝竹与车筒竹高于刺竹，粉单竹高于青皮竹，上述梯度差异均反映了各竹种的生态位分化及光合适应差异。丛生竹光合色素的分化是其长期适应不同生境的结果，受光照、土壤养分等多因子协同调控，可为丛生竹资源利用提供理论参考。本研究中各竹种光合色素含量分化特征表明不同竹种的光合适应策略存在差异，这为后续丛生竹种植布局及抗逆育种相关研究提供了基础数据支撑。
3.2 叶片非结构性碳分配及生态意义NSC是植物光合产物及应对环境胁迫的核心物质，其含量与分配格局是竹种生态适应策略的重要体现[29-31]。本研究显示，7种丛生竹可溶性糖和淀粉含量的种间分化显著，与各竹种生理代谢、资源利用及生态位分化密切相关，印证了丛生竹对南亚热带生境的适应性差异。可溶性糖含量呈现明显的梯度差异，马来甜龙竹、刺竹、吊丝竹含量相近且较高，暗示其生境适应机制相似；青皮竹与麻竹处于中等水平，表明其能量储备与生长需求均衡；粉单竹含量居中但高于车筒竹，推测其光合产物更多用于结构性生长[30]；车筒竹可溶性糖含量最低，表明其采用兼顾能量储备与生长的广谱适应策略。而淀粉含量分化特征不同，车筒竹、马来甜龙竹、刺竹、粉单竹、麻竹5种竹种之间无显著差异，碳储备能力相近；吊丝竹淀粉含量最高，碳储备能力强，可更好地应对环境波动[32]；青皮竹淀粉含量最低，光合产物多用于即时生长，与其资源保守型策略协同[33]。南亚热带丛生竹种间NSC分化是其长期适应南亚热带异质生境、优化光合产物分配的结果。本研究结果丰富了南亚热带丛生竹类非结构性碳分配数据，夯实了碳代谢与生态适应关联的理论基础，也为后续丛生竹碳代谢调控机制研究奠定了基础。
3.3 叶片—土壤养分耦合特征与调控机制本研究聚焦南亚热带丛生竹土壤与叶片养分种间差异、调控机制及叶片—土壤养分耦合特征，明确不同丛生竹下土壤与叶片的TN、TP、TK、有机碳含量及C/N在种间差异显著，符合亚热带竹林生态化学计量种间异质性规律，反映丛生竹对南亚热带生境的适应性分化[30]。
土壤养分种间差异受竹种凋落物、根系分泌物及养分循环调控，与竹种生理生态特性密切相关。刺竹土壤TN、TP、SOC含量最高，因其凋落物分解快、有机质归还量大，可提高微生物活性、加速养分释放[4]。车筒竹与马来甜龙竹土壤TP含量中等且高于粉单竹、青皮竹，可能与其丛状根系养分富集效应有关[34]。青皮竹土壤TK含量最高，体现钾离子吸收富集的物种特异性[35]。土壤C/N分化反映养分循环策略：青皮竹、吊丝竹土壤C/N较高，为资源保守型；车筒竹、马来甜龙竹C/N较低，属资源获取型[36]。
叶片养分种间差异是生长策略调控的结果，与土壤养分存在供需协同及内稳性调节。马来甜龙竹叶片TN、TP含量最高，表明其高效的根系吸收可满足生长需求，与麻竹养分响应规律[36]相似。车筒竹叶片TK、LOC含量最高，与土壤钾水平形成对比，体现车筒竹具有钾素强内稳性与高碳固定能力，是其适应南亚热带环境的生理基础[4]。吊丝竹叶片C/N最高，其资源保守型策略可降低养分流失、延长叶片寿命[29]。
叶片—土壤养分耦合呈现元素分化特征。结合Pearson相关性与RDA结果可知，丛生竹叶片氮、磷与土壤养分呈显著协同耦合关系，而钾素表现出明显的养分解耦特征，土壤钾无法直接决定叶片钾水平，说明丛生竹可通过体内养分转运与重分配机制缓冲外界钾素波动，维持植株钾素稳态平衡[37]；碳氮养分耦合格局进一步区分了竹种生态策略：车筒竹、青皮竹依托富碳、富钾立地形成稳定的叶片—土壤养分匹配模式，属于资源保守型；而马来甜龙竹、麻竹依托高磷或贫瘠立地环境，依靠灵活的养分吸收与性状调整策略适应异质生境，属于资源获取型[38]。基于上述耦合机制差异，不同竹种展现差异化经营潜力：广适性较强的刺竹可作为退化林地恢复先锋物种[34]；马来甜龙竹、麻竹及耐贫瘠车筒竹在栽培中需依据其养分适配特征开展均衡施肥管理[36]；吊丝竹、青皮竹适配肥沃富钾立地，可实现林地低成本管护[35]。后续可结合长期定位观测与分子手段进一步揭示丛生竹养分吸收、转运的调控机制，为竹种选育与精准养分管理提供理论支撑[39]。
3.4 叶片功能性状变异、相关性与驱动因子本研究系统分析7种丛生竹18个叶片功能性状的变异与关联，明确其生态适应与资源利用机制。各竹种叶片性状变异系数为3.74%—90.57%，整体以低、中等变异为主，高变异为辅。从生态适应角度来看，高、中变异性状是驱动丛生竹种间生态分化的关键，而低变异性状则保障了竹类植物基本生理功能的稳定[40]，这一结果清晰揭示了叶片性状变异与生态适应的内在关联。
为进一步探究叶片性状间的协同关系，本研究通过Pearson相关性分析，发现各功能性状间存在广泛的显著关联，这一现象深刻反映了丛生竹在营养吸收、光合生理及形态构建过程中的协同进化特征[4]，并契合叶经济学谱的核心规律[41]。上述跨类别性状的显著关联，共同构建了“土壤-营养-光合-形态”的协同调控网络，充分彰显了丛生竹对环境的综合适应性[42]，为后续解析其生态适应机制、优化竹林管理提供了重要理论支撑。
植物功能性状是响应环境、调节生长策略的核心，其变异反映物种适应能力与资源利用策略[24]。为明确丛生竹生态策略的分化，本研究通过PCA分析性状变异，前两轴共解释58.7%的总变异，PC1轴为“资源获取-保守轴”、PC2轴为“形态结构轴”，可清晰区分竹种生态策略：麻竹、马来甜龙竹为高养分、高光合的资源获取型；车筒竹、青皮竹则偏向资源保守型，更适应资源相对匮乏的生境；吊丝竹、粉单竹、刺竹为过渡类型，兼具资源获取与保守两种策略，体现了其性状的高度可塑性, 上述研究结果与前人研究结果[33, 43-44]一致。此外，各竹种在PC2轴上反映的形态差异显著，其中吊丝竹与车筒竹的形态区别最为明显，这一结果表明，丛生竹可通过形态性状的分化来适应复杂多样的生境[24, 45]，与南亚热带丛生竹通过性状调整实现生态位分离的结论[24]一致。
为揭示土壤环境因子对丛生竹叶片功能性状变异的驱动作用，本研究采用RDA解析竹种与土壤养分的驱动关系，不同土壤因子对叶片性状的驱动梯度存在明显分化。7种丛生竹在排序空间呈现显著的生境与性状分异：吊丝竹偏好高有机碳、高速效钾的肥沃土壤；马来甜龙竹、麻竹更适配高pH值、高TP含量的土壤环境；车筒竹耐贫瘠, 可适应低碳、低氮、低钾的恶劣立地；青皮竹与粉单竹趋向高TK含量的土壤生境；刺竹对土壤养分响应均衡, 环境广适性更强, 上述结果与前人研究结果[24, 43-44, 46]一致。总体来看，土壤pH值、碳、氮、磷、钾养分是驱动丛生竹叶片功能性状变异的核心因子，竹种通过调整叶片性状适配差异化土壤养分环境，形成明显的生态位分化，体现了丛生竹资源利用策略的种间分异特征[24, 33]。
综上，本研究系统阐明了7种丛生竹叶片功能性状的变异特征、关联规律及环境驱动机制，丰富了南亚热带丛生竹功能生态学研究内容，为竹类资源的保护与培育提供了坚实的理论支持。同时，本研究也存在明显不足，即仅聚焦叶片单一器官性状，且样本覆盖范围有限。未来可结合丛生竹种竹鞭、细根、竹秆等器官性状开展多器官综合分析，同时扩大研究区与丛生竹种样本量，开展长期定位观测，进一步深入探究丛生竹的生态适应机制。
4 结论不同丛生竹的叶片功能性状存在显著种间分异，土壤pH值、全磷、全氮、有效磷、有机碳、全钾与速效钾是驱动性状分化的核心环境因子，通过冗余分析清晰区分了各竹种土壤生境偏好与资源利用策略，将其划分为资源获取型、资源保守型、过渡型3类差异化养分适应对策。其中麻竹、马来甜龙竹归为资源获取型，适配高pH值、高土壤全磷的立地环境，依靠高效吸收氮磷养分维持生长；属资源保守型的车筒竹可耐受低碳、低氮、低钾的贫瘠土壤，具备较强耐贫瘠能力，而青皮竹与属于过渡型的吊丝竹、粉单竹趋向高有机碳、高钾(速效钾及全钾)土壤，依靠养分留存机制适配富碳富钾生境；刺竹对各类土壤养分响应均衡，为广适性过渡型竹种。生产应用层面，麻竹、马来甜龙竹可布局于氮磷充足、pH值偏高的立地优先栽培；车筒竹适用于贫瘠退化林地植被修复；吊丝竹、青皮竹、粉单竹、刺竹可栽种于中低肥力地块，开展低投入可持续竹林经营。本研究揭示了叶片功能性状与土壤养分耦合规律，可为南亚热带丛生竹优良种质筛选、立地精准适配与差异化抚育管理提供理论依据。
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