森林作为陆地生态系统的主体，在调控全球碳循环与减缓气候变化中扮演着至关重要的角色。森林生态系统每年通过光合作用固定的碳约占全球陆地生态系统净初级生产力的2/3，是维持区域气候稳定和生物多样性的关键屏障^[1]。土壤作为森林生态系统最大的碳库，其有机碳储量是植被碳库的2—3倍，其微小的动态变化便可能深刻影响大气中的二氧化碳浓度^[2-3]。因此，深入理解森林土壤有机碳(Soil Organic Carbon，SOC)的固持机制，不仅是应对全球气候变化、实现“双碳”战略目标的核心科学议题，也是评估和提升生态系统服务功能、促进林业可持续发展的实践基础。

近年来，SOC的研究正从关注总量向解析其功能组分转变^[4]。其中，颗粒态有机碳(Particulate Organic Carbon，POC)和矿物结合态有机碳(Mineral-Associated Organic Carbon，MAOC)的划分，为理解SOC的动态与稳定性提供了新的框架^[5]。POC主要来源于未完全分解的植物，易被微生物矿化利用，周转速度较快(数年至数十年)，是土壤碳循环的“活跃库”，对环境变化和管理措施响应敏感^[6]；而MAOC则是由微生物代谢产物及残体与土壤矿物表面通过化学键结合形成的有机-无机复合体，具有较强的稳定性，周转缓慢(数十年至数百年)，是土壤碳的“稳定库”^[7]。二者不仅来源与周转时间不同，其驱动机制亦存在根本差异，POC积累更依赖于新鲜的植物碳输入(如根系分泌物、细根周转)和适宜的土壤物理环境；而MAOC形成则更依赖于微生物的转化过程及土壤矿物的化学保护^[8]。因此，任何改变碳输入质量和土壤生物地球化学过程的因素，都可能对POC和MAOC产生差异化影响。

桉树(Eucalyptus spp.)速生丰产林在国家木材安全与生态建设中扮演着重要角色。然而，传统集约化营林模式以炼山、机耕全垦整地、纯林连栽、高频施肥除草为特征，虽然在短期内提升生产力，但易引发土壤酸化、地力衰退、生物多样性下降等连作障碍，深刻影响土壤碳循环关键过程^[9]。生态营林作为一种可持续的营林制度，强调减少土壤扰动，通过与乡土珍贵树种混交来优化林分结构，保育林下植物群落，减少化学肥料和除草剂使用，进而实现木材生产与生态系统服务功能的提升^[10]。混交不仅能增加凋落物和细根输入的质与量，还能通过树种间的互补效应改善土壤微环境，从而潜在地正向调控土壤碳循环^[11]。在前人研究中，桉树与生态互补的珍贵用材树种混交既可提高生态系统服务功能，又可产生较高的经济效益^[10]。然而，当前研究多集中于生态营林对土壤碳或土壤质量的改善效应^[12-13]，生态营林(尤其是混交)相较于传统营林，如何差异化调控土壤中周转特性迥异的POC与MAOC库，其背后的关键驱动路径是否存在差异，这些关键科学问题尚未得到深入研究。

基于此，本研究以传统营林方式的尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)纯林(TEP)为对照，以生态营林方式的尾巨桉纯林(EP)、尾巨桉-红锥(Castanopsis hystrix)混交林(MEC)、尾巨桉-望天树(Parashorea chinensis)混交林(MEP)、尾巨桉-降香黄檀(Dalbergia odorifera)混交林(MED)为研究对象，通过系统比较生态营林和传统营林林分土壤碳输入(凋落物、细根)、土壤环境(理化性质)、微生物过程(群落结构、酶活性)、SOC组分(POC、MAOC)的差异，旨在量化不同营林方式对土壤POC与MAOC积累量与分配比例的差异化影响，识别驱动POC和MAOC积累的关键环境与生物因子，并运用结构方程模型(Structural Equation Modeling，SEM)解析其形成的差异化路径，揭示生态营林影响土壤碳库稳定性的内在机制，以期为桉树人工林的精准碳管理与可持续经营提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

试验区位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场(22°10′N，106°41′E)，该地区属于南亚热带季风气候，年平均气温为22.3 ℃，年平均降水量为1 300 mm，光热资源充沛。降水呈现干湿季明显的特征，约80%的降水集中在4—9月^[13]。试验样地海拔为240—280 m，地貌为低山丘陵，坡度为15°—20°，土壤类型主要为由花岗岩风化形成的酸性红壤^[12]。现存森林植被以马尾松(Pinus massoniana)、桉树、红锥、格木(Erythrophleum fordii)等为优势树种，主要为纯林和混交林。

1.2 试验设计

试验林分前茬为马尾松林。2011年11月对马尾松林进行皆伐，于次年3月营造试验林，采用随机区组试验设计，共设5个区组，每个区组设5个试验林，每个试验林面积为2 hm²，分别为TEP、EP、MED、MEC和MEP，样地概况见表 1。

传统营林林分采用火烧炼山的林地清理方式，随后进行机耕全垦整地；生态营林林分采用人工清理和穴状整地。林木种植穴规格均为50 cm×50 cm×30 cm。设置窄行和宽行相间的种植模式，窄行的行距为2 m，宽行的行距为5 m，桉树种植于窄行两侧，混交林中乡土珍贵树种种植于宽行的中心，各行内的株距均为2 m。

传统营林林分：在桉树种植前7 d，每穴施500 g有机无机复混肥料(总养分含量≥20%，N-P₂O₅-K₂O: 8-8-4，有机质含量≥20%)作基肥，定植后的第1—3年每年追肥1次，在距离树干50 cm处挖长×宽×深为30 cm×20 cm×15 cm的追肥沟，均匀施放500 g桉树专用肥料(总养分含量≥30%，N-P₂O₅-K₂O: 15-6-9)；定植后的第1-3年每年在生长季5月、9月各喷施一次草甘膦除草剂进行林下植被抚育，剂量为45 kg/hm²。生态营林林分：在林木种植前7 d，每穴施250 g有机无机复混肥料(总养分含量≥20%，N-P₂O₅-K₂O: 8-8-4，有机质含量≥20%)作基肥；定植后的第1年对桉树追肥1次，追肥方法、用量与传统营林林分一致；乡土珍贵树种为长周期经营，不追肥；造林后的第2和第3年秋季，采用人工割灌除草的方式进行带状抚育，以种植行为中心，抚育带宽1.0—1.5 m，割除的灌草原地覆盖在抚育带上。2014年12月后，各林分均不再施肥和除草，让林下植被自然恢复。

1.3 样品采集与分析

2024年3月，在各试验林分中选择立地条件、林木生长状况相近的典型区域，设置1个面积为25 m×25 m的样地，共计25个样地(5个区组×5个林分)。在每个样地中采用五点采样法采集0—20 cm土层的土壤样品，去除肉眼可见的根系、石砾、动植物残体后混合为一个样品装入无菌塑料自封袋，室温保存并运至实验室，过2 mm筛后分成两份，一份于4 ℃冰箱保存用于土壤酶活性测定，另一份室温风干后用于SOC组分及理化性质测定。

凋落物生物量(Litter biomass)：采用全收集法收集1 m×1 m样方内全部凋落物，带回实验室后烘干冷却至室温再称量。细根生物量(Fine root biomass)：采用直径5 cm土钻，每个样地钻取10个土柱，混合后分拣，将细根(≤2 mm)从粗根、有机碎屑中分拣出来，将分拣出的活细根在60—70 ℃下烘干至恒重，测定干重。

土壤理化性质的测定参考鲍士旦的《土壤农化分析》(第三版)^[14]。土壤含水量(Soil Water Content，SWC)的测定采用烘干法，土壤容重(Soil Bulk Density，SBD)的测定采用环刀法。土壤pH值采用pH计(starter2100，美国Ohaus公司)测定[m(土壤)∶V(水)=1 g∶2.5 mL]。SOC含量采用重铬酸钾外加热法测定，易氧化有机碳(Easily Oxidated Carbon，EOC)含量采用333 mmol/L高锰酸钾氧化法测定^[15]。全氮(Total Nitrogen，TN)和有效氮(Available Nitrogen，AN)含量采用连续流动分析仪(AA3，德国Bran+Luebbe公司)测定；全磷(Total Phosphorus，TP)含量采用王水酸熔-钼锑抗比色法测定，有效磷(Available Phosphorus，AP)含量采用双酸(HCl-H₂SO₄)浸提-钼锑抗比色法测定。采用Cotrufo等^[6]的湿筛法对土壤POC和MAOC进行分离：将8 g土壤样品加入50 mL离心管中，加入40 mL 5%的(NaPO₃)₆溶液，90 r/min振荡18 h，分散；分散液置于53 μm筛过滤，用连续稳定的去离子水冲洗，直至筛下流出的水清澈为止，筛上部分为POC，筛下部分则为MAOC，分别收集各组分，60 ℃烘干至恒重，称量，各组分研磨过100目筛后，采用重铬酸钾外加热法测定碳含量。

1.4 土壤微生物群落结构与功能测定

土壤微生物群落的组成采用磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid，PLFA)法测定^[16]。采用MIDI系统(Microbial Identification System)对土壤微生物类群进行提取和鉴定。用nmol/g干土作为单个PLFA含量的计量单位，以摩尔百分比(mol%)作为单个PLFA相对丰度的计量单位。本研究中选取相对丰度＞1%的特征微生物进行分析。以i14:0、a15:0、i15:0、i16:0、a17:0、i17:0指示革兰氏阳性菌(Gram-positive bacteria，GP)，以16:1ω7c、cy17:0、18:1ω5c、18:1ω7c、cy19:0指示革兰氏阴性菌(Gram-negative bacteria，GN)，以18:1ω9c、18:2ω6c指示真菌(Fungi，F)，以16:0、18:0、i17:1ω9c、10Me17:1ω7c指示细菌(Bacteria，B)^[17-18]。

土壤β-葡萄糖苷酶(β-Glucosidase，BG)、亮氨酸氨基肽酶(Leucine Aminopeptidase，LAP)、N-乙酰-β-D氨基葡萄糖苷酶(N-Acetyl-β-D-Glucosaminidase，NAG)、酸性磷酸酶(Acid Phosphatase，ACP)、过氧化物酶(Peroxidase，POD)活性均采用微孔板荧光法测定^[19]。

1.5 数据处理

使用Excel 2019、R 4.5.1对各项测定指标的平均值、标准差进行统计分析。以处理为固定效应，区组为随机效应，采用线性混合效应模型(Duncan多重比较)比较不同林分土壤碳输入、有机碳组分、理化性质、微生物群落结构和功能差异，显著性水平为P＜0.05；运用Mantel检验分析筛选POC和MAOC显著相关因子；将筛选出的显著相关因子用分段结构方程模型(piecewise SEM)分析其影响机制^[20]。采用R 4.5.1的dplyr、linkET、vegan、piecewiseSEM、nlme、lme4包进行Mantel检验和结构方程模型分析，数据可视化采用ggplot2包完成。

2 结果与分析 2.1 生态营林对细根和凋落物生物量的影响

营林方式显著影响林分的细根与凋落物生物量(图 1)。与TEP相比，生态营林显著提升了细根生物量(提高17.58%—78.86%)和凋落物生物量(提高14.80%—26.29%)。在生态营林林分中，混交林的细根生物量(48.70—52.71 g/m²)显著高于EP(34.65 g/m²)，且以MEC为最高，表明树种混交，特别是与红锥组配，能更有效地促进地下碳输入。然而，各生态营林林分的凋落物生物量(7.99—8.79 t/hm²)无显著差异，表明生态营林对地上凋落物输入的促进效应较为一致，受树种组成的影响较小。

2.2 生态营林对SOC及其物理组分的影响

营林方式显著影响SOC及其物理组分的含量(P＜0.05)。与TEP相比，生态营林林分均显著提高SOC含量(P＜0.05)，其增幅为26.56%—41.66%，以MED的增幅最大[图 2(a)]。3种混交林林分可显著提高POC含量，其增幅为42.38%—65.99%，以MED的增幅最大；EP的POC含量介于TEP与混交林林分之间，与其余林分差异不显著[图 2(b)]。MAOC含量在生态营林林分中呈增加趋势(增幅14.72%—24.57%)，但各处理间差异不显著[P＞0.05，图 2(c)]。尽管MAOC/SOC与POC/SOC在各林分间差异不显著[P＞0.05，图 2: (d)、(e)]，但生态营林林分整体表现出POC/SOC(平均值为44.11%—49.19%)升高而MAOC/SOC(平均值为48.81%—53.89%)降低的趋势，其中TEP的MAOC/SOC最高(平均值为56.46%)。

2.3 生态营林对土壤理化性质的影响

营林方式对土壤理化性质产生显著影响(表 2)。与TEP相比，生态营林林分的SWC显著提高12.51%—40.75%，SBD显著降低13.89%—14.58%，pH值显著上升13.04%—16.40%，EOC含量提高6.92%—28.97%。在土壤养分方面，生态营林提升了土壤氮磷含量及有效性。生态营林林分的TN、TP、AN和AP含量较TEP分别提高18.75%—36.61%、38.46%—84.62%、11.33%—38.69%、1.69%—15.25%。

树种混交产生明显的增效作用。MEC与MED在提升SWC和pH值方面的效果均显著优于EP。MEC在提升SWC、EOC含量上表现最优(SWC为31.05%、EOC为147.80 mg/kg)，而MED中和土壤酸度的效果最佳。在养分积累方面，MED表现出全面而显著的优势，在3项关键指标(TN、AN、AP的含量)上表现最优(TN为1.53 g/kg、AN为29.75 mg/kg、AP为2.72 mg/kg)。这表明降香黄檀作为固氮树种，在混交林模式下，可能通过生物固氮与凋落物质量共同作用，产生显著的养分富集效应。EP在7项指标上虽然优于TEP，但其SWC、AP含量均显著低于混交林林分，表明单纯的经营强度降低(不混交)对土壤多维度功能的提升效果相对有限。

2.4 生态营林对土壤微生物群落结构与功能的影响

营林方式显著影响土壤微生物生物量与关键酶活性(表 3)。与TEP相比，生态营林林分土壤总磷脂脂肪酸含量(TPLFA，微生物总生物量)、真菌磷脂脂肟酸含量(Fungal PLFA，真菌生物量)和细菌磷脂脂肟酸含量(Bacterial PLFA，细菌生物量)分别提高15.25%—28.98%、17.35%—38.78%和16.56%—35.78%；其中，3种混交林TPLFA显著高于TEP，MEC与MED的Fungal PLFA显著高于TEP，EP、MEC与MED的Bacterial PLFA显著高于TEP。不同林分间真菌与细菌PLFA比值(F∶B)、革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌PLFA比值(GP∶GN)差异不显著，表明微生物群落结构保持稳定，但不同生态营林模式的部分效果存在差异：MED的TPLFA(17.00 nmol/g)最高，MEC在促进真菌生物量增长方面效果最为突出(Fungal PLFA为1.36 nmol/g，较TEP提升38.8%)，EP与MEP在细菌、真菌生物量指标上的提升幅度相对较小。

对土壤关键酶活性的研究发现，生态营林对土壤酶活性的调控体现了养分获取策略的转变。参与纤维素降解的BG活性在生态营林林分中高于TEP，表明易分解碳底物的可利用性增加。参与几丁质降解的NAG，其活性在MEC与MED中显著提高；参与磷酸单酯水解的ACP，其活性在生态营林林分中均显著提升，这两种酶活性均在MED中达到峰值[NAG为110.64 nmol/(g·h)，较TEP提升31.1%；ACP为263.95 nmol/(g·h)，较TEP提升21.4%]。这与MED模式在土壤氮磷养分方面效果最优(表 2)的情况高度吻合，反映了微生物为适应高养分有效性环境而调整的资源分配策略。所有生态营林模式均显著降低了POD的活性(降幅19.1%—22.1%)，表明微生物对木质素等顽固有机质的氧化分解需求减弱。

2.5 POC与MAOC积累的关键驱动因子

Mantel检验揭示了POC、MAOC与环境因子的不同关联模式。POC与SWC、pH值、TN含量以及TPLFA极显著相关(P＜0.01)，与SBD、细根生物量、TP含量、NAG、POD显著相关(P＜0.05)。而MAOC与BG极显著相关(P＜0.01)，与SBD、TN含量、TP含量、ACP、Bacterial PLFA显著相关(P＜0.05)(图 3)。

在上述相关性得到验证的前提下，本研究构建的结构方程模型进一步量化了关键驱动路径(图 4)，揭示了生态营林措施通过不同机制影响POC与MAOC的积累。POC积累主要受细根生物量(路径系数=0.129)、土壤酶活性(路径系数=0.168)和TPLFA(路径系数=0.598)的直接影响。生态营林措施，特别是树种混交，通过直接增加细根生物量(路径系数=0.557)和优化土壤理化性质(路径系数=0.254)，极大地促进了这一途径的发生。相反地，传统的高强度经营则通过影响土壤理化性质(路径系数=-0.769)和酶活性(路径系数=-0.492)，间接或直接地抑制POC积累。而MAOC积累主要受土壤酶活性(路径系数=0.553)和土壤理化性质(路径系数=0.426)的直接调控。生态营林措施(经营强度与树种混交)主要通过改变土壤环境(如SBD、TN、TP含量)来间接影响MAOC，而不依赖于细根输入或微生物生物量的直接路径。

3 讨论 3.1 生态营林促进POC积累的机制

本研究发现，与传统营林相比，生态营林显著提高了林分POC含量(图 2)，这主要得益于其对碳输入、转化与稳定3个环节的系统性优化。在碳输入方面，生态营林，特别是混交模式，显著增加了细根与凋落物生物量(图 1)，为POC形成提供了直接底物。其中，MEC表现出最高的细根生物量，表明深根系速生树种在驱动地下碳输入方面具有优势^[21]。而MED则是通过固氮作用显著改善土壤氮磷等养分状况，为碳固持提供支撑^[22-23]。在碳转化过程中，生态营林通过降低土壤容重、提高pH值和含水率，创造了更适宜的微生物生境，从而显著提升土壤微生物总生物量与水解酶活性^[24-25]。微生物活性的增强加速了新鲜有机质向POC周转。在碳稳定方面，混交林，尤其是引入固氮树种，可能通过根系与菌丝活动促进土壤团聚体的形成与稳定^[26-27]。推测这些团聚体将POC包裹于内部，形成物理屏障，有效减缓其分解速率，延长其存留时间^[28-29]。相反，传统营林的高强度干扰直接破坏土壤结构、抑制微生物活性，影响了POC积累^[24]。与褚俊智等^[30]在桂北桉树人工林的研究相比，本研究中混交林的碳提升效应更显著，可能与研究区土壤类型和气候条件有关。然而，本研究未对土壤团聚体指标进行直接测定，未来研究需结合团聚体组分的物理分级与碳含量的分析，以直接验证POC在其中的分布与稳定机制。

3.2 生态营林影响MAOC的路径

本研究中生态营林对MAOC含量的提升幅度小于POC，且驱动路径存在根本差异，这可能主要源于MAOC的形成严格受“微生物碳泵”效率的调控^[31]。从植物源碳输入到最终形成稳定的矿物结合态碳，需经历微生物同化、残体生成、表面吸附等多重生物地球化学转化，这一链式反应存在固有的时间滞后性^[32]。在本研究中，生态营林对MAOC含量的促进作用未达到统计学显著水平，可能需要在更长的时间尺度体现。这一潜在趋势，推测是通过改善驱动“微生物碳泵”的环境条件间接实现的。一方面，生态营林(尤以MED为主)显著提高了土壤养分含量，充足的养分供应缓解了微生物的代谢限制^[22-23]，从而促进微生物残体的积累，为MAOC提供了最重要的前体^[33-34]。另一方面，土壤pH值的改善增强了铁铝氧化物等矿物对有机分子的吸附固定能力^[33]。结构方程模型结果也证实，MAOC含量主要受土壤酶活性和土壤理化性质的直接调控，而与细根生物量无直接关联。本研究中传统营林土壤虽然表现出较高的MAOC/SOC趋势，但其POC、MAOC、SOC含量与生态营林相比均较低，因此这表明在碳输入不足、微生物过程受抑制的背景下，系统处于一种低水平稳定状态^[35]。生态营林下快速积累的POC库，未来可能作为“微生物碳泵”的持续碳源，潜在地驱动MAOC的长期增长。

3.3 对人工林碳汇管理与可持续经营的启示

广西是我国桉树人工林主产区，传统营林模式引发的土壤酸化问题突出，本研究结果为该区域桉树人工林生态修复提供了科学依据。本研究揭示的POC与MAOC对营林措施的差异化响应机制，为优化桉树人工林经营以协同提升碳汇功能与土壤健康提供了明确依据。首先，经营实践应超越对土壤总碳量的单一关注，转而重视碳库组分的功能分化。生态营林在快速增加活性碳库、维持土壤肥力的同时，也有助于促进稳定碳库的长期积累，这为构建更有韧性的碳汇模式提供了可能。其次，应推行降低土壤干扰与基于生态互补的树种配置相结合的组合策略。减少炼山、机耕等强干扰是恢复土壤生物功能的前提^[24]。在此之上，可根据培育目标选择混交树种：旨在快速提升碳汇与地力时，可优先选用桉树-红锥等能强力驱动碳输入的组合；若着眼于长期土壤改良与养分平衡，则桉树-降香黄檀等具有固氮功能的组合更具优势^[22-23]。最后，生态营林的碳汇效益评估需具备长期视角。当前观测到的MAOC含量增幅较小，可能意味着其稳定碳库的显著增长需要更长的周期^[32]。

4 结论

本研究通过分析不同营林方式下桉树人工林土壤有机碳物理组分及其驱动因子，揭示生态营林(低强度经营结合混交造林)能显著提升土壤活性碳库(POC库)，表现出优化碳库结构，使土壤有机碳更多地向周转较快的POC库分配的趋势。POC积累主要直接依赖于细根碳输入、土壤酶活性与土壤微生物生物量的增长，而MAOC形成则更依赖于土壤酶活性与土壤理化性质调控的微生物转化过程。混交造林通过增强碳输入与改善土壤微环境正向驱动上述过程，而传统高强度的经营则通过破坏土壤结构、抑制微生物功能对这两种土壤碳组分的积累产生抑制作用。因此，生态营林不仅是提升土壤碳固持的有效方式，更是通过促进活性碳库周转维持土壤肥力，并通过优化环境驱动稳定碳库长期形成的协同策略。本研究结果为桉树人工林兼顾碳汇功能与地力可持续管理提供了明确的科学依据。