森林群落类型及特征是植被科学研究的核心，近年来备受关注^[1-3]。有学者对中国云杉(Picea spp.)林^[4]、柔毛油杉(Keteleeria pubescens)林^[5]、云南铁杉(Tsuga dumosa)林^[6]、高山松(Pinus densata)林^[7]，以及铁坚油杉(Keteleeria davidiana)林^[8]等的群落类型及特征进行了研究，系统厘清了我国多种关键针叶林类型的群丛划分与物种组成，进一步充实了《中国植被志》相关类群的研编基础。

马尾松(Pinus massoniana)林在中国的地理分布区为21°41′—33°56′N，102°10′—123°14′E，南北纵跨12个纬度，东西横跨21个经度以上^[9]。在行政区划上，广泛分布于中国16个省(自治区、直辖市)，其中以浙江、福建、江西、湖北、湖南、四川、贵州、广西和广东等省(自治区)的分布最为集中^[10]。马尾松林是中国东南部湿润亚热带地区分布最广、资源最多的针叶林类型，总面积2 219.96万hm²，林分蓄积量112 594.12万m^3[11]，在维护东南部地区生态安全和国家木材安全中具有举足轻重的作用。

马尾松林地理分布广阔，生境条件复杂，其群落类型十分多样。由于研究的区域、样方数量以及分类原则、群落命名方法不尽相同，马尾松林的群落类型和特征差异极大。例如，在《中国植被》中，马尾松林被划分为4个类型(亚群系)^[12]；《广西森林》将马尾松林划分为6个林型组(相当于群丛组)^[13]；《广西植被》(第一卷)对马尾松林的群落类型进行较细致的划分，共描述了6个群丛组32个群丛^[14]；而《广西植被志要》(上、下)则根据乔木层的层次及灌木层、草本层的优势成分，对马尾松群落进行了更为细致的划分，共划分为11个群丛组76个群丛^[15]，这是目前广西乃至全国马尾松林群落类型最多的报道。然而，以往的群落调查缺乏统一的方法和规范，调查样方数量有限，且以传统的人为分类为主，缺乏数量分类和凭证样方支撑，对马尾松林的群落类型及特征仍缺少全面、系统、深入的了解，影响植被资源的保护和利用。

基于《中国植被志》研编标准、规范和方法^{[1-2, 16]}，本研究把以马尾松为建群种(在乔木层中马尾松为唯一优势种，其重要值一般在50%以上)的林分，不论是天然林还是人工林，统称为马尾松林。通过对广西133个样方的数据分析，旨在揭示马尾松林的群落组成、类型及特征，同时为马尾松林及其物种多样性保护，以及《广西植被志》和《中国植被志》的研编提供基础数据资料。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

在广西，马尾松林在21°54′—26°24′N，106°00′—112°05′E范围内均有栽培，一般分布在海拔800 m以下。利用国家气象科学数据中心(https://data.cma.cn/)19个广西气象站点1981—2010年逐日地面观测数据，结合300 m分辨率海拔数据，使用ANUSPLIN 4.37软件进行插值，并进一步取平均值得到各气候因子数据。广西马尾松林分布区内年平均气温20.5 ℃，最冷月平均气温10.9 ℃，最热月平均气温27.8 ℃，≥10 ℃有效积温3 916.5 ℃，极端最低气温-20 ℃，极端最高气温42.5 ℃；年平均降水量1 738.8 mm，年平均相对湿度77.7%，潜在蒸散1 203.2 mm，实际蒸散1 014.0 mm；水分利用指数0.8(表 1)。马尾松林对土壤的适应性很强，在各种酸性的砖红壤、赤红壤、红壤、黄红壤、黄壤、黄棕壤，以及酸性紫色土、淋溶性石灰土上都能生长^[1]。

1.2 群落调查

在查阅《广西森林》^[13]、《广西植被》(第一卷)^[14]、《广西植被志要》(上、下)^[15]的基础上，于2004—2024年植物生长季，对马尾松林进行野外调查，共设样地69处，样方133个，基本覆盖广西马尾松林的所有分布区。群落垂直分层一般划分为乔木层、灌木层和草木层。乔木层包括高度≥4 m的所有木本植物；灌木层包括高度＜4 m的所有木本植物和竹类，藤本植物属层间植物，归入灌木层；草本层包含所有的草本植物。

根据马尾松林群落特点，样方调查面积为20 m×20 m，将每一样方划分为4个10 m×10 m的样格，测量和记录每个样格中乔木层所有植物个体的种名、胸径、高度和个体数。在每个样方中设置3个5 m×5 m的灌木层和草本层小样方，记录每个5 m×5 m小样方中灌木层和草本层植物的种名、平均高度、株丛数和盖度等。乔木、灌木和草本的生活型根据Flora of China—Vol.4的描述^[17]以及野外观察而定。同时，记录每个样方的森林起源、经纬度、海拔、坡位、坡向、坡度、土壤类型、人为干扰类型和强度、凋落物厚度及盖度、土壤裸露度及地被层盖度等信息。

1.3 数据分析

对马尾松林中出现的所有物种进行正名，植物种类及乔木、灌木和草本的生活型根据Flora of China—Vol.4的描述^[17]以及野外观察而定。种子植物科属区系成分的划分基于《世界种子植物科的分布区类型系统》^[18]和《中国种子植物区系地理》^[19]的分类标准。

分别计算每个样方中乔木层、灌木层和草本层各物种的重要值，计算公式如下。

$ \;\;\;\;\;\;\;\;乔木层：重要值 =( 相对频度 + 相对密度 + 相对\\胸高断面积）/ 3 ，$

$ \;\;\;\;\;\;\;\;灌木层、草本层：重要值 =( 相对频度 + 相对密\\度 + 相对盖度）/ 3 ，$

其中：相对频度=100%×某个种在统计样方内出现的次数/所有种出现的总次数，相对密度=100%×某个种的株数/所有种的总株数，相对胸高断面积=100%×某物种的胸高断面积之和/所有物种的胸高断面积之和，相对盖度=100%×某个种的盖度/所有种的盖度之和。

根据《中国植被志》研编规范^{[1-2, 16]}及样方数据，凡是层片结构相似，而且优势层片(乔木层)和次优势层片(灌木层)的优势种或共优势种相同的植被群落联合为一个群丛组，其中优势种指单个物种的重要值≥20%的物种。若层片重要值排在前5的物种合计的重要值< 20%，以阔叶乔木、灌木、藤本等生活型作为统计单元，构成不同的群丛组。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优势种相同的植被群落联合为群丛。

群丛的划分采用人为分类和数量分类相结合的方法^[4]。根据乔木层、灌木层、草本层3层的物种组成，利用双向指示种分析方法(Two-way Indicator Species Analysis, TWINSPAN)^[20]，将一个群系内的全部样方划归为不同等级的植被分类单元(群丛)。在实际应用中，根据经验或样方记录，以优势种为主，特征种为辅，对数量分类结果进行校正，确定最合理的分类方案，并以优势种和特征种相结合的方法进行命名^[4]。命名中不同层片优势种或生活型之间用“-”连接，同一层片的共优势种之间用“+”连接^{[2, 16]}。特征种、优势种的判定以及对群丛组、群丛的分类采用JUICE软件^[21]完成。

2 结果与分析 2.1 地理分布

马尾松林样方分布与其地理分布是一致的。在22.3°—26.0°N，马尾松林的地理分布由东向西递减、由南向北递增，调查样方的分布也呈类似的规律，以桂东、桂东北和桂西南分布较为集中，海拔范围为5—800 m[图 1(a)]。沿纬度方向，马尾松林的整体海拔分布由东北向西南降低[图 1(b)]。

广西马尾松林分布的西界，大致沿凌云、乐业高原边缘山地一线。此线附近形成马尾松与云南松(Pinus yunnanensis)混生的区域；在这一区域内，马尾松自西向东分布逐渐扩大，主要占据海拔1 200 m以下的砂页岩丘陵山地。马尾松林在岩溶山地偶尔也有分布，但数量甚少，生长甚差。

历史上，广西马尾松高产林分多分布在东部和东北部海拔400—700 m的低山丘陵，其生境特点是空气湿润、凉爽，土壤较肥沃，松毛虫灾害不易发生；海拔800 m以上的山地，马尾松林有零星栽培，但干形多不直，生长量低；南部海拔150 m以下的低丘台地，马尾松林普遍有分布，这里热量丰富，生长期长，但生长量多数偏低。近期研究表明，在北热带的桂西南地区，海拔350 m以上的丘陵山地同样有大面积的马尾松高产林分布，如广西国有派阳山林场25 a生马尾松林，每公顷蓄积量(加间伐量)867.45 m³，年生长量高达34.7 m³/hm²，被誉为全国生产力最高的马尾松林分^[1]。实际上这是马尾松长期适应北热带山地环境形成的生态型，当地称为“桐棉松”。

2.2 物种组成 2.2.1 科属种及科属区系成分

根据调查统计，在马尾松林133个样方(53 200 m²)中记录到维管植物566种，隶属110科300属，其中被子植物89科270属514种，蕨类植物18科27属49种，裸子植物3科3属3种。种类最多的是樟科(Lauraceae，40种)，其次依次是大戟科(Euphorbiaceae，35种)、禾本科(Poaceae，32种)和茜草科(Rubiaceae，30种)。种类较多的还有豆科(Fabaceae，24种)、山茶科(Theaceae，23种)、桑科(Moraceae，22种)和蔷薇科(Rosaceae，20种)；紫金牛科(Myrsinaceae)、壳斗科(Fagaceae)、菊科(Asteraceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、百合科(Liliaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)的种类也较多，物种数为10—18种；物种数为2—9种的有55科，而单种科有41科。

马尾松林110个植物科可划分为10个分布区类型/亚型，其中以泛热带分布和世界广布科分布较多，分别占总科数的44.5%和26.4%；其后为北温带、东亚(热带、亚热带)及热带南美间断、热带亚洲至热带大洋洲分布，分别占总科数的9.1%、6.4%和5.5%；旧世界热带、热带亚洲至热带非洲、热带亚洲、东亚和北美间断，以及东亚分布的植物科为1—3个，这些分布区类型占比均小于3%；旧世界温带，温带亚洲，地中海区、西亚至中亚，中亚以及中国特有分布区类型缺失(表 2)。马尾松林300个植物属在15个分布区类型中，以泛热带分布最多，占总属数的27.0%；其后是热带亚洲、旧世界热带分布，分别占总属数的16.3%和12.0%；热带亚洲至热带大洋洲、世界广布、热带亚洲至热带非洲、北温带、东亚和北美间断分布区类型，各占总属数的9.7%、7.3%、6.7%、5.7%和5.3%；东亚(热带、亚热带)及热带南美间断、东亚分布区类型所占比例相同，均为总属数的4.0%；而旧世界温带，中国特有，地中海区、西亚至中亚分布，分别占总属数的1.0%、0.7%和0.3%；其余分布区类型缺失(表 2)。热带性质属(类型2—7)227个，温带性质属(类型8—14)49个，分别占热带属和温带属二者总数(276属)的82.2%和17.8%，二者属数比值(热带属/温带属，R/T)为4.6，说明广西马尾松林的植物区系以热带成分占绝对优势，温带成分所占比例较小，植物区系具有明显的热带性质。

2.2.2 生活型

马尾松林566种植物生活型显示(表 3)，木本植物占76.0%，草本植物占24.0%。木本植物中，常绿乔木的占比明显高于落叶乔木，两者分别占总物种数的30.9%和7.8%；常绿灌木的占比明显高于落叶灌木，分别占20.5%和1.6%；木质藤本所占比例也较大，其中常绿藤本占14.3%，落叶藤本仅占0.5%；竹类所占比例很小，仅占0.4%，无木本蕨类、寄生以及附生植物。草本植物中，蕨类所占比例最高，为8.1%，其后为多年生直立杂草类和多年生禾草类，分别占6.2%和4.9%；多年生草本藤本和一年生草本分别占3.2%和1.4%；另有少量的寄生植物，无多年生莲座状草本和腐生草本。

2.3 群落结构

广西的马尾松林以人工林为主，有少部分为天然林。马尾松林的垂直结构可划分为乔木层、灌木层和草本层，但在天然林和人工林中存在较大的差异，并随着不同的演替阶段发生明显变化。

在绝大多数群落中，乔木层由马尾松单一种群组成，林冠翠绿色，呈现出伞形针叶林景观[图 2(a)]；进入成熟阶段的马尾松林，乔木层可划分为3个亚层，但集约经营的人工马尾松林即便进入成熟阶段其乔木层也保持单层结构[图 2(b)]；疏于管理的林分其乔木层表现为双层或多层结构[图 2(c)]；对林分实施近自然化改造，并引入乡土珍贵树种，则林分形成针叶与阔叶的双层林冠结构[图 2(d)]。根据调查统计，中龄林阶段(10—30 a)的马尾松人工林，乔木层盖度60%—85%，密度1 000—2 500株/hm²，胸径10—21 cm，树高8—16 m，一般保持单层林冠结构；成熟林阶段(30—50 a)的马尾松人工林，乔木层盖度40%—55%，密度400—500株/hm²，胸径24—31 cm，树高24—38 m，乔木层出现2—3个亚层，但马尾松始终占据群落的最上层，成为群落的建群种，混生的阔叶树种的高度一般不超过12 m，常见的种类有红锥(Castanopsis hystrix)、罗浮锥(Castanopsis faberi)、醉香含笑(Michelia macclurei)等，成为群落的次优势种。灌木或稀疏或茂密，盖度10%—80%，密度1 000—15 000株/hm²(高者可达40 000株/hm²)，高度20—300 cm；有的种类较少，有的却十分丰富，以全木质灌木和藤本植物较多，乔木幼树较少。草本较稀疏或茂密，盖度10%—90%，密度10 000—35 000株/hm²(高者可达100 000株/hm²)，高度30—150 cm；种类数量变化较大，以蕨类和禾草植物为主。

2.4 群丛组、群丛的分类与描述

根据133个样方数据将马尾松林(马尾松群系)分为16个群丛组和42个群丛，其名称与所属植被型、植被亚型以及凭证样方数量如表 4所示。

2.4.1 马尾松-桃金娘+灌木-草本群丛组Pinus massoniana-Rhodomyrtus tomentosa+Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种，群落分层明显。乔木层盖度45%—85%，密度1 050—4 650株/hm²；胸径2—32 cm，平均12 cm；树高4—21 m，平均9 m；以马尾松占明显优势，重要值占比50%—100%；个别样方偶见黄杞(Engelhardia roxburghiana)混生，或混生有较多的阔叶树种，如腺叶山矾(Symplocos adenophylla)、鹅掌柴(Heptapleurum heptaphyllum)、毛叶木姜子(Litsea mollis)等。灌木层盖度15%—80%，高度10—320 cm；种类较丰富或丰富，15—51种；以桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)为优势种，重要值通常大于20%，有时与其他灌木为共优势种，但桃金娘的重要值均居首位。乔木幼树较多，野漆(Toxicodendron succedaneum)、山乌桕(Triadica cochinchinensis)、鹅掌柴等较常见，红锥、黄樟(Camphora parthenoxylon)、烟斗柯(Lithocarpus corneus)、硬壳桂(Cryptocarya chingii)、芳槁润楠(Machilus gamblei)、深山含笑(Michelia maudiae)、柄果木(Mischocarpus sundaicus)、基脉润楠(Machilus decursinervis)偶见；中、大型灌木也较多，三桠苦(Melicope pteleifolia)、九节(Psychotria asiatica)、白花灯笼(Clerodendrum fortunatum)、粗叶榕(Ficus hirta)、杜茎山(Maesa japonica)等较多见；藤本植物中，菝葜(Smilax china)、密齿酸藤子(Embelia vestita)较常见，偶见白花酸藤果(Embelia ribes)等。草本层盖度23%—95%，高度5—175 cm；种类较少，共6—15种。优势种组成因群丛而异：多数群丛以五节芒(Miscanthus floridulus)为优势种，其重要值通常占30%以上；部分群丛以芒萁(Dicranopteris pedata)为优势；还有一些群丛，五节芒与细毛鸭嘴草(Ischaemum ciliare)、粽叶芦(Thysanolaena latifolia)形成共优势种。纵观整个群丛组，五节芒的优势度多居首位。其他较常见的草本植物有狗脊(Woodwardia japonica)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)和乌毛蕨(Blechnopsis orientalis)等；其余多为中、小型草本，偶见华南羽节紫萁(Plenasium vachellii)、刺头复叶耳蕨(Arachniodes aristata)分布。

该群丛组分布于广西各地海拔200—700 m的丘陵山地，多见于东北坡和西南坡，为人工飞播、人工造林或天然更新形成的林分，林龄15—25 a，因缺乏抚育，物种入侵现象明显。

该群丛组包含5个群丛，分别是马尾松-桃金娘-五节芒群丛、马尾松-桃金娘+三桠苦-五节芒群丛、马尾松-桃金娘-芒萁群丛、马尾松-桃金娘-五节芒+细毛鸭嘴草群丛和马尾松-桃金娘+腺叶山矾-五节芒+粽叶芦群丛。

2.4.2 马尾松-杜鹃+灌木-草本群丛组Pinus massoniana-Rhododendron simsii+Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为唯一优势种，群落分层明显。乔木层盖度30%—75%，密度850—3 390株/hm²；胸径4—38 cm，平均13 cm；树高4—29 m，平均12 m。灌木层盖度25%—80%，高度6—380 cm；种类较少或较丰富，为9—36种；杜鹃(Rhododendron simsii)为优势种，重要值通常大于20%，或与其他灌木为共优势种，但均以杜鹃的重要值居首位；较重要的有檵木(Loropetalum chinense)、棱果海桐(Pittosporum trigonocarpum)；其他以中、小型灌木为主，乔木幼树较少，枫香树(Liquidambar formosana)、红楠(Machilus thunbergi)较常见，偶见花榈木(Ormosia henryi)、木荷(Schima superba)等分布。马尾松在林冠较稀疏的地方有少量更新，在密林下无更新。草本层盖度20%—90%，高度5—150 cm；种类很少，仅有4—9种分布；以芒萁占绝对优势，或以芒萁和五节芒为共优势种，或以狗脊和金毛狗(Cibotium barometz)为共优势种；刚莠竹(Microstegium ciliatum)、乌毛蕨为常见种。

该群丛组广泛分布于广西北部地区，在南亚热带北缘的低山、丘陵、台地也有较多分布，海拔100—700 m，多生长在西坡和南坡，坡度10°—30°。其林分多为天然更新或飞播形成的马尾松林，林龄15—30 a，受人为影响较大；在林冠较稀疏的地段，林下有较多马尾松天然更新的幼苗和幼树。在割灌除草频繁的区域，林下的草本层低矮，但芒萁的覆盖度极高，有的地段盖度在90%以上，严重影响林下天然更新。

该群丛组包含3个群丛，分别是马尾松-杜鹃-芒萁群丛、马尾松-杜鹃+檵木-芒萁+五节芒群丛和马尾松-杜鹃+棱果海桐-狗脊+金毛狗群丛。

2.4.3 马尾松-岗松-草本群丛组Pinus massoniana-Baeckea frutescens-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为唯一优势种，群落分层明显。乔木层盖度40%，密度800—2 025株/hm²；胸径5—16 cm，平均10 cm；树高4—10 m，平均6 m。灌木层盖度25%—60%，高度35—85 cm；种类通常在10种左右，以中、小型灌木为主，乔木幼树很少，岗松(Baeckea frutescens)为优势种，重要值占47.98%；其他较重要的有乔木幼树广东假木荷(Craibiodendron scleranthum)和矮小灌木地棯(Melastoma dodecandrum)，重要值分别占16.54%和15.85%；马尾松在林下有较多更新。草本层盖度80%—90%，高度4—45 cm；种类极少，几乎全为芒萁覆盖，未记录到其他物种。受人为反复割草影响，草本层物种单一、低矮。

该群丛组广泛分布于广西中亚热带和南亚热带海拔200—300 m的丘陵山地，多见于西坡和西南坡；主要为人工林分，林龄15 a，缺乏抚育，林木稀疏，多用于采割松脂，林分生产力低下。

该群丛组包含1个群丛，即马尾松-岗松-芒萁群丛。

2.4.4 马尾松-三桠苦+灌木-草本群丛组Pinus massoniana-Melicope pteleifolia+Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为唯一优势种，群落分层明显。乔木层盖度30%—80%，密度300—2 401株/hm²；胸径2—44 cm，平均11 cm；树高4—25 m，平均11 m。乔木层变化较大，有单层、双层或多层结构：在多层结构中，上层高14 m以上，由马尾松组成，树冠连续；中层高8—14 m，也是由马尾松组成，树冠基本连续；下层高4—8 m，全部由阔叶树种组成，其中壳菜果(Mytilaria laosensis)、红锥、润楠(Machilus nanmu)、黧蒴锥(Castanopsis fissa)为实施人工林近自然化改造时引入的物种，杉木(Cunninghamia lanceolata)为萌芽个体，三桠苦(Melicope pteleifolia)、大叶白纸扇(Mussaenda shikokiana)、白背叶(Mallotus apelta)、野桐(Mallotus tenuifolius)等为自然更新物种，树冠基本连续。从整个乔木层来分析，马尾松的重要值与其他树种的重要值之和几乎平分秋色，前者占48.94%，后者占51.06%。灌木层盖度5%—87%，密度3 600—18 500株/hm²，高度15—280 cm；种类不少，共19—30种；以三桠苦占据明显优势，通常其单种的重要值占20%以上；有时与其他灌木组成共优势种，但仍以三桠苦的重要值居首位，这些灌木主要是九节、琴叶榕(Ficus pandurata)、粗叶榕；乔木幼树种类不多，主要是乔木层中的种类；藤本植物较多，白花酸藤果、酸藤子(Embelia laeta)、尖叶菝葜(Smilax arisanensis)较常见，但重要值较小。草本层盖度15%—90%，密度15 867—124 500株/hm²，高度10—180 cm；种类较少，通常为10—16种；大、中、小型草本均有分布，以芒萁、乌毛蕨、狗脊、弓果黍(Cyrtococcum patens)、半边旗(Pteris semipinnata)、扇叶铁线蕨、金毛狗或淡竹叶(Lophatherum gracile)的单种或两种组成优势种，优势种或共优势种的重要值占比20%—40%。

该群丛组广泛分布于广西中亚热带和南亚热带海拔200—720 m的丘陵山地，各坡向都有分布，为林龄16—25 a的典型人工林群落，林分经过多次间伐，林冠多次稀疏。由于采取近自然经营，人为干扰较小，林木生长良好，林分生产力属于中上等水平。个别林分缺乏抚育，管理粗放，林木稀疏，多用于采割松脂，林分生产力较低。

该群丛组包含6个群丛，分别是马尾松-三桠苦+桃金娘-芒萁群丛、马尾松-三桠苦+九节-乌毛蕨+狗脊群丛、马尾松-三桠苦+琴叶榕-弓果黍群丛、马尾松-三桠苦+粗叶榕-半边旗+扇叶铁线蕨群丛、马尾松-三桠苦+粗叶榕-弓果黍+淡竹叶群丛和马尾松-三桠苦+粗叶榕+九节-金毛狗+淡竹叶群丛。

2.4.5 马尾松-木姜子+藤本-草本群丛组Pinus massoniana-Litsea pungens+Liana-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，为以马尾松组成的单优纯林。乔木层盖度45%—72%，密度525—2 525株/hm²；胸径4—34 cm，平均21 cm；树高4—20 m，平均14 m；群落中偶见残存少量杉木萌芽个体。灌木层盖度12%—55%，密度7 300—34 000株/hm²，高度10—230 cm；种类组成变化较大，为15—25种；以乔木幼树木姜子(Litsea pungens)占据明显优势，通常其单种的重要值占20%以上，有时与藤本植物组成共优势种，这些藤本植物主要是藤黄檀(Dalbergia hancei)和牛果藤(Nekemias cantoniensis)，木姜子的重要值有所减小，但仍居首位；其他较常见的乔木幼树还有杉木、亮叶猴耳环(Archidendron lucidum)等；其余种类如毛桐(Mallotus barbatus)、云南黄杞(Engelhardia spicata)均属偶见；中、小型灌木较少，三桠苦、桃金娘偶见；藤本植物较多，除共优势种外，较常见的有白花酸藤果。草本层盖度12%—75%，密度26 000—196 700株/hm²，高度10—160 cm；种类较少，通常为5—10种，多以芒萁为优势种，重要值占50%以上，有时以狗脊和五节芒为共优势种；其他较多的还有小花露籽草(Ottochloa nodosa var.micrantha)、乌蕨(Odontosoria chinensis)，偶见大型蕨类福建观音座莲(Angiopteris fokiensis)和大型禾草粽叶芦分布。

该群丛组分布较广，多见于广西南亚热带和中亚热带海拔300—600 m的低山丘陵，生长在坡度18°—35°的东南或南坡，为林龄18—26 a的典型人工林群落，林分进入近成熟林阶段，人为干扰有所减少，林下环境较湿润，乔木幼树较多，但演替进展缓慢，均未达乔木层，林分生长较好。

该群丛组包含3个群丛，分别是马尾松-木姜子-芒萁群丛、马尾松-木姜子+藤黄檀-芒萁群丛和马尾松-木姜子+牛果藤-狗脊+五节芒群丛。

2.4.6 马尾松-九节-草本群丛组Pinus massoniana-Psychotria asiatica-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度45%—75%，密度725—2 525株/hm²；胸径4—44 cm，平均18 cm；树高4—30 m，平均14 m。乔木层主要由马尾松组成，重要值居第1位，混生较多其他阔叶树，其中西南木荷(Schima wallichii)、鹅掌柴、杉木较多，枫香树、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)偶见。灌木层盖度21%—90%，密度4 533—39 000株/hm²，高度10—390 cm；种类较多，有20种左右，以九节占据明显优势，通常其单种的重要值占20%以上；有时优势种不是很明显，九节和毛果算盘子(Glochidion eriocarpum)的重要值较大，居第1和第2位，分别占15.45%和10.80%；桃金娘、粗叶榕、杜茎山等较常见；乔木幼苗幼树不多，西南木荷较常见，枫香树、破布叶(Microcos paniculata)、银柴(Aporosa dioica)等偶见；木质藤本种类少，仅见细圆藤(Pericampylus glaucus)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)分布。草本层盖度18%—92%，密度21 733—75 467株/hm²，高度20—280 cm；种类较少，共10种，中、小型草本多见，以大型禾草五节芒和小型蕨类植物半边旗为共优势种，或以乌毛蕨和金毛狗为共优势种；山菅兰(Dianella ensifolia)、扇叶铁线蕨、淡竹叶、半边旗常见。

该群丛组分布较广，尤其在桂东地区，多见于海拔100—500 m的低山丘陵，各坡向都有分布，坡度20°—36°；林龄17—29 a，为中龄林和近、成熟林，人为干扰少，林下环境较湿润，灌木、草本植物比较发育，林分生长较好。

该群丛组包含2个群丛，分别是马尾松-九节+毛果算盘子-五节芒+半边旗群丛和马尾松-九节-乌毛蕨+金毛狗群丛。

2.4.7 马尾松-灌木-草本群丛组Pinus massoniana-Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度50%—85%，密度1 075—5 100株/hm²；胸径2—43 cm，平均9 cm；树高4—25 m，平均8 m；由马尾松单优势种组成，重要值占100%；有时混生有较多的阔叶树，其中壳菜果、红锥、润楠为实施人工林近自然化改造时引入的物种，大叶白纸扇、野桐、乌榄(Canarium pimela)等为自然更新物种；杉木为萌芽个体。灌木层盖度6%—80%，密度2 075—11 733株/hm²，高度15—230 cm；种类较丰富或丰富，为17—61种，偶见种很多，常见种较少，多以棱果海桐为优势种；有时以光叶海桐(Pittosporum glabratum)和杜鹃为共优势种；有时又以杜茎山和粗叶榕为共优势种；檵木、舶梨榕(Ficus pyriformis)、竹叶榕(Ficus stenophylla)、九节、三桠苦等较多见。乔木幼树较多，山乌桕、赤杨叶(Alniphyllum fortunei)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)等较常见，香皮树(Meliosma fordii)、山杜英、桂南木莲(Manglietia conifera)、大果木姜子(Litsea lancilimba)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)、柄果木、亮叶厚皮香(Ternstroemia nitida)、黄心树(Machilus gamblei)偶见。藤本植物较多，粗叶悬钩子(Rubus alceifolius)、牛白藤(Hedyotis hedyotidea)、毒根斑鸠菊(Decaneuropsis cumingiana)、乌蔹莓(Causonis japonica)、蛇藨筋(Rubus cochinchinensis)、海金沙(Lygodium japonicum)等常见，密齿酸藤子、钩吻(Gelsemium elegans)等偶见。马尾松在林下无天然更新。草本层盖度12%—70%，密度18 467—37 533株/hm²，高度10—150 cm；种类组成变化较大，有3—20种，以五节芒、芒萁单独成优势种或由金毛狗和半边旗为共优势种，其他较常见的有狗脊、扇叶铁线蕨、竹叶草(Oplismenus compositus)、小花露籽草等，偶有阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)、皱叶狗尾草(Setaria plicata)分布。

该群丛组广泛分布于桂东、桂东南和桂西南地区海拔500—715 m、坡度25°—30°的山地，多为人工飞播形成的马尾松林分，或为典型的人工林群落，林龄20—25 a；一些林分乔木层已有较多阔叶树侵入，将快速演替为针阔混交林。

该群丛组包含3个群丛，分别是马尾松-棱果海桐-五节芒群丛、马尾松-光叶海桐+杜鹃-五节芒+芒萁群丛和马尾松-杜茎山+粗叶榕-金毛狗+半边旗群丛。

2.4.8 马尾松-阔叶乔木-草本群丛组Pinus massoniana-Broad-leaved trees-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度30%—85%，密度525—1 995株/hm²；胸径3—40 cm，平均15 cm；树高4—20 m，平均13 m；马尾松占明显优势，有时混生有鹅掌柴、芳槁润楠等阔叶树，且很常见，但重要值较小。灌木层盖度12%—75%，密度6 300—14 500株/hm²，高度10—300 cm；种类较少或特别丰富，有13—70种，常见种很少，林下常以乔木幼树鹅掌柴、木荷为优势种，常见的灌木有三桠苦、桃金娘、九节等少数种类，偶见种特别多，如紫荆木(Madhuca pasquieri)、栲(Castanopsis fargesii)、锥(Castanopsis chinensis)、烟斗柯、深山含笑、柄果木、硬壳桂、二色波罗蜜(Artocarpus styracifolius)、香港樫木(Dysoxylum hongkongense)等；乔木幼树和中型灌木较多见，藤本植物少见；由于林下灌木盖度很大，限制了马尾松在林下的天然更新。草本层盖度5%—95%，密度20 533—304 250株/hm²，高度20—180 cm；种类很少，仅见6—10种分布，以狗脊、五节芒和芒萁为共优势种，有时仅以芒萁为优势种；乌毛蕨、射干(Belamcanda chinensis)、半边旗、扇叶铁线蕨较常见，偶见刺头复叶耳蕨呈小块状分布。

该群丛组在广西各地广泛分布，多见于海拔290—600 m的丘陵台地和低山区，东南/西南坡有分布，坡度25°—31°；多为典型的人工林，或为人工飞播形成的林分，林龄16—29 a，林木生长良好，群落逐渐演变成针阔混交林。

该群丛组包含2个群丛，分别是马尾松-鹅掌柴-狗脊+五节芒+芒萁群丛和马尾松-木荷-芒萁群丛。

2.4.9 马尾松-灌木+阔叶乔木-草本群丛组Pinus massoniana-Shrub+Broad-leaved trees-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度45%—70%，密度1 100—1 975株/hm²；胸径2—37 cm，平均11 cm；树高4—22 m，平均11 m。乔木层可分为2层，上层高12 m以上，由马尾松组成，重要值占41.78%；下层高4—8 m，均由阔叶树种组成，重要值之和占58.22%，种类较多，主要有三桠苦、山乌桕、银柴、刨花润楠(Machilus pauhoi)、水锦树(Wendlandia uvariifolia)、野漆等，三桠苦和山乌桕的重要值较大，各占11%左右，其余均小于10%。灌木层盖度20%—30%，密度11 600—17 800株/hm²，高度10—390 cm；种类组成较少或较丰富，有14—27种，偶见种较多，优势种不明显；以全木质灌木和乔木幼树为共优势种，即以三桠苦和鹅掌柴为共优势种，或以大青(Clerodendrum cyrtophyllum)和红锥为共优势种；舶梨榕常见，其他灌木均属偶见，如粗叶榕、荚蒾(Viburnum dilatatum)、南方荚蒾(Viburnum fordiae)等。藤本植物共10种，占灌木层物种数的37%；海金沙、菝葜、络石(Trachelospermum jasminoides)有较多分布；其余多偶见。乔木幼树不多，除了鹅掌柴、红锥外，较常见的还有土蜜树(Bridelia tomentosa)、野漆、黄樟(Camphora parthenoxylon)；偶见银柴、毛桐和黄丹木姜子(Litsea elongata)等。草本层盖度25%—65%，高度8—300 cm；种类较少，通常在10种左右，中、小型草本多见，以芒萁和金毛狗为共优势种，或以芒萁和五节芒为共优势种，重要值为20%—40%；乌毛蕨和扇叶铁线蕨也有较多分布。

该群丛组分布于广西南亚热带海拔200—300 m的丘陵山地，多见于坡度25°—30°的东南或西南坡，为典型的人工林群落，林龄25—35 a，为近熟林或成熟林，林分经过多次间伐，林冠多次稀疏，为其他阔叶树种的入侵和定居提供条件。群落中已有较多乔木树种侵入，只要停止人为干扰，群落将向针阔混交林方向演替。

该群丛组包含2个群丛，分别是马尾松-三桠苦+鹅掌柴-芒萁+金毛狗群丛和马尾松-大青+红锥-芒萁+五节芒群丛。

2.4.10 马尾松-阔叶乔木+针叶乔木-草本群丛组Pinus massoniana-Broad-leaved trees +Needleleaf trees-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度85%，密度1 575株/hm²；胸径3—31 cm，平均18 cm；高度4—18 m，平均13 m。乔木层主要由马尾松组成，混生有少量的阔叶树和针叶树，马尾松的重要值居首位，占82.64%；其他树种的重要值之和占17.36%，包括大叶白纸扇、银木荷(Schima argentea)和杉木，杉木为萌芽个体。乔木层为单层结构，马尾松凭借其显著的优势度，成为群落的唯一建群种。灌木层盖度45%，密度16 100株/hm²，高度25—120 cm；种类组成较多，有29种，以偶见种较多；以阔叶乔木水锦树和针叶乔木杉木幼树为共优势种，重要值分别占13.20%和10.06%，其他乔木幼树还有银柴、粗糠柴(Mallotus philippensis)等，其余为偶见种；粗叶榕常见，桃金娘和杜茎山零星分布；藤本植物特别丰富，共14种，占灌木层物种数的48%，较常见的有细圆藤、玉叶金花、菝葜，重要值分别占8.06%、6.08%和2.42%；其余属偶见种，如抱茎菝葜(Smilax ocreata)、牛尾菜(Smilax riparia)、铁包金(Berchemia lineata)等。草本层盖度35%，密度46 000株/hm²，高度15—80 cm；种类较少，有12种，以扇叶铁线蕨为优势种，重要值占21.29%；其次是铁角蕨(Asplenium trichomanes)，占16.35%；其他较常见的有团羽铁线蕨(Adiantum capillus-junonis)、五节芒和山菅兰等。

该群丛组分布于广西凭祥南亚热带海拔680 m左右的山地，生长在坡度30°的东南坡，为林龄20 a的典型人工林群落，林木生长良好，林分生产力处于较高水平。

该群丛组包含1个群丛，即马尾松-水锦树+杉木-扇叶铁线蕨群丛。

2.4.11 马尾松-灌木+针叶乔木-草本群丛组Pinus massoniana-Shrub+Needleleaf trees-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度45%—85%，密度575—1 525株/hm²；胸径4—31 cm，平均16 cm；树高4—20 m，平均13 m；混生有少量的阔叶树，如黄毛榕(Ficus esquiroliana)、大叶白纸扇，杉木的萌芽个体也有少量分布；马尾松的重要值居首位，占82.75%，其他树种的重要值之和占17.25%。灌木层盖度6%—30%，密度6 000—14 000株/hm²，高度15—120 cm；种类组成较丰富，有20—30种，以中、小型灌木较多，乔木幼树少见，以灌木树种粗叶榕和针叶树杉木为共优势种，重要值分别占17.35%和11.48%；藤本植物较多，共9种，占灌木层物种数的36%，玉叶金花最为常见，重要值占8.69%，其他较多见的还有菝葜、络石、毒根斑鸠菊等。草本层盖度15%—50%，密度28 300—85 300株/hm²，高度10—120 cm；种类较少，约10种，以中、小型草本为主；以芒萁为优势种，重要值占22.84%；其次是扇叶铁线蕨，占16.84%；团羽铁线蕨和五节芒常见，重要值分别占14.62%和11.30%；其余种类的重要值均小于10%。

该群丛组分布于广西南亚热带海拔200—690 m的山地，生长在坡度25°—28°的东南坡或西坡，为林龄20—26 a的典型人工林群落，种群处于成长阶段，林分生长良好。

该群丛组包含1个群丛，即马尾松-粗叶榕+杉木-芒萁+扇叶铁线蕨群丛。

2.4.12 马尾松-藤本+灌木-草本群丛组Pinus massoniana-Liana+Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松为优势种。乔木层盖度30%—80%，密度267—3 125株/hm²；胸径2—42 cm，平均12 cm；树高4—24 m，平均11 m。乔木层可分为单层、双层或多层结构。单层结构中，全由马尾松组成。双层结构中，上层高12 m以上，由马尾松组成；下层高4—8 m，均由阔叶树组成，种类较多。多层结构中，乔木层可分为3层，上层高12—16 m，由马尾松组成，混生有个别落叶阔叶树；中层和下层均由阔叶树组成，中层组成种类少，下层组成种类较多。群落均以马尾松为优势种，重要值居第1位，其他阔叶树的重要值较大，但单种占比较低，马尾松仍是群落的唯一建群种。灌木层盖度5%—70%，通常为30%—50%；密度5 200—42 500株/hm²；高度3—390 cm；种类组成较丰富，有20—41种；偶见种较多，常见种较少，优势种不明显。乔木幼树较少，中、大型灌木以及藤本植物较多；以藤本植物为优势，主要是红叶藤(Rourea minor)、蛇藨筋、锡叶藤(Tetracera sarmentosa)、玉叶金花、海金沙和络石，但它们的重要值通常小于20%，因此，这些藤本植物常与一些灌木组成共优势种，如桃金娘、大青、三桠苦。藤本植物较常见的还有无根藤(Cassytha filiformis)、羊角拗(Strophanthus divaricatus)、海南海金沙(Lygodium circinnatum)、楠藤(Mussaenda erosa)等；在林下偶见马尾松的天然更新。草本层盖度30%—79%，密度59 297—114 333株/hm²，高度10—280 cm；种类变化较大，有6—15种。草本层的优势种主要有芒萁、大芒萁(Dicranopteris ampla)、乌毛蕨、弓果黍、小花露籽草、淡竹叶，外来入侵植物飞机草(Chromolaena odorata)有时也成为优势种；中、小型草本多见，黄茅(Heteropogon contortus)、高秆珍珠茅(Scleria terrestris)、五节芒、团羽铁线蕨、扇叶铁线蕨、粽叶芦等较常见。

该群丛组广泛分布于广西南亚热带海拔600 m以下且坡度20°—30°的丘陵山地，属林龄15—35 a的典型人工林，中龄林和近、成熟林阶段并存，人为干扰有所减少，群落中侵入较多其他阔叶树，林下环境较湿润，灌木和草本植物比较发育，林分生长较好，产量较高。

该群丛组包含6个群丛，分别是马尾松-红叶藤+桃金娘-芒萁群丛、马尾松-蛇藨筋+锡叶藤+桃金娘-大芒萁+乌毛蕨群丛、马尾松-玉叶金花+大青-乌毛蕨群丛、马尾松-玉叶金花+三桠苦-弓果黍群丛、马尾松-海金沙-小花露籽草+淡竹叶群丛和马尾松-络石+海金沙-飞机草群丛。

2.4.13 马尾松+针叶乔木-灌木+针叶乔木-草本群丛组Pinus massoniana+Needleleaf trees-Shrub+Needleleaf trees-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松和杉木为共优势种，群落分层明显。乔木层盖度50%—85%，密度1 425—1 650株/hm²；胸径5—25 cm，平均11 cm；树高4—14 m，平均7 m。马尾松占明显优势，居群落上层；杉木也有较多分布，但多为萌芽个体，因此该种林分不属真正意义上的混交林；重要值上，马尾松占74.68%，杉木占25.32%。灌木层盖度30%—50%，高度25—275 cm；偶见种较多，优势种不明显；桃金娘、马尾松的重要值较高，分别占12.48%和11.40%，其余种类的重要值小于7%；乔木幼树较少，以中、小型灌木为多，常见的矮小灌木主要是地棯；巴豆(Croton tiglium)、赛山梅(Styrax confusus)、牛耳枫(Daphniphyllum calycinum)、樟(Camphora officinarum)较常见，偶见白蜡树(Fraxinus chinensis)、赤杨叶、黄杞、亮叶猴耳环、华南桤叶树(Clethra fabri)等。马尾松在林窗下有较多更新。草本层盖度30%—95%，高度5—150 cm；种类不多，优势种为芒萁和五节芒，重要值分别占51.43%和21.75%；中型蕨类植物乌毛蕨和小型蕨类植物扇叶铁线蕨较常见，但盖度均很小，重要值均小于8%。

该群丛组广泛分布于广西中亚热带与南亚热带的过渡区域，海拔200—500 m的低山丘陵，多生长在西坡和东南坡，坡度5°—20°。其林分为天然更新形成，林龄15—20 a；在林冠较稀疏的地段，马尾松可天然下种更新，更新幼树密度可达1 800株/hm²，幼苗达4 570株/hm²，自然更新良好，但林分生产力低下。

该群丛组只有1个群丛，即马尾松+杉木-桃金娘+马尾松-芒萁+五节芒群丛。

2.4.14 马尾松+阔叶乔木-阔叶乔木+灌木-草本群丛组Pinus massoniana+Broad-leaved trees -Broad-leaved trees +Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松和阔叶乔木为共优势种，群落分层明显。乔木层盖度50%—85%，密度625—2 425株/hm²；胸径2—59 cm，平均16 cm；树高4—29 m，平均14 m。乔木层可分为3层，上层高22 m以上，由马尾松组成；中层高10—18 m，由阔叶树组成，以罗浮锥、红锥、锥较多；下层高4—10 m，由阔叶树组成，种类较多，形成常绿针叶树与常绿阔叶树混交的双层林冠结构。马尾松的重要值居首位，占40%—50%，其他阔叶树的重要值之和占50%—60%。灌木层盖度6%—23%，密度3 100—10 900株/hm²，高度15—260 cm；种类组成不多，共有10—11种，以乔木幼树醉香含笑、红锥和灌木树种九节为共优势种，它们单种的重要值均超过20%；三桠苦和粗叶榕也有较多分布；木质藤本种类较多，占灌木层物种数的50%左右，如菝葜、土茯苓(Smilax glabra)、白花酸藤果等，但高度低，多在100 cm以下，重要值较小。草本层盖度4%—54%，密度4 667—7 466株/hm²，高度10—138 cm；种类较少，有5—10种，中、小型草本多见，分别以芒萁、铁线蕨和淡竹叶为优势，重要值占40%—50%；大型蕨类植物金毛狗偶有分布。

该群丛组分布于南亚热带广西凭祥海拔500—600 m的丘陵山地，多生长在东南或西南坡，坡度25°—30°。其林分属于典型的人工林，林龄26—50 a，为近、成熟林或过熟林，经过多次间伐，乔木层马尾松个体数明显减少，阔叶树种明显增多，正加速向针阔混交林演替。

该群丛组包含3个群丛，分别是马尾松+罗浮锥-醉香含笑+九节-芒萁群丛、马尾松+红锥-红锥+酸藤子-铁线蕨+淡竹叶群丛和马尾松+红锥-红锥+九节-淡竹叶群丛。

2.4.15 马尾松+阔叶乔木-灌木-草本群丛组Pinus massoniana+Broad-leaved trees - Shrub-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松和阔叶乔木为共优势种，群落分层明显。乔木层盖度45%—75%，密度650—1 275株/hm²；胸径2—52 cm，平均23 cm；树高4—29 m，平均18 m。乔木层可分为3层，上层高22 m以上，由马尾松组成；中层高8—18 m，也是由马尾松组成，混生有少量罗浮锥；下层高4—8 m，均由阔叶树组成，种类较多。马尾松占明显优势，重要值占52%—57%；其他侵入的阔叶树主要是醉香含笑和罗浮锥，它们的重要值分别占21.00%和15.00%；其余种类为偶见种，如木荷、罗浮柿等。灌木层盖度14%—32%，密度4 000—34 500株/hm²，高度10—390 cm；种类组成较少，有17—20种，以大型灌木和乔木幼树较多，三桠苦、九节为优势种，有时二者为共优势种，重要值大于20%；醉香含笑的幼树也有较多分布；木质藤本较多，有6—9种，但多为偶见种。草本层盖度6%—55%，密度19 500—96 700株/hm²，高度12—235 cm；种类少，共5—10种，中、小型草本多见，有的样方以小花露籽草、芒萁和五节芒为共优势种，重要值分别占34.84%、29.76%和21.97%；有的则以小花露籽草和五节芒为共优势种，重要值分别占35.56%和27.91%；其他还有淡竹叶和山菅兰，呈零星分布。

该群丛组分布于广西南亚热带海拔500—600 m的山地，生长在东南坡，坡度26°—30°。其林分为典型的人工林群落，林龄26—50 a。林分多次间伐，林冠多次稀疏，马尾松种群处于成熟或衰老阶段，其乔木层混生有大量的阔叶树种，将逐渐演变为针阔混交林。

该群丛组包含2个群丛，分别是马尾松+醉香含笑-三桠苦+九节-小花露籽草+芒萁+五节芒群丛和马尾松+罗浮锥-三桠苦-小花露籽草+五节芒群丛。

2.4.16 马尾松+鹅掌柴-藤本-草本群丛组Pinus massoniana+Heptapleurum heptaphyllum-Liana-Herb Association Group

群落呈常绿针叶林外貌，以常绿针叶乔木马尾松和鹅掌柴为共优势种，群落分层明显。乔木层盖度60%，密度1 950株/hm²；胸径3—33 cm，平均8 cm；树高4—18 m，平均7 m。乔木层可分为2层，上层高12 m以上，由马尾松组成；下层高4—8 m，均由阔叶树组成，种类较多。在整个乔木层中，马尾松的重要值虽居首位，但仅占28.00%，其他阔叶树的重要值之和占72.00%；其中鹅掌柴的重要值较大(24.76%)，为共优势种，臭椿(Ailanthus altissima)、野漆、中平树(Macaranga denticulata)等较常见，重要值分别占6.09%、3.72%和3.47%；其余19种均属偶见，重要值均小于3.40%。马尾松的密度过小，占比不到8%，是造成其在全层中重要值显著下降的主要原因。尽管如此，在由其独占的乔木上层，马尾松的重要值高达64.53%，因此它仍然是群落的建群种。灌木层盖度20%，密度16 100株/hm²，高度3—206 cm；种类组成较丰富，共有27种，偶见种较多，常见种很少；以藤本植物海金沙为优势种，在局部密集分布，重要值占21.09%；次优势种仍然是藤本植物，即羊角拗和玉叶金花，重要值分别占13.46%和9.87%；钩藤(Uncaria rhynchophylla)较常见，其余均为偶见种。全木质灌木中，较重要的有三桠苦、杜茎山和粗叶榕，重要值分别占6.06%、4.31%和4.25%；其他多为偶见种；乔木幼树种类不少，但除粗糠柴和山乌桕外，多属偶见种。草本层盖度55%，高度10—110 cm；种类较少，共10种，中、小型草本多见，优势种为半边旗和蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)，重要值分别占25.48%和24.52%；大型蕨类植物偶见金毛狗，飞机草常见，并在林窗下呈小块状分布。

该群丛组分布于广西南亚热带海拔200—300 m的丘陵，生长在西南坡，坡度25°。其林分为典型的人工林群落，林龄35 a，林分经过多次间伐，林冠多次稀疏，乔木层混生大量的阔叶树种，灌木层也有较多的乔木幼树，林分将迅速演变为针阔混交林。由于马尾松的保留株数太少，其生产力不如其他侵入阔叶树，林分生产力低下。

该群丛组包含1个群丛，即马尾松+鹅掌柴-海金沙-半边旗+蔓生莠竹群丛。

2.5 与历史文献的群丛分类比较及整合

在众多的植被专著中，唯《广西植被》(第一卷)和《广西植被志要》(上、下)中对马尾松林的群落类型和结构有较系统的描述。在《广西植被》(第一卷)中，给出的样方数为9个(其他为记名样方)，样方面积为200—600 m²，分为6个群丛组32个群丛^[14]；而在《广西植被志要》(上、下)中，样方数为76个，样方面积为400—600 m²，划分为11个群丛组76个群丛^[15]。本研究的调查样方数为133个，严格按照《中国植被志》研编规范进行，以数量分类方法判定群丛组和群丛，共划分出16个群丛组和42个群丛。由于《广西植被》(第一卷)和《广西植被志要》(上、下)两部重要植被专著都是采用传统的群落调查与分类方法，样方数据不是很完整，与新调查的133个样方不能很好地匹配，不宜将3套数据整合分析。因此，对《广西植被志要》(上、下)中的76个样方进行整理，并以数量分类方法判定群丛组和群丛，结果共划分出14个群丛组和26个群丛。经对比本研究的16个群丛组与对《广西植被志要》(上、下)重新划分的14个群丛组，新增2个群丛组，即马尾松-细齿柃+灌木-草本群丛组和马尾松+竹类-牛耳枫-草本群丛组。经对比本研究的42个群丛与对《广西植被志要》(上、下)重新划分的26个群丛，发现竟然没有一个是相同的群丛。出现这种情况的主要原因可能是《广西植被志要》(上、下)中的76个调查样方年代久远，基本上都是天然林，因此，其群落的物种组成和结构与近年调查样方基本上都是人工林存在差异。据此，本研究认为广西马尾松林包括18个群丛组和68个群丛，可见广西马尾松林的群丛类型是丰富的。

3 结论

马尾松林是我国东部湿润亚热带的优势森林类群，其植物区系和生活型构成均突显了湿润亚热带的气候环境特点。马尾松林地理分布区生境条件的复杂多样、较大的林分年龄跨度和多样化的经营措施，使其具有较丰富的植物组成和群落类型，这为马尾松林生物多样性保护与利用提供了基础数据支撑。