马尾藻生长对近岸海域DOM分子组成的影响及其碳汇意义
余宿中1,2, 任春华1, 姜发军3, 许剑峰1,2, 秦洲1,2, 陈廷1, 江晓1, 胡超群1     
1. 中国科学院南海海洋研究所, 热带海洋生物资源与生态实验室, 广东广州 510301;
2. 中国科学院大学海洋学院, 北京 100049;
3. 广西科学院, 广西海洋科学院(广西红树林研究中心), 广西近海海洋环境科学重点实验室, 广西南宁 530007
摘要: 马尾藻(Sargassum spp.)生长对近岸海域的碳汇过程具有重要影响,但其对碳汇功能的调控机制尚不明确。本研究在涠洲岛马尾藻海域和无藻海域(作对照)设置监测站位,结合傅里叶变换离子回旋共振质谱和三维荧光光谱技术,系统解析了马尾藻生长对近岸海域溶解性有机质(Dissolved Organic Matter,DOM)分子种类、元素组成及其荧光特征的影响。结果表明,马尾藻海域新增DOM分子数整体上高于无藻海域,其DOM分子类别随马尾藻生长阶段呈现明显的动态演变特征。同时,荧光指数(FI)也表明马尾藻经历“生长释放—衰败转化”的动态周期:生长旺盛期,藻体代谢活跃,释放大量活性生物源组分,马尾藻海域类色氨酸荧光强度升高,生物源指数(BIX)较初期提升30.68%;衰败期,微生物介导的转化作用增强,马尾藻海域腐殖化指数(HIX)上升,难降解组分积累。与无藻海域相比,马尾藻海域表现出更强的主动碳汇潜力。马尾藻持续释放化学成分多样的DOM,驱动微生物碳泵将其向惰性溶解有机质(rDOM)转化,从而在生源要素周转与有机碳固存之间建立了动态平衡。本研究从分子水平揭示了大型藻类生境在海洋碳封存中的关键作用,为评估近岸蓝碳生态系统功能提供了新的科学依据。
关键词: 马尾藻    溶解性有机质(DOM)    分子成分    碳汇    
Impact of Sargassum spp.Growth on the Molecular Composition of DOM in Coastal Waters and Its Implications for Carbon Sink
YU Suzhong1,2, REN Chunhua1, JIANG Fajun3, XU Jianfeng1,2, QIN Zhou1,2, CHEN Ting1, JIANG Xiao1, HU Chaoqun1     
1. Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou, Guangdong, 510301, China;
2. College of Marine Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing, 100049, China;
3. Guangxi Key Laboratory of Marine Environmental Science, Guangxi Academy of Marine Sciences (Guangxi Mangrove Research Center), Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China
Abstract: The growth of Sargassum spp. significantly influences carbon sequestration processes in coastal water. However, the mechanisms regulating their carbon sink function remain unclear. In this study, monitoring stations were established in a Sargassum spp.-covered sea area and an algae-free sea area (as control) around Weizhou Island. By integrating fourier transform ion cyclotron resonance mass spectrometry and three-dimensional excitation-emission matrix fluorescence spectroscopy, this study systematically analyzed the effects of Sargassum spp. growth on the compound diversity, element composition, and fluorescence characteristics of Dissolved Organic Matter (DOM). The results showed that the number of newly added DOM molecules in the Sargassum spp.-covered sea area was generally higher than that in the algae-free sea area. The categories of DOM molecules showed obvious dynamic evolution characteristics as Sargassum spp. grew at different stages. The Fluorescence Index (FI) indicated that Sargassum spp. underwent a dynamic cycle of "growth release-decay transformation". During the peak growth stage, algae showed intensified metabolic activity, releasing substantial bioactive components. Consequently, the tryptophan-like fluorescence intensity increased in the Sargassum spp.-covered sea area, with the Biological Index (BIX) rising by 30.68% compared with that at the initial stage. During the decay stage, microbially mediated transformation intensified, leading to an elevated Humification Index (HIX) and the accumulation of refractory components in the Sargassum spp.-covered sea area. Compared with the algae-free sea area, the Sargassum spp.-covered seas area exhibited enhanced active carbon sink potential. The chemically diverse DOM continuously released by Sargassum spp. drove the microbial carbon pump to convert it into recalcitrant Dissolved Organic Matter (rDOM), thereby establishing a dynamic balance between biogenic element turnover and organic carbon sink. This study reveals the critical role of macroalgae in marine carbon sink at the molecular level, providing a scientific basis for assessing the functions of coastal blue carbon ecosystems.
Key words: Sargassum spp.    Dissolved Organic Matter (DOM)    molecular composition    carbon sink    

在全球气候变化持续加剧的背景下,发展负排放技术(Negative Emissions Technologies,NETs)已成为减缓气候变暖、实现碳中和的重要路径之一。其中,海洋碳汇作为重要的自然负排放来源,其增汇能力与调控机制正日益成为国际前沿研究领域[1-2]。海洋碳汇在广义上涵盖了整个海洋(包括外海和近岸生态系统)吸收、转化和储存大气CO2的全过程。其中,溶解性有机物(Dissolved Organic Matter,DOM)作为海洋中最大的活性有机碳库,其来源构成、转化路径与最终归宿,从根本上影响着海洋碳循环的运转效率及碳封存的持久性[3]

在各类海洋碳汇中,由红树林、海草床和盐沼植被等海岸带蓝碳生态系统所支撑的碳汇功能尤为突出[4-5],其单位面积固碳速率远超陆地森林,成为全球碳循环中不可忽视的重要碳库[6]。传统观点认为,大型藻类固定的有机碳难以直接埋藏于沉积物中,其碳汇贡献难以量化,导致传统评估体系通常未将大型藻类纳入考量[7-8]。近年来,大型藻类在碳封存中的潜力也逐渐被认识。研究发现,大型藻类释放的部分DOM组分可通过微生物作用转化为难降解的惰性溶解有机质(rDOM),成为海洋长期碳封存的关键载体[9-11]。此外,大型藻类的代谢活动及其向深远海的横向碳输出可构成大量的生物碳汇[12]。然而,与针对浮游植物源DOM的广泛研究相比,目前针对近岸典型马尾藻(Sargassum spp.)海域DOM的分子组成、动态演变特征及其碳汇贡献尚缺乏系统性的研究[13-14]

在此背景下,选取近岸马尾藻海域进行研究,对解析近岸海域局部碳循环的关键调控机制具有典型意义[15]。广西涠洲岛海域是我国南海北部马尾藻聚集规模较大、生态过程相对完整的典型区域。基于涠洲岛海域马尾藻碳汇潜力评估方面的研究[16],本研究进一步聚焦于马尾藻生长阶段释放的DOM的分子特征,运用三维荧光光谱[17-18]与傅里叶变换离子回旋共振质谱等高分辨率光谱学与质谱学技术[19-20],系统解析马尾藻海域DOM在马尾藻不同生长阶段的分子种类、元素组成及其演变规律,以期为准确评估近海海藻场生态系统的蓝碳潜力提供关键科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究选取涠洲岛周边2个具有不同特征的海域:北侧海域为马尾藻密集生长的马尾藻海域;南侧海域则为无大型海藻分布的无藻海域(作对照)。其中,马尾藻海域沿岸地形相对平缓,以砂质海滩为主,附近有间歇性河流——西角沟入海,该区域存在稳定但强度适中的淡水及陆源有机质输入。无藻海域则为火山岩基岩海岸,该海域在夏季受西南季风影响较大,波浪作用较强。两海域各设置1个监测站位[图 1,底图审图号GS(2025)4125]。

图 1 监测站位 Fig. 1 Detection stations

1.2 样品采集

在马尾藻的不同生长阶段(3月下旬、4月下旬、5月中旬和5月下旬),分别在两个监测站位采集水样。采样时段正值涠洲岛海域的“玻璃海”季节,此时冬季北风减弱,夏季西南季风尚未全面建立,海面整体较为平静,底层沉积物扰动较小,水动力的干扰相对有限。采样时使用5 L采水器于水深1 m处采集海水,每个站位进行3次重复取样。样品立即装入5 L聚乙烯瓶,低温避光运回实验室。海水样品经0.7 μm GF/F滤膜过滤,收集滤液,于-20 ℃冷冻避光保存。

1.3 样品预处理与DOM富集

将滤液常温解冻,用甲酸调节pH值至2.0。采用Agilent Bond Elut PPL固相萃取柱(200 mg,3 mL)对酸化水样中的DOM进行富集与脱盐。萃取柱依次经甲醇和0.01 mol/L盐酸活化后,以约5 mL/min的流速上样,上样体积为300 mL。随后用18 mL 0.01 mol/L盐酸淋洗去除无机盐,氮气吹干柱床后,用12 mL甲醇洗脱目标DOM。洗脱液经氮吹浓缩后,于-20 ℃保存,检测前用甲醇-水(1∶1,V/V)复溶。

1.4 傅里叶变换离子回旋共振质谱分析

高分辨质谱分析在配备9.4 T超导磁体和Apollo Ⅱ电喷雾电离(ESI)源及离子回旋共振(ICR)检测池的质谱仪(Apex-ultra,美国Bruker Daltonics公司)上进行。鉴于自然水体DOM分子多富含羧基、酚羟基等酸性官能团,实验采用负离子模式(ESI-)进行检测,该模式对藻源DOM具有更高的电离效率。样品溶液以3 μL/min流速注入离子源,离子源参数:干燥温度180 ℃,喷雾电压3.8 kV。离子在ICR检测池中进行回旋运动,产生的时域信号经傅里叶变换转换为频域谱图。质谱数据在m/z 150—1 000范围内采集,为获得高信噪比谱图,每个样品累计扫描256次。

1.5 三维荧光光谱测定与分析

取经固相萃取富集后的DOM样品,解冻摇匀后用盐酸调节pH值至2.0,采用同步吸收-三维荧光光谱仪(HORIBA Aqualog,日本)进行激发-发射矩阵(EEM)扫描。扫描参数:激发波长(λex)230—480 nm(步长5 nm),发射波长(λem)211.85—621.13 nm(步长3.27 nm),积分时间0.5 s,高等增益模式。每个样品平行测定3次,同步测定紫外-可见吸收光谱,用于内滤效应校正。

1.6 数据处理

获得的原始质谱图经仪器配套软件进行内部校准、峰识别与标峰列表提取。基于质谱仪的质量精度,利用碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、硫(S)、磷(P)等元素的合理组合规则来推导分子式。推导过程遵循严格的化学过滤标准:元素比例符合价态规则,氢/碳(H/C)、氧/碳(O/C)原子比处于合理范围(0.3≤H/C≤2.2,0.0≤O/C≤1.2),且氮规则与同位素峰分布匹配。最终通过范氏图(Van Krevelen diagram)、H/C和O/C对已鉴定的分子式进行分类[21-24],系统揭示DOM的分子多样性。

采用MATLAB R2021b软件及DOMFluor工具箱对校正后的EEM数据进行平行因子分析(Parallel Factor Analysis,PARAFAC)。对λexλem进行建模,通过残差分析、分半检验和随机初始化检验确定最优组分模型。基于EEM数据计算荧光指数(FI)、生物源指数(BIX)和腐殖化指数(HIX)。

2 结果与分析 2.1 DOM分子类别、元素组成及其演变特征 2.1.1 分子类别及其演变特征

质谱分析表明,马尾藻海域水样共检出5 819种DOM分子,4次采样共有DOM分子4 209种,3月下旬、4月下旬、5月中旬、5月下旬各时期特有DOM分子分别有272、608、305、425种。相比之下,无藻海域水样共检出5 592种DOM分子,其中共有DOM分子4 291种,各时期特有DOM分子依次有300、401、226、374种(图 2)。马尾藻海域新增分子数整体上大于无藻海域。

图 2 不同海域DOM分子数 Fig. 2 Number of DOM molecules in different sea areas

马尾藻海域DOM分子类别随马尾藻生长呈现明显的动态演变特征(图 3)。在3月下旬至4月下旬(生长初期至旺盛期),马尾藻海域DOM的藻源多酚类物质和缩合芳香结构物质的相对丰度显著升高,分别由2.57%增至8.06%、由1.84%增至10.03%;同期木质素类物质的相对丰度由77.21%降至67.60%,反映出陆源有机质输入的相对贡献减弱。在5月下旬(衰败期),碳水化合物类分子的相对丰度明显上升,由4月下旬的1.81%增至3.53%,提示藻体细胞壁多糖在衰亡过程中发生降解,释放出可溶性糖类物质;藻源多酚类物质的相对丰度显著降低,由4月下旬的8.06%下降至5月下旬的2.59%,提示微生物对多酚类物质的转化作用。无藻海域DOM的木质素类物质由3月下旬的57.00%上升至4月下旬的65.34%,相对丰度显著升高。

图 3 不同海域DOM分子种类占比 Fig. 3 Proportions of DOM molecular species in different sea areas

2.1.2 元素组成及其演变特征

马尾藻海域DOM元素组成同样表现出显著的生长周期响应。如图 4所示,在4月下旬,马尾藻海域DOM的碳氢氧(CHO)和碳氢氧氮(CHON)类分子的相对丰度明显升高,分别由16.54%增至21.71%、由23.16%增至39.97%。在5月下旬,碳氢氧硫磷(CHOSP)、碳氢氧硫(CHOS)与碳氢氧磷(CHOP)类分子的相对丰度明显升高,分别由1.48%增至22.95%、12.17%增至18.03%、2.80%增至7.21%。在3月下旬至4月下旬, 无藻海域DOM的CHOS和CHONP类分子的相对丰度显著升高,分别由16.00%增至22.19%、由11.00%增至14.71%。

图 4 不同海域DOM分子类群月份占比 Fig. 4 Proportions of DOM molecular categories in different sea areas

2.2 DOM荧光组分及荧光指数变化特征 2.2.1 荧光组分特征

基于荧光峰位判定,识别出4类典型荧光组分:C1和C3为类色氨酸组分,属于生物源易降解组分,C2为微生物代谢产物,C4为腐殖质类组分,属于陆源难降解组分(图 5)。

图 5 4类DOM成分的荧光峰图 Fig. 5 Fluorescence spectra of the four DOM components

马尾藻海域与无藻海域DOM的荧光组分特征及其时空分布存在显著差异(图 6)。马尾藻海域C1、C3荧光强度在4月下旬达到峰值(6 192和8 177),与马尾藻生长高峰期藻体代谢释放及微生物活性增强导致的生物源DOM富集同步;随后随藻体衰败、代谢减弱,其强度快速回落至低值。与此同时,马尾藻5月下旬(衰败期)C2荧光强度上升,C4荧光强度显著升高,表明微生物将衰败藻体释放的DOM转化为难降解腐殖质。

Data are presented as mean±SEM (n=3).Statistical significance was calculated by one-way ANOVA followed by Tukey′s multiple comparisons test (two-sided).The same letter indicates no significant difference, while the different letters indicate significant differences. 图 6 4类DOM成分三维荧光峰值变化 Fig. 6 Changes in three-dimensional fluorescence spectral peaks of the four DOM components

无藻海域C1、C3荧光强度在4月下旬不升反降(图 6),与马尾藻海域同期显著升高形成鲜明对比,表明无藻海域缺乏马尾藻这一主要生物源DOM生产者的影响。值得注意的是,无藻海域C4荧光强度在5月下旬显著升高(图 6)。这可能是由于无藻海域波浪作用较强,水体扰动更大,加速了部分DOM组分(尤其是类蛋白等易降解物质)的光化学降解或微生物降解,从而导致腐殖质难降解组分增多。

2.2.2 荧光指数变化特征

在EEM-PARAFAC分析中,FIBIXHIX是解析DOM来源和特征的重要参数,在本研究中,马尾藻海域和无藻海域两个监测站位的FI值均变化较小(波动范围分别为1.33—1.51和1.38—1.54)。马尾藻海域的BIX值在4月下旬达到峰值(2.02),较3月下旬(1.55)提高了30.68%,表明马尾藻海域在4月下旬(生长旺盛期)自生源DOM显著增加,水体中新近产生的生物源有机质占比较高;而无藻海域的BIX值在4月下旬不升反降(从1.70降至1.49),说明无藻海域缺乏马尾藻这一主要自生源生产者的影响。马尾藻海域的HIX值在5月下旬(衰败期)显著上升,峰值达到0.82,说明马尾藻衰败藻体降解过程促进了腐殖质类组分的积累或转化,DOM腐殖化程度升高;而无藻海域的HIX值在整个观测期内呈持续上升趋势(从0.53升至0.78)(图 7),说明该站位可能持续受到陆源腐殖质输入的影响,或水体滞留时间较长导致DOM逐步腐殖化。上述马尾藻海域与无藻海域荧光参数的对比进一步证实,马尾藻海域DOM的动态变化主要受马尾藻生长周期的调控,而无藻海域则更多受外源输入和水文条件的控制。

Data are presented as mean±SEM (n=3).Statistical significance was calculated by one-way ANOVA followed by Tukey′s multiple comparisons test (two-sided).The same letter indicates no significant difference, while the different letters indicate significant differences. 图 7 不同海域荧光指数变化 Fig. 7 Changes in fluorescence index in different sea areas

3 讨论

作为海洋中最大的活性有机碳库,DOM的来源构成与转化路径决定了海洋碳循环效率以及碳长期封存能力[3]。因此,解析特定生物过程(如大型海藻生长)对DOM分子特征的调控,是理解近岸海域碳循环的关键。本研究利用涠洲岛“玻璃海”季节(3—5月)水动力干扰较小的有利条件,系统解析了马尾藻生长周期对近岸海域DOM分子组成与元素特征的调控作用,为该区域海藻碳汇潜力的分子机制提供了新的认识。

3.1 马尾藻生长对DOM来源与组成的调控作用

在本研究中,马尾藻海域DOM的生物源贡献显著高于无藻海域,其时序变化与马尾藻生长周期高度同步。在马尾藻生长旺盛期至衰败期,马尾藻海域新出现的DOM分子数持续高于无藻海域,表明马尾藻在其生命周期中持续释放化学成分多样的DOM。这直接证明了马尾藻是水体中“新质”有机碳的重要生产者。特别是藻源多酚类和缩合芳香结构物质的富集,构成了一个具有高度生物活性的碳库。多酚类物质是细胞生理代谢过程中的特征性次级生产物[25],其丰度增加直接反映了马尾藻代谢活动的增强。在元素组成层面,马尾藻海域CHO和CHON类分子的相对丰度显著升高。以上结果表明,马尾藻在生长旺盛期向水体输送了大量富含芳香结构和含氮组分的活性有机质,提示在马尾藻生长旺盛期马尾藻海域水域生物源DOM输入显著增强,这与文献中报道的马尾藻光合代谢产物释放规律[9]一致。类似的生物源DOM增强特征已在热带及亚热带马尾藻海域中得到报道[26-27],表明大型藻类是近岸海域DOM生物源输入的重要驱动因子。DOM为微生物提供了可利用的碳源,是微生物碳泵启动的关键底物来源。

5月中旬至5月下旬,马尾藻进入衰败期,随着藻体脱落和组织降解,马尾藻海域DOM中碳水化合物、含硫分子、含磷分子的相对比例显著上升,而多酚类物质的相对丰度显著降低。本研究观察到碳水化合物类分子的相对丰度由1.81%增至3.53%,这一变化与藻体衰亡过程中细胞壁多糖(如藻酸盐、纤维素)的降解释放高度吻合[28-29],而多酚类物质的丰度下降,提示微生物对多酚类物质的转化作用[11, 30]。上述结果表明,衰败藻体在微生物降解过程中不仅释放易降解的生物源组分,还通过微生物转化作用生成结构更复杂、稳定性更高的腐殖质类物质,即微生物碳泵的核心过程——将活性碳转化为rDOM [31],从而延长DOM在水体中的滞留时间。该过程为理解大型藻类生境中惰性有机质的形成及其在近海碳汇中的潜在作用提供了分子层面的证据。

3.2 马尾藻生长对海域荧光指数的影响

马尾藻海域与无藻海域的FI值均保持在较低且稳定的区间,表明DOM来源相对稳定。然而,BIXHIX的动态演变在两站间呈现出截然不同的模式,揭示了其驱动机制的本质差异:马尾藻海域的BIX值在4月下旬出现峰值后回落,而HIX值则在马尾藻衰败期显著攀升,在荧光组分上体现为典型的时序演替。代表类色氨酸生物源易降解组分的C1、C3荧光强度于4月下旬迅速升高,紧密耦合了马尾藻生长高峰期的胞外释放过程;随后在5月中旬,随着藻体衰败,C1、C3荧光强度快速回落,与此同时,代表微生物代谢产物的C2荧光强度呈上升趋势,并驱动代表腐殖质难降解组分的C4荧光强度在5月下旬显著升高(图 6),提示马尾藻海域DOM的动态变化主要受控于马尾藻的“生长—衰败”生物节律,表明该海域DOM主要受控于大型藻类的生命活动及后续的微生物转化过程。

相比之下,在4月下旬无藻海域的BIX值不升反降,且C1、C3荧光强度亦呈下降趋势,表明缺乏内源活性物质的输入。而HIX值与木质素类物质丰度均呈上升趋势,其他分子类别则相对稳定。这一现象有力佐证了无藻海域DOM主要受控于持续的陆源输入及水文输运过程,表现为陆源腐殖质的不断累积,而非生物活动的主动调控。因此,尽管两海域FI值相似,但BIXHIX的动态变化以及荧光组分的时空演变轨迹清晰界定了两者的碳循环模式:马尾藻海域由生物节律驱动的内源转化主导,而无藻海域则由外源输入与水文动力条件主导。

3.3 马尾藻海域与无藻海域DOM特征差异及其碳汇意义

马尾藻海域与无藻海域在DOM分子特征上的显著差异,揭示了两者在近岸碳循环中截然不同的驱动机制与功能角色。在马尾藻海域,DOM的动态演变体现了“生物驱动的主动碳汇”过程。在生长旺盛期,马尾藻释放大量活性含氮有机物、芳香族有机物以及类色氨酸生物源易降解组分,为微生物代谢提供了丰富底物;进入衰败期后,多酚类物质丰度显著下降,同时伴随C1、C3荧光强度的骤降、C2荧光强度的增高与C4荧光强度的激增,这一变化有力印证了微生物对易降解DOM的高效转化作用[11, 30]。正是通过这种微生物碳泵机制,原本不稳定的DOM被转化为化学性质稳定、可在水体中长期滞留达数千年的rDOM,从而实现碳固存[31-32]

相比之下,无藻海域则呈现出“外源输入的被动封存”特征。该区域DOM主要受陆源输入主导,表现为木质素类物质相对丰度持续升高、BIX值偏低,生物源荧光组分匮乏,且腐殖化程度随时间逐步加大。表明其碳汇功能主要依赖于外源有机质的缓慢输入、积累与最终埋藏,缺乏生物活动驱动的主动转化过程。两类海域DOM特征的显著差异揭示了马尾藻生长对近岸海域DOM及其碳汇的“生物源-陆源”结构格局的关键调控作用。

4 结论

本研究结合傅里叶变换离子回旋共振质谱和三维荧光光谱技术,系统解析了马尾藻生长对涠洲岛马尾藻海域DOM分子种类、元素组成及其荧光特征的影响。结果表明,从马尾藻生长旺盛期至衰败期,马尾藻海域新增的DOM分子数均高于无藻海域,而无藻海域则呈现典型的陆源输入特征(BIX值下降、HIX值上升、木质素类物质积累)。与无藻海域的陆源主导、被动封存模式不同,马尾藻海域DOM呈现与马尾藻“生长—衰败”节律紧密耦合的动态演变:马尾藻生长旺盛期会向水体释放活性物质与含氮有机物,而衰败期则通过微生物降解转化为富硫、富磷的降解产物及高腐殖化组分。马尾藻衰败期多酚类物质减少而腐殖质增加,印证了微生物对藻源DOM的高效转化。这种由生物驱动的“主动碳汇”机制,在碳封存效率上显著区别于无藻海域的“被动封存”模式。

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