2. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 广西河池 547100
2. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems, Chinese Academy of Sciences, Hechi, Guangxi, 547100, China
在全球气候变化日趋严峻的背景下，基于自然的解决方案被认为是实现《巴黎协定》温控目标最具成本效益的措施之一[1]。土壤有机碳(SOC)库是陆地生态系统最大的碳库，其在0—1 m深度内的储量为1 500—2 400 Pg C(1 Pg=1015 g或10亿t)，相当于大气或植被碳库的2—3倍[2]。因此，SOC即便只是微小变化都有可能对大气CO2浓度乃至全球气候与碳循环反馈产生深远影响。然而，历史上土地利用变化，如农业耕作、毁林开荒等，已导致SOC损失133—150 Pg C[2-3]。这表明，通过植被恢复与造林等措施提升SOC储量，能够有效固定大气CO2，从而为应对全球气候变化提供手段[4]。已有研究表明，目前全球森林碳储量远低于其潜在固碳水平，固碳缺口约226 Pg C，其中87 Pg C源自森林遭破坏的区域[5]。Griscom等[1]通过分析20项自然气候解决方案的固碳潜力，指出造林、天然林抚育及人工林质量提升等措施是促进森林SOC固存的关键策略，至2030年，这20项方案的土壤总固碳潜力可达23.8 Pg CO2当量，其中仅造林一项就约占一半。此外，另一项研究评估了13项森林经营措施对生态系统碳储量的影响，其研究结果表明，森林土壤固碳潜力占全球自然气候解决方案总固碳潜力的25%，其中40%的潜力可通过保护土壤现有碳储量来实现，其余60%则依赖于重建已损耗的森林土壤碳库[6]。需注意的是，多项研究显示，农田造林、树种多样性管理以及造林过程中的树种选择都将深刻影响森林SOC的固存水平[7-9]。因此，任何旨在提升森林生态系统固碳潜力的人为管理措施，都应当将强化土壤碳汇功能置于优先地位，这凸显了开展森林土壤固碳机理研究的必要性与紧迫性。
我国是全球人工林营造面积最大的国家，但纯林占比高达85%[10]。长期以来，这种以纯林为主的经营模式导致人工林生态系统普遍面临生产力下降、生物多样性匮乏及韧性不足等生态问题[10-12]。特别是在大面积的针叶纯林中，人工林经过一至两个轮伐期后，极易发生土壤酸化、保水能力下降、养分退化等地力衰退现象[13]，严重制约了SOC固存潜力的发挥。基于此，发展由2种或2种以上树种构成的混交林，被视为提升人工林生态系统质量与功能的必由之路[14]。已有证据表明，与纯林相比，混交林在提升植物生产力、生物多样性、养分与水分利用效率，以及抵御病虫害和极端气候等方面，具有显著优势[8, 15]。仅固碳而言，混交造林可使表层SOC储量较纯林显著提升约20%[16-18]。然而，混交造林驱动土壤固碳的机制较为复杂，涉及地上与地下多种生态过程，并受到树种配置、林龄、气候和土壤质地等多重因素的调控[18]。因此，尽管生态学与林学界已普遍认可混交造林的固碳增汇作用，但其对SOC储量及其稳定性的深层影响机制仍未得到系统阐明。这种认知局限主要体现在以下3个方面：其一，以往关于混交造林的研究多聚焦于SOC库的净变化[7, 14, 16]，往往忽视了颗粒态有机碳(POC)与矿物结合态有机碳(MAOC)在稳定性上的差异，因而难以准确评估混交造林碳汇功能的持久性；其二，尽管树种混交已被证实能显著提升土壤微生物生物量[19-20]，但微生物生物量碳向持久性SOC库(即MAOC)的转化效率，以及植物与微生物在SOC固存过程中的相对贡献与协同机制，目前尚不明确；其三，在针叶纯林中引入高质量凋落物的阔叶树种，虽能通过促进微生物残体碳的形成来驱动SOC累积(正效应)，但也可能因激发效应加速原有SOC的分解(负效应)[21]。现有研究尚缺乏对这种正负效应权衡关系的系统解析。为此，针对上述不足，本文依托SOC形成与稳定化的前沿理论框架，系统梳理近年来关于混交造林影响SOC库及其稳定性的研究进展，重点剖析混交林如何通过调控碳输入、微生物过程和矿物保护作用以促进SOC固存，深入探讨影响混交造林固碳效应的关键因素与权衡关系，并对未来的研究重点与方向进行展望，以期为我国人工林质量的精准提升与森林碳汇功能的优化管理提供理论指导和科学依据。
1 SOC的组成与稳定性机制 1.1 SOC的定义及其组成SOC是指存在于土壤中，来源于动植物残体、微生物残体及其分泌物与代谢产物的有机连续体[3, 22]。从化学组成上看，SOC包括纤维素、木质素、蛋白质、脂类、多糖等有机化合物[23]；而在物理形态层面，则又可进一步划分为溶解态、颗粒态、团聚体包裹态、矿物结合态等多种存在形态[24]。正是由于来源、组成与物理形态的高度异质性，不同SOC组分在周转速率与稳定性方面存在较大差别[25]。因此，越来越多的学者强调，对有机碳进行科学分组是认识其稳定性、阐释其动态变化机制的基础[26-27]。在过去数十年里，SOC的重要性已被广泛认可，但学界对其组成和稳定机制的认识却经历了革命性转变。传统的腐殖质理论认为，SOC主要由腐殖酸(溶于碱但不溶于酸)、富里酸(溶于碱和酸)、胡敏素(不溶于碱)等物质构成[3, 22]。然而，现代研究表明，上述腐殖质类物质本质上是酸碱浸提过程中因化学反应产生的人工副产物，无法代表自然条件下SOC的真实存在形态[22]。近年来，基于物理分组的POC-MAOC二元分类方法已逐步成为解析SOC组成与稳定性的主流范式，但关于这两种碳组分的形成机制、相对贡献及影响因素，学界仍存在诸多争议[3, 22, 25, 28]。POC主要储存于土壤大团聚体中，来源于植物残体(如木质素、纤维素、半纤维素)与真菌残体(如几丁质)的碎片或多聚体[25]。因缺乏矿物保护，POC在土壤中的平均滞留时间不足10年，常被视为土壤活性有机碳的主要固存形态[29]。相比之下，MAOC具有更高的稳定性，平均滞留时间可达数十年甚至数百年，属于持久性SOC库[29]。国内外学者普遍认为，MAOC的形成由微生物体外修饰与代谢周转共同驱动，其来源包括粒径小且带电荷的微生物残体(如氨基糖)以及多糖、有机酸等植物源小分子有机物[22]。更为关键的是，POC与MAOC在累积潜力上存在本质区别。这体现在MAOC的累积严格受限于矿物的比表面积与活性吸附位点数量，即存在明确的碳饱和阈值[30-31]，说明只有当土壤矿物表面的吸附位点被有机碳完全占据后，额外输入的有机碳才会以颗粒态形式累积[30]。相反，POC理论上不受碳饱和限制，其储量主要取决于植物或微生物碳输入与胞外酶分解之间的平衡关系[24]。这一基于POC-MAOC累积的二元理论框架，不仅深化了对碳饱和亏缺理论的理解，更明确了森林生态系统的经营管理需兼顾SOC储量与MAOC储量的同步提升。这对增强SOC稳定性、降低碳排放及减缓气候变化均具有重要的理论与实践意义。
除了将SOC区分为颗粒态与矿物结合态，生态学与土壤学研究者还发展了多种定量或半定量分析其分子组成的技术。例如，固体核磁共振波谱法(13C CPMAS NMR)可通过测定不同SOC官能团的化学位移区，估算蛋白质、脂质、木质素、黑炭、羰基化合物和碳水化合物等6类物质的相对丰度[23]。热裂解-气相色谱-质谱法(Py-GC-MS)利用高温将有机质大分子裂解为小分子片段，再通过气相色谱-质谱仪测定上百种有机化合物，进而实现对SOC化学组成的定量分析[32]。例如，蒋逸凡等[33]结合Py-GC-MS、直接进样法和四甲基氢氧化铵衍生化法，在中国东部7个地区分别鉴定出上百种土壤有机化合物，并将其归类为木质素、脂质、多糖、含氮化合物、非木质素芳香族物质、酚类物质与其他物质。近年来，生物标志物技术也得到了广泛应用。该技术通过测定植物与微生物残体的特异性标志物，如磷脂脂肪酸、多糖、木质素酚、氨基糖、球囊霉素相关蛋白等，可定量评估植物与微生物残体对SOC累积的相对贡献[19, 34-36]，为自然条件下解析SOC来源与保存机制提供了重要信息[26, 37]。尽管在过去几年里，SOC分子定量技术取得了长足进步，但一个核心问题仍未得到明确解答，即在SOC的形成与稳定过程中，植物源碳与微生物源碳究竟谁起主导作用？传统观点认为，植物源木质素是稳定SOC库的主要组成部分；但越来越多的研究表明，微生物残体碳贡献了SOC库储量的50%以上，是促进土壤MAOC形成的物质基础[27]。这一发现被称为“微生物碳泵”，它彻底改变了学界对SOC形成机理的认识，也为探讨混交造林如何通过调控微生物过程以提升土壤碳汇功能提供了理论依据[19, 34]。
1.2 SOC稳定性评价SOC稳定性是指有机碳抵御微生物或胞外酶分解，并在土壤中维持长期固存的能力[38]。该特性由有机碳的化学稳定性(即分子结构抗性)、团聚体物理保护、矿物化学保护以及微生物代谢周转等多种机制共同决定[39]。关于SOC的长期固存机制，生态学与土壤学界经历了从传统化学稳定性理论向现代物理-矿物保护理论的重大变革。传统观点认为，SOC的长期固存依赖于其自身的化学稳定性，该性质可通过惰性碳组分在有机碳中的占比加以评估[38]。例如，植物源蜡质脂类、角质和木质素，以及微生物源胞壁酸、氨基葡萄糖等有机化合物因具有较高的分子量和复杂的芳香结构，可在微生物碳循环过程中被选择性保留[39]。因此，这些植物与微生物源惰性化合物的占比越高，表明SOC的化学稳定性越强，分解速率就越慢[40-41]。然而，新兴证据表明，SOC与环境因子之间的相互作用才是决定其能否长期固存的核心机制[39]。Angst等[29]发现，部分植物来源且结构简单的小分子有机碳(如溶解性有机碳)可通过团聚体包裹或矿物吸附在土壤中滞留数十年至数百年；而以往被认为具有较高化学稳定性的大分子有机碳在微生物或胞外酶的作用下却表现出较快的分解速率。近年来，针对SOC形成的前沿理论框架普遍强调，微团聚体包裹与矿物吸附作用是提升SOC稳定性的关键驱动因素[42-43]；相比之下，由分子结构决定的SOC化学稳定性仅在其形成初期，或在凋落物与根系残体的分解过程中，才表现出抗微生物和胞外酶降解的效果[44]。
基于上述对SOC稳定化机制的理解，国内外学者已发展出涵盖生物稳定性、团聚体保护、矿物保护与有机碳化学稳定性的多维度评价体系[40, 45]。例如，一项在青藏高原草甸区开展的研究，借助培养实验测得的微生物累积呼吸量与初始SOC的比例(生物稳定性指数)来表征SOC的生物稳定性，即微生物对SOC的分解程度[40]。该研究发现，较高的SOC化学稳定性及其与矿物结合或受微团聚体包裹，均会抑制微生物对SOC的分解，导致其累积呼吸量与初始SOC的比值显著下降[40]。此外，有学者采用13C固体核磁共振波谱法测定SOC特定化学位移区的相对丰度，从而计算其氧化水平与惰性指数(芳香度)[20, 40]。也有学者提出利用有机碳的分子多样性来反映其化学稳定性和持久性，但该观点目前仍存在较大争议[41, 46]。
在各类物理和化学保护机制中，MAOC的平均滞留时间远高于POC，因此被公认为是土壤中最稳定的碳组分[22]。因此，现代研究大多采用MAOC在SOC中的占比来衡量矿物保护作用的强度，并以此指示有机碳的稳定性与持久性水平[45]。MAOC的形成主要受来源、矿物组成与气候因子的调控。以碳源为例，微生物源有机碳(微生物残体碳)因其分子量小且带电荷，极易与矿物表面的活性位点结合，是MAOC形成的物质基础[47]；而微生物群落特征及其生长、碳利用效率等生理参数密切相关，可间接影响微生物残体碳的累积，进而调控土壤MAOC储量[20, 48-50]。在矿物保护方面，土壤MAOC的形成效率依赖于矿物比表面积的大小。矿物比表面积越大，代表其碳负载能力越强，因而可吸附更多的小分子有机碳，并增加MAOC对SOC的贡献[51]。一项在德国境内开展的原位试验研究发现，无论土地利用方式和管理强度如何，赤铁矿表面吸附的有机碳分子均显著多于伊利石表面[52]，这表明不同矿物类型在吸附位点数量上的差异，是影响土壤MAOC形成的重要驱动因子。需注意的是，阐释土壤MAOC的形成机制不应忽略气候条件、地质背景、植被类型等外部环境因子。一项针对全球数据的整合分析结果表明，MAOC在SOC中的平均占比约为65.0%，但该比例会因气候与生态系统类型的不同产生显著分异，具体表现为热带森林(64.3%)和温带森林(63.5%)显著高于寒带森林(45.1%)，农田(71.0%)与草地生态系统(69.6%)显著高于森林生态系统(45.1%—64.3%)[53]。此外，一项针对我国西南森林生态系统的区域调查结果显示，喀斯特石灰性土壤MAOC在SOC中的占比接近80%，显著高于非喀斯特森林土壤及上述研究的全球平均水平[54]。这一发现反映了不同地质背景下土壤稳定有机碳固存潜力的巨大差异。目前，国内外学者已达成共识，即MAOC具有储量大、稳定性高、对气候变化响应不敏感等特点，是维持SOC长期稳定的核心组分[31, 53]。这一共识不仅颠覆了传统的有机碳化学稳定性理论，也为理解森林SOC的稳定机制提供了新的视角。
综合而言，SOC稳定性是由化学稳定性、矿物保护、团聚体保护、微生物周转等多重机制共同决定的系统性特征[29, 45]。因此，对SOC稳定性需采用微生物代谢、有机碳组分、分子组成相结合的多维体系进行综合评价。在过程层面，研究人员可采用室内培养测得的有机碳降解参数，如微生物累积呼吸量与初始SOC的比例、有机碳矿化温度敏感性等，来表征其对微生物或胞外酶分解的抵抗力[28, 40]。在组分层面，研究人员可量化MAOC对SOC的贡献，或测定不同粒径土壤团聚体的有机碳含量，以指示矿物或团聚体对SOC的保护作用的强弱水平[20, 55]。在分子层面，13C核磁共振、热裂解-气相色谱-质谱及傅里叶变换红外光谱等技术是定量分析SOC分子组成的重要方法；基于不同有机化合物的相对丰度，研究人员可进一步计算芳香度、氧化水平与分子多样性，进而揭示由分子结构决定的有机碳内在抗分解能力[23]。然而，上述3类指标并非相互独立，而是协同作用以促进SOC固存。这表明，仅以单一指标评价SOC稳定性极易造成结果偏差，难以刻画有机碳的真实状态。例如，仅以MAOC的占比来衡量SOC稳定性，可能忽视团聚体保护对活性有机碳累积的贡献[29]，单纯利用化学稳定性指标也被证明不足以解释自然条件下的SOC长期固存，因为惰性有机碳在缺乏矿物和团聚体保护的情况下，仍会被多酚氧化酶、过氧化物酶等氧化酶类缓慢分解[29, 38, 45]。为此，对SOC稳定性的科学评价应综合采用多机制联合评估框架，只有通过不同方法间的相互印证，才能精准解析SOC的真实固存潜力与持久性水平。
2 混交造林提升SOC储量的机制与纯林相比，混交林通常能有效地提升SOC储量，但这一优势的发生机制仍未完全阐明。传统的观点多将混交林提升SOC储量归因于林分生产力的增加[8, 56]。然而，近年来不少研究证实，微生物碳代谢、生物量周转以及微生物残体碳的形成，才是驱动人工林生态系统SOC固存的核心环节[19, 26, 54]。为阐明植物与微生物在混交造林后SOC累积过程中的具体作用，下文将从“开源”(增加凋落物、根系与菌根的碳输入)和“节流”(改善养分有效性、激活微生物碳泵以优化碳转化效率)两个维度，系统解析树种混交提升SOC储量与稳定性的核心机制，阐明植物与微生物对SOC累积的相对贡献，并指出当前研究中存在的不足。
2.1 增加凋落物与根系碳输入混交造林增加了树种多样性，这种多样性通常能通过“互补效应”与“选择效应”显著提升人工林的净初级生产力[57-58]。互补效应是指不同树种在资源利用策略上存在生态位分异，从而促使植物群落能够更全面、高效地利用有限的环境资源[59]。例如，将深根树种(如部分松树、桉树)与浅根树种(如部分阔叶树)混交，可使两个树种分层利用不同深度的土壤水分与养分，进而在一定程度上缓解对同一资源的激烈竞争[60-61]。同理，将阳性先锋树种与耐阴顶级树种混交，可构建结构复杂的垂直复层林冠，显著提高植物群落对光能的捕获与利用效率[62]。这种对环境资源的高效利用最终会转化为更高的林分生物量累积，从而增加凋落物(包括落叶、枯枝、花果等)和根系(特别是细根周转和根系分泌物)的碳输入，为SOC的形成提供更为丰富且持续的物质来源[63]。与互补效应不同，选择效应是指在多样化的植物群落中，具有高产、高效或强适应性等优良性状的树种有更高概率被包含在内，其卓越的生产力能够显著拉高整个群落的平均生产力水平，从而增加植物源碳输入、促进SOC累积[64-65]。已有研究表明，树种的功能性状和森林现存生物量是解释森林SOC动态变化的关键因子[56]。由此可见，混交林通过上述生物多样性效应实现生产力提升，是其土壤展现出强大固碳潜力的根本前提。尽管互补效应和选择效应均能显著提升林分生产力，但在不同的林分发育阶段及立地条件下，两者的相对贡献存在显著差异。在幼龄林阶段，选择效应通常占主导地位，速生树种的快速生长是林分生产力得以迅速提升的主要原因[66]；而在中龄林和成熟林阶段，互补效应的作用逐渐增强，植物群落对光照与养分资源的高效利用对维持林分生产力及其可持续性具有关键作用[67]。然而，目前关于生态位互补效应与选择效应如何随林龄与立地条件变化仍缺乏深入研究，特别是在我国亚热带人工混交林中，二者在不同林龄阶段对SOC累积的贡献差异尚未见报道。
2.2 改善凋落物质量与分解过程纯林，特别是针叶纯林，其凋落物化学组成单一、碳氮比高，且富含木质素与单宁等多酚类物质，因而分解速率缓慢[68-69]。这类难降解凋落物的富集不仅导致养分循环受阻，还使得大量碳被截留在林地表层，难以有效进入并稳定在矿质土壤中[68, 70]。不同的是，混交林，尤其是经典的针阔混交模式，通过引入养分与盐基离子丰富、碳氮比低的阔叶凋落物，极大地改善了地表凋落物的整体质量[68, 70]。同时，不同质量的凋落物在混合分解过程中还会产生显著的协同效应[69, 71]。具体表现在，高质量阔叶凋落物在分解过程中会释放大量易利用的氮、磷等养分，从而缓解微生物的养分限制，激发其产生更多的胞外酶，进而加速对周围低质量、难分解针叶凋落物的分解[69, 71]。这种协同分解机制不仅加快了林地整体的养分归还速率，还促进了有机碳从地表凋落物向矿质土壤的迁移和转化，为后续的微生物利用和稳定碳库形成创造了有利条件[12]。此外，多样化的凋落物还为蚯蚓、马陆等土壤动物提供了丰富的食物来源，并提升其生理活性。这些土壤动物通过取食、消化和掘穴等活动，将地表有机物质破碎，并搬运、混合至深层矿质土壤中，进而加速SOC的形成[72-73]。综上所述，凋落物协同分解效应的价值不仅在于加快森林生态系统的养分循环，更在于推动有机质在土壤中的垂直迁移。针叶纯林虽拥有较厚的地表凋落物层，但大部分碳长期滞留于地表，难以形成稳定的SOC库[70]；而混交林通过上述微生物与土壤动物的协同作用，将更多有机碳转移至矿质土壤并转化为持久性的MAOC[12, 70]。这正是其SOC储量显著高于纯林的重要且常被忽视的机制。
2.3 优化土壤微生物群落结构与功能凋落物和根系分泌物是驱动土壤微生物代谢的关键因素。混交造林带来了种类繁多、化学性质各异的凋落物与根系分泌物，为土壤微生物提供了丰富且营养均衡的可利用底物[74]。依据资源异质性假说，多样化的底物输入能够支撑物种丰富、结构复杂且功能多样的微生物群落(包括细菌、真菌和古菌)[20, 74]，并可通过以下关键途径深刻影响SOC的累积过程。首先，多样化的底物输入会改变土壤微生物的代谢路径[20, 48]。例如，混交造林可提升土壤真菌与细菌的比例，而真菌主导的分解路径往往具有更高的碳利用效率，使得更多的底物碳被用于合成菌丝生物量，而不是通过呼吸作用以CO2的形式从土壤中流失[11]。其次，多样化的底物输入可直接提高土壤微生物的碳利用效率。研究表明，森林树种多样性与土壤微生物碳利用效率呈显著正相关[20]。这是因为多样化的底物能更好地满足微生物群落在碳、氮、磷等元素上的化学计量需求，从而减少了微生物为合成特定胞外酶以获取限制性资源而付出的额外能量消耗。此外，多样化的底物输入通过提升微生物碳利用效率，还有助于土壤微生物生物量及其残体碳的累积[19-20]。如前文所述，微生物残体碳因其分子量小且富含带电荷的官能团(如羧基、羟基)，极易与土壤矿物结合，是构成土壤MAOC最主要且直接的前体物质[47]。因此，混交造林通过提高微生物碳利用效率，将植物来源的易分解碳转化为微生物源碳，这为土壤稳定碳库(即MAOC)的形成提供了充足的物质基础[19-20]。然而，目前关于混交造林如何影响微生物碳利用效率仍缺乏研究，尤其是缺乏原位条件下的定量研究，这在一定程度上限制了对混交林土壤微生物碳固存机制的深入理解。
2.4 增强根系周转与菌根碳输入过去，植物地上凋落物常被视为SOC的主要来源，但越来越多的证据表明，根系来源碳，即通过细根周转、根系分泌物及菌根菌丝输入的碳，对SOC(尤其是稳定碳库)的贡献显著高于地上凋落物[75]。其原因在于，植物根系碳可通过根系周转、死根分解与分泌物输入等方式直接进入矿质土壤层，极大地缩短了植物根系碳与土壤微生物及矿物活性表面的空间距离，而地表凋落物碳需通过微生物分解、淋溶或动物搬运等方式才能进入矿质土层，导致其稳定化效率普遍低于根系碳。在现有的研究中，混交造林主要通过3种途径优化地下碳输入，进而强化土壤碳汇功能。其一，相比纯林，混交林通常具有较高的根系生物量与根系功能多样性，这有助于增加根系来源[65-67]。例如，不同树种在根系深度、细根直径、根系周转速率等功能性状上的差异，使得混交林相比纯林具有更为立体且密集的根系分布格局[60-61]。特别是深根与浅根树种的搭配，可将地下碳输入拓展至更深层土壤，从而使混交造林在提升表层SOC储量的同时，还能促进深层土壤的碳固存[61, 76]。其二，植物根系分泌的低分子量有机代谢物(如有机酸、糖类、氨基酸等)属于活性有机碳，可被微生物直接利用并就近转化为微生物残体碳，进而与矿物结合[75, 77]。同时，根系分泌物中的有机酸还能通过活化土壤铁铝氧化物来提高矿物的吸附能力，为MAOC的累积创造有利条件[78-79]。其三，绝大多数森林树种与菌根真菌(外生菌根或丛枝菌根)共生，菌根菌丝网络一方面协助植物将光合产物碳输送至根际、根际外土壤乃至深层土壤[47, 80]；另一方面，其在持续的周转过程中会产生微生物残体，进而促进土壤MAOC累积[36, 80]。此外，不同菌根类型树种的混交能够实现多种菌根在养分获取与碳分配策略上的互补，这进一步丰富了地下碳输入的途径[81-82]。综上所述，混交造林通过促进深-浅根系互补、释放低分子量有机碳以及构建复杂菌丝网络等方式，增加了植物来源的地下碳输入。这些地下碳输入与地上凋落物输入相互补充，共同决定了混交林SOC的累积速率与碳汇能力。然而，受限于地下过程观测的技术难度，目前对混交林根系与菌根碳输入通量及其稳定化效率的定量研究仍十分匮乏，这是未来亟待加强的研究方向。
3 混交造林对SOC稳定性的影响混交造林对土壤碳汇的贡献不仅体现在增加SOC储量上，更深远的意义在于能够显著提升SOC的稳定性。这一过程驱动有机碳从周转迅速的易分解有机碳库(即POC)向持久性的稳定有机碳库(即MAOC)转化，进而提升稳定碳库对SOC的贡献[22, 24]。该过程可通过多条紧密关联的生态学路径得以实现：一是通过凋落物与根系性状调控MAOC形成；二是通过菌根互补促进稳定SOC固存；三是通过促进团聚体形成，为SOC提供物理保护。与此同时，也需辩证看待混交可能带来的负面权衡与碳损失风险。
3.1 通过凋落物和根系性状调控MAOC形成植物凋落物和根系分泌物的化学性质，即植物的功能性状(如碳氮比、木质素氮比)，是调控SOC稳定性的上游因子[11]。在混交林中，多样化的凋落物输入，特别是高质量阔叶凋落物输入，为土壤微生物提供了易于利用的碳源和氮源，并降低了进入土壤的植物残体的平均碳氮比[11-12]。依据“微生物碳泵”理论，当微生物分解高质量、低碳氮比或低碳磷比的凋落物时，由于易分解有机氮、速效磷等可利用资源供应充足，其生长和周转速率会显著加快，进而产生更多的微生物残体碳[77]。这些微生物残体碳可与土壤黏土矿物(如蒙脱石、伊利石)和金属氧化物结合，形成稳定的MAOC[47, 83]，最终使其得以在土壤中长期固存。这一现象在热带和亚热带高度风化的酸性红壤及黄壤中尤为明显，因为酸性土壤富含比表面积大且活性位点多的铁铝氧化物(如针铁矿、赤铁矿、三水铝石)，而后者通常对MAOC的形成及稳定起着主导作用[55, 84]。就矿物保护而言，已有研究表明，混交造林可通过改变根系分泌物(如低分子量有机酸、酚类物质)组成和菌根真菌活动，深刻影响土壤铁铝氧化物的形态转化[85]。例如，丛枝菌根真菌分泌的草酸和柠檬酸能促进弱晶质铁氧化物的溶解和再结晶，并增加其比表面积和反应活性，从而为MAOC的形成提供更多的吸附位点[78-79]。这种由矿物属性介导的碳固持过程被称为“矿物碳泵”，是热带与亚热带森林土壤长期固碳的核心机制之一[42]。因此，混交造林通过系统改善进入土壤的植物源有机残体质量，高效启动了微生物碳泵效应，将更多的植物源易分解碳转化为微生物残体碳；同时，树种混交通过激发矿物碳泵，促进了更多微生物残体碳的吸附与MAOC的形成[42, 84]，从而有效提升了SOC的稳定性。
3.2 通过菌根互补促进稳定碳固存绝大多数森林树木与菌根真菌形成互利共生关系，其中丛枝菌根和外生菌根是最主要的两大共生类型[86-87]。由于不同菌根树种在养分获取策略、根系性状及其对土壤碳循环的影响方式上存在根本性的差异，它们演化出了截然不同的地下资源获取“经济学”策略[81, 88]。例如，丛枝菌根树种[如多数阔叶树、杉木(Cunninghamia lanceolata)等]倾向于和土壤微生物合作来驱动有机质分解；同时，丛枝菌根真菌的菌丝周转速率快，能够形成“激发微生物活性—加速有机质分解”的快速碳、氮循环通道，因而有助于微生物将活性碳、氮转化为微生物残体，进而促进MAOC的形成与累积[80]。相比之下，外生菌根树种[如松科(Pinaceae)、壳斗科(Fagaceae)等]更多依赖自身菌丝分泌胞外酶，直接“开采”有机质中的氮、磷等养分[89]。需注意的是，外生菌根真菌庞大且周转缓慢的菌丝网络不仅能将大量光合产物碳输送至深层矿质土壤，还能通过竞争或释放生物抑制剂抑制腐生微生物活性，形成慢速的碳、氮循环通道，这有利于未分解或半分解的SOC(即POC)的累积[80]。此外，部分研究表明，将丛枝菌根树种与外生菌根树种混交能够实现两种资源获取策略的互补，这对提升SOC储量具有重要作用[81]。例如，丛枝菌根树种通过促进快速的养分循环，为伴生的外生菌根树种提供更多有效养分；而外生菌根树种强大的菌丝网络则能探索更广阔的土壤空间，并将碳输送至深层土壤与矿物发生相互作用，最终驱动SOC的长期固存[80]。因此，菌根类型的多样化及其互补效应创造了独特的地下微生物群落和生物地球化学环境，这可能是强化森林SOC累积效应并实现其长期稳定的高效途径[82]。
3.3 促进土壤团聚体的形成与稳定土壤团聚体是保护SOC免受微生物分解的物理屏障，其形成与稳定构成了有机碳物理保护的核心机制。混交造林可通过多种方式促进土壤的团聚化过程[90]。首先，与纯林相比，人工混交林具有更为发达、多样化的根系；不同树种的根系穿插于不同的土层中，通过物理缠绕将土壤颗粒紧密结合，构成了土壤团聚体的基本骨架[91-92]。其次，活跃的植物根系和共生菌根网络会释放大量的胞外聚合物，如多糖、糖蛋白等[92]，这些物质作为高效的生物胶结剂，能够将微小的土壤颗粒和有机质碎片粘合成稳定的微团聚体(＜250 μm)[92]。再次，庞大的真菌菌丝网络(特别是菌根真菌)如同交织的绳索，将这些微团聚体进一步捆绑、缠绕成更大的团聚体(≥250 μm)[43]。根据团聚体分级理论，土壤大团聚体能够物理性地包裹周转较快的POC，并通过空间隔绝、营造内部厌氧微环境，保护其免受微生物分解[93]。尽管团聚体保护可延长POC的固存时间，但这些易分解有机碳终究会被微生物缓慢分解和利用。在此过程中，POC会逐步转化为存在于微团聚体内部且持久性更高的MAOC，进而实现碳从活性库向稳定库的层级递进式固存[43]。综上所述，混交造林正是通过“根系-菌丝-分泌物”三位一体的协同作用，提高了土壤团聚化程度和团聚体稳定性，为SOC提供了多层次的物理保护，这是其促进有机碳长期稳定性的重要机制之一。
3.4 混交造林对SOC固存的潜在负面影响尽管混交造林总体上有利于SOC固存，但其增益在特定情景下可能受到削弱，甚至出现负效应[6, 21]。首先，短期人为扰动会加剧土壤碳的损失风险。特别是在混交林栽植初期，人为的林地清理和土壤翻耕会破坏团聚体结构，暴露或活化受物理保护的SOC，加之林冠尚未郁闭、地表水热波动大，混交林SOC可能在这一时期快速分解，引发碳储量的阶段性下降[21, 94]。其次，混交林的增益效果依赖于树种间的功能互补，若树种搭配不当可能适得其反。例如，将两种凋落物质量低、碳氮比高、木质素与多酚含量丰富的针叶树种进行混交，不仅难以激发凋落物的协同分解，反而可能进一步降低整体凋落物品质，延缓养分释放速率，削弱微生物碳泵效应，导致混交林的固碳效果劣于预期，甚至不及纯林[68, 70]。此外，混交树种的生态位重叠过高(如根系分布深度相近，对光照、水分与养分需求高度一致)可能加剧种间竞争，导致一方或双方生长受抑，这将降低林分生产力，减少凋落物与根系碳输入，进而削弱乃至抵消混交本应带来的固碳增益[60, 95]。最后，合理的混交造林策略虽能促进植物源有机碳输入，但在增加土壤新碳输入的同时，也可能激发原生SOC(存在时间超过10年的老碳)的分解[21]。这种“新碳固存”与“老碳分解”之间的消长关系直接决定了森林土壤的净固碳量。因此，当激发效应引起的老碳损失超过新碳输入时，树种混交对SOC库同样可能呈现出负面影响。
关于树种混交激发老碳分解(激发效应)的发生机制，目前主要存在两种解释：一是共代谢策略，即当混交树种为阔叶树种时，其输入的高质量凋落物与根系分泌物会为微生物提供更多易利用的碳源，这将刺激微生物生物量和代谢活性的大幅提升，进而促使其非特异性地释放胞外酶，加速原生土壤有机碳的分解[96-97]；二是氮挖掘理论，即在土壤氮素供应不足的情况下，混交引起的易分解碳输入会加剧土壤微生物的氮限制。为获取生长所需的氮素，土壤微生物会主动分解原生的含氮有机质，进而造成老碳损失，这一现象在氮素贫瘠的人工纯林改造中尤为常见[97]。需说明的是，混交造林引起的SOC激发效应受多种生物与非生物因子的调控：其一为凋落物化学计量比，即混交树种凋落物碳氮比越低，其质量越高，引起的SOC激发效应通常越强[97]；而固氮树种的引入则会显著刺激土壤微生物活性，从而大幅提升SOC的分解速率[98]。其二为初始土壤有机碳含量，在有机碳不饱和的土壤中(本底碳匮乏且有机碳含量低于矿物吸附的饱和阈值)，新增的植物与微生物源碳会优先被矿物吸附形成MAOC，这将抑制SOC分解并降低激发效应强度；相反，在有机碳近饱和的土壤中(本底碳丰富且有机碳含量高于矿物吸附的饱和阈值)，新增的SOC无法被矿物充分固定[99]，其包含的易分解有机碳会促进微生物活性与老碳分解，导致激发效应强度显著提升[100]。其三，由微生物群落结构决定的碳利用效率通过促进稳定MAOC的形成来调节SOC激发效应的强度[100]。例如，真菌主导的土壤微生物群落通常比细菌主导的微生物群落具有更高的碳利用效率[96]，因此，较高的真菌细菌比能够促使大部分的新增碳转化为微生物残体碳，进而通过矿物保护降低SOC激发效应强度。然而，关于混交造林对土壤微生物群落组成的影响目前仍存在较大争议：有研究显示混交造林可显著提升土壤细菌丰度与多样性[101]；也有研究表明树种混交对真菌丰度与活性的促进作用更为强烈[102]。这种异质性主要源于不同研究涉及的林分类型、混交模式与环境梯度存在差异，导致其难以形成统一结论。因此，有必要开展大尺度试验研究，以评估土壤微生物群落组成响应混交造林的一般规律，从而构建“树种混交-土壤微生物群落-有机碳分解(激发效应)”的机理性框架。
当前，国内外学者主要采用稳定同位素技术来区分土壤新碳与老碳，或量化因外源碳输入引发的SOC激发效应强度。常用方法包括13C自然丰度法(利用C3、C4植物转换的同位素信号区分原生碳和新输入碳)、13C同位素脉冲标记法(原位追踪植物光合作用碳的分配和转化)以及稳定同位素探针技术(SIP技术，识别参与老碳分解的特定微生物类群)[103-105]。然而，上述技术尚未被系统地应用于人工混交林生态系统。近期一项基于全球尺度的整合分析结果显示，相比于人工纯林，混交造林可促使微生物生物量碳、氮分别显著增加17.2%与28.8%[18]，证实了其对土壤微生物活性的积极影响。另一项整合分析研究也发现，树种混交显著提升了土壤蔗糖酶、氧化酶与水解酶活性，说明混交造林在促进植物源有机碳输入的同时，也会激发SOC的分解[106]。此外，无论是在全球、区域还是局地尺度，国内外众多研究普遍报道了混交造林对SOC固存(包括POC与MAOC)的积极影响[9, 14, 16]，这表明在多数混交林中，土壤新碳累积量高于老碳分解量，导致土壤整体呈现显著的净固碳。考虑到现有研究多局限于比较混交前后SOC的净变化，未来关于树种混交影响SOC动态的研究应当结合稳定同位素前沿技术(如13C标记新凋落物或细根生物量)与其他分子学技术(如核磁共振、高通量测序、生物标志物技术)，以精准量化混交林土壤新旧碳的周转通量、阐明SOC稳定与累积机制，从而甄别可显著促进SOC固存的树种类型，为筛选混交树种与制定混交林营林策略提供精准的理论与数据支撑。
4 影响混交造林固碳效应的关键因素混交造林的固碳效应并非一成不变，其增益幅度和显现时间受多种生物与非生物因素的调控。充分认识这些因素，是因地制宜、科学设计混交林林分结构的前提。基于此，本文将从树种组成与功能性状、混交模式与经营管理、林龄与演替阶段、立地条件与气候背景4个方面，系统阐述生物与非生物因素对混交造林固碳效应的影响，以期为混交造林的科学设计提供理论支撑。
4.1 树种组成与功能性状混交树种的科学搭配是决定混交林生态效应的核心要素。已有证据表明，混交造林的固碳效应强弱并不单纯取决于物种丰富度，更在于关键功能性状的差异性与互补性，即功能多样性[107]。这些功能性状包括根系深度与分布格局、菌根类型(丛枝菌根与外生菌根)、凋落物碳氮比，以及由叶片经济谱所刻画的叶片氮磷含量、比叶面积等[56, 107]。就影响途径而言，树种间功能性状差异越大，林分在光照、水分与养分等资源利用策略上的生态位分异就越明显、互补效应也越强。这使得林分能够更全面、高效地利用环境资源，进而最大化林分生产力与碳输入[59, 107]。例如，在垂直空间结构上，将阳性先锋树种与耐阴树种混交，可构建复层林冠，显著提高植物群落对光能的捕获与利用效率，实现冠层互补[62]；在水平与地下结构上，深根与浅根树种的搭配可实现土壤水分与养分的分层利用，有效减少同质化竞争[60-61]。此外，功能性状的互补还能优化凋落物质量与根系性状，以提升土壤碳的生物可利用性，从而为稳定SOC的形成提供更为丰富和持续的物质来源[56, 63]。基于此，优化林分结构、提升资源利用效率，是混交造林发挥固碳增益的结构性基础。
在多种混交模式中，针阔混交是最为常见的人工林改造策略。其成功之处在于针叶树种与阔叶树种在资源利用策略(如光、水、养分)、凋落物化学性质(如碳氮比、木质素含量)以及根系性状等方面的功能互补[9]。例如，在我国南方广泛分布的马尾松(Pinus massoniana)林中混交樟树(Cinnamomum camphora)或红锥(Castanopsis hystrix)，可显著改善土壤养分循环，提升SOC储量并促进其长期稳定[7, 12]。同时，引入功能独特的阔叶树种，如豆科(Fabaceae)植物、赤杨属(Alnus)植物等固氮树种，可通过生物固氮作用向生态系统输入大量氮素，有效缓解人工针叶纯林普遍面临的氮限制问题[8, 98]。此外，固氮树种的引入不仅能直接提升林分生产力，还能降低凋落物和土壤的碳氮比，进而强烈刺激微生物活性与生物量周转[98]。因此，混交林设计的核心原则是最大化树种间的功能性状差异，即功能多样性。这意味着需要在关键功能性状(如根系深度、叶片氮磷含量、物候节律、菌根类型)上选择互补的树种进行搭配，以最充分地发挥生态位互补优势，实现林分生产力和土壤固碳潜力的协同提升[9, 56]。
4.2 混交模式与经营管理除树种的选择外，具体的混交模式(包括行状、带状、团状或株间等空间配置)、混交比例及初始种植密度等，都会深刻影响种间相互作用强度，进而改变林分的长期发展轨迹和固碳效应[6, 9, 108]。例如，过高的混交比例和种植密度往往会加剧种间竞争，这会抑制林分生长；而合理的混交比例则能最大限度地平衡种间竞争与互补关系[95, 108]。此外，造林后的森林经营管理措施(如抚育间伐)，对维持混交林的健康与功能至关重要[6]。因此，采取适时且基于生态学原理的择伐或间伐，不仅能有效调整林分密度、优化林内光照条件、改善优势树种的生长环境，还能促进林下灌木和草本植物的发育，从而维持林分结构的复杂性与生态系统的长期稳定，保障持续的植物碳输入与固碳增益[6]；反之，若采取“一混了之”、后期缺乏管理等不合理的经营模式，混交林可能会逐渐退化为纯林或次生林，最终丧失其原有的结构和功能优势[6]。由此可见，混交造林是一项贯穿森林生命周期的系统工程，只有将初始设计与全周期的科学经营紧密结合，才能充分发挥混交林的土壤固碳潜力。
4.3 林龄与演替阶段混交造林的固碳效应具有显著的时间动态特征，不同发育阶段的碳输入与碳损失过程共同决定了该阶段土壤固碳效应的强度与方向[21, 94]。如前文所述，在造林初期(幼龄林期)，由于林地清理、土壤翻耕等剧烈的人为扰动，加上新植林木尚未郁闭、地表裸露，林内水热条件发生剧烈变化。此时，原有的SOC分解速率可能超过凋落物等新碳的输入速率，致使其储量出现短暂的下降[21, 94]。而随着林龄的增长，林冠逐渐郁闭，林下微气候趋于稳定，凋落物输入量和根系生物量不断增加，促使SOC逐步恢复并进入净累积阶段[21, 94]。然而，混交林相对于纯林的固碳优势通常不会在造林后立即显现，而是更多出现在林分进入中龄林或近熟林阶段(通常需要10—20年甚至更长时间)[6, 63]。这一现象说明，只有当种间互补效应得以充分发挥、地上与地下生物地球化学过程达到新的平衡后，混交林土壤的高碳累积速率才会逐渐凸显。因此，对混交林固碳效应的评估必须基于长期的连续观测数据，短期的研究结果可能无法捕捉其真正的生态效益，甚至可能得出误导性结论，这凸显了长期森林生态系统定位研究的不可替代性。
4.4 立地条件与气候背景混交林的积极效应在不同的立地条件与气候背景下往往表现出显著差异，即存在强烈的“情景依赖性”。例如，在土壤质地黏重、矿物比表面积较大的立地条件下，有机碳与矿物结合的潜力较高，此时通过混交造林改善凋落物质量、促进微生物残体碳累积的效果会被放大[42, 51]；相反，在质地粗糙的沙质土壤中，由于缺乏足够的矿物表面活性位点来保护有机质，即便混交增加了碳输入，其转化为MAOC的效率仍然受碳饱和水平的限制[42]。对养分而言，在土壤氮、磷极度贫瘠的立地引入固氮树种或具备深层养分吸收能力的深根系树种，可显著提高养分的可利用性水平，其带来的林分生产力提升与固碳增益效果远优于在肥沃立地引入伴生树种[109]。此外，在相对干旱和寒冷胁迫气候条件下，混交造林的土壤固碳增益往往比在温暖湿润气候条件下更为显著[14, 110]。这是因为只有在资源(水分或热量)受到强烈限制时，不同树种间的资源利用互补策略才能够充分发挥作用，促使混交林在逆境中表现出较纯林更强的生产力、稳定性及固碳潜力[14]。基于此，立地条件与气候是评估混交造林固碳效应、筛选适宜树种组合的重要依据，其中水热受限与养分贫瘠的立地应作为实现混交增碳目标的重点关注对象。
4.5 不同因子间的交互作用与当前研究的矛盾解析混交造林的固碳效应并非单一因素驱动，而是树种组成、林分发育阶段与立地条件等多因子交互作用的综合结果。因此，任何单一因素都难以独立解释混交固碳效应的全貌。以固氮树种为例，其在混交林中的固碳潜力受林龄的强烈影响。在幼龄林期，固氮树种生长迅速，易与伴生树种发生激烈的光照和养分竞争，这可能导致林分整体生产力下降，使固碳效应不明显甚至出现负值；而进入中龄林期后，固氮树种缓解植物与微生物氮限制的作用逐渐显现，进而促进植物与土壤固碳[98]。除此之外，在人工纯林中引入固氮树种的增碳效应还与土壤初始氮含量密切相关。例如，在氮贫瘠的立地(如退化的红壤、喀斯特石灰性土壤)，针叶树种与固氮树种混交可显著提升SOC储量[98, 109]；相反，在氮饱和的立地(如长期施肥的人工纯林)，由于微生物的氮限制较弱，混交带来的增碳边际效应较小[109, 111]。此时，引入固氮树种不仅增碳效果不佳，还可能引发土壤氮淋失，进而造成地下水污染、河流富营养化等次生环境问题[111]。
需指出的是，方法学差异同样是导致以往研究结论相互矛盾的重要原因之一，主要体现在以下4个方面：其一，碳储量的计算方法不统一。目前近半数研究采用单位土壤质量的有机碳含量(g C·kg-1)来评估混交造林后土壤碳库的动态变化，但此举忽略了混交林与纯林的土壤容重差异，可能导致对混交增碳的估算出现系统性偏差。更为合理的做法是以单位面积、固定深度的土壤体积为基准计算有机碳储量(kg C·m-2)，从而消除容重差异引起的系统性偏差，更真实地反映混交前后SOC的含量变化[112]。其二，对照设置缺乏严谨性。以往研究往往将立地条件与林龄背景不同的人工纯林作为混交林的对照[11-12, 14]，导致立地与林龄差异在一定程度上掩盖了真实的土壤增碳效应。其三，采样深度不足。绝大多数研究仅采集0—20 cm表层土壤，而全球尺度的整合分析发现，57%—70%的SOC储存在20—100 cm的土层中[76, 112]。因此，现有研究对深层SOC如何响应混交造林仍缺乏系统性解析。其四，实验设计存在局限。现有研究多采用空间替代时间的方法[26]，然而该方法无法剔除初始立地条件的异质性干扰，更难以捕捉混交林SOC的长期动态变化。综上所述，混交造林引起的土壤固碳效应具有明显的立地条件与林龄依赖。鉴于目前研究在方法学与时间尺度上的局限，今后关于混交造林策略的研究应避免得出绝对化的增碳结论；同时亟须设计并开展长周期、全剖面的定位控制试验，以精准解析混交造林后土壤的真实固碳机制与碳汇潜力。
5 展望本文系统综述了混交造林提升SOC库及其稳定化机制的研究进展，形成以下核心结论。首先，现代SOC稳定理论框架认为，SOC可分为POC组分和MAOC组分；而MAOC组分作为土壤长期固碳的核心碳库，其形成依赖于微生物残体碳与矿物的结合，受矿物表面活性吸附位点的限制。其次，树种混交可通过4种途径协同提升SOC储量：一是通过树种间的资源互补和选择效应提升林分生产力，从而增加凋落物和根系残体的产生；二是通过优化凋落物整体质量，促进不同树种凋落物的协同分解，进而驱动碳从凋落物层向矿物土壤层迁移；三是通过改善微生物群落结构，激发微生物碳泵效应，促进土壤微生物残体碳累积；四是通过促进根系周转、根系分泌物释放与菌根互补效应，协助植物将光合作用固定的碳输送至矿质土层。此外，混交林还可以调控凋落物与根系性状，并激发微生物碳泵以促进稳定SOC(即MAOC)的累积，或通过根系-菌丝-分泌物的协同作用促进土壤团聚体的形成，进而提高SOC稳定性。然而，需辩证看待的是，混交造林引发的土壤固碳存在情景依赖性。例如，造林初期的剧烈扰动可能引发土壤碳损失；混交树种的功能不匹配会抑制凋落物分解、降低植物来源碳输入；针叶树种与阔叶树种混交后，高质量凋落物的引入还可能通过协同代谢和氮挖掘机制激发SOC的分解。由此可见，混交造林的土壤净固碳效应取决于新增碳输入与原有碳分解的平衡关系，且受到树种功能、林分结构、混交模式、林龄、气候与立地等多种因素的共同控制。
目前混交造林在土壤固碳方面的巨大潜力已获得生态学与林学界的广泛认可，但要将其从理论认知转化为大规模、高效的林业实践，仍有众多关键科学问题亟待深入研究。首先，目前绝大多数研究均基于短期观测或“空间替代时间”的方法，严重缺乏对混交林生态系统碳动态全生命周期的长期(数十年至上百年轮伐期)定位观测。因此，亟须依托现有的大型森林生物多样性与生态系统功能实验平台，如中国的BEF-China[63]、欧洲的FunDivEUROPE[113]，建立并加强跨气候带、跨林区且标准统一的混交林长期定位监测网络，以系统揭示混交增碳效应随林分发育、气候变化和经营扰动的动态演变规律。其次，现有对土壤碳固存的研究大多集中于易于采样的表层土壤(0—20 cm)，而全球57%—70%的SOC储存在20 cm以下的深层土壤中，其周转更慢，稳定性更高，是实现长期碳封存的关键[76]。因此，混交林中不同根系深度与不同菌根类型的树种如何通过根系周转、根系分泌物输入、菌根菌丝输送、溶解性有机碳的垂直淋溶，影响深层土壤的碳储量、微生物过程和碳稳定机制，是未来土壤碳循环研究中一个极具挑战性但至关重要的前沿方向。再次，混交林固碳是一个多机制(凋落物输入、根系分泌、微生物转化、激发效应、物理保护等)同时发生、相互交织的复杂过程，但目前对各机制的相对贡献率尚缺乏定量的认识。未来研究必须突破黑箱，综合运用多重稳定同位素标记技术(如13C、15N、18O联合标记)、分子生物标志物技术、多组学技术(如宏基因组、转录组、代谢组学)以及纳米二次离子质谱(NanoSIMS)等前沿手段，在分子和微观尺度上，精确定量区分不同来源(植物与微生物来源)、不同途径(地上与地下输入途径)对SOC组分累积以及SOC稳定性的贡献，从而揭示其核心驱动机制。最后，未来需将长期观测和机理研究中的新知识，整合到生态系统碳循环模型(如CENTURY[114]、MIMICS[115]、LPJ-GUESS[116]等)，尤其要改进模型对微生物生理过程(如微生物碳利用效率、残体形成)和不同菌根类型功能的表征。通过模型模拟，国内外学者可精准预测不同气候变化情景和经营措施下，不同混交模式的长期固碳潜力与碳损失风险，这有助于从区域乃至国家尺度评估混交造林的碳汇效应，并为特定区域筛选最佳的树种搭配、混交比例和经营管理方案提供科学的决策支持工具，实现从经验造林到森林智慧经营的跨越。
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