2. 广西科学院, 非粮生物质能技术全国重点实验室, 广西海洋科学院(广西红树林研究中心), 广西海洋天然产物与组合生物合成化学重点实验室, 广西南宁 530007
2. Guangxi Key Laboratory of Marine Natural Products and Combinatorial Biosynthesis Chemistry, Guangxi Academy of Marine Sciences (Guangxi Mangrove Research Center), State Key Laboratory of Non-food Biomass Energy Technology, Guangxi Academy of Sciences, Nanning, Guangxi, 530007, China
寻求可持续、低廉的生物质资源并实现高值化利用已成为全球性课题。CO2作为第三代非粮生物质原料，其资源转化及高值化利用备受关注，但其固有的化学惰性使其开发利用面临诸多挑战。微藻固碳技术作为一种基于生物光合作用的负排放解决方案，因其独特的多重效益与技术潜力，受到学术界与产业界的广泛关注。微藻能通过光合作用高效固定CO2，并可利用工业废气、废水作为营养源进行生长，在净化环境的同时积累生物质，实现资源增值，为支撑“双碳”战略的实施提供具有潜力的绿色生物技术路径。尽管微藻固碳前景广阔，但其工业化应用仍面临诸多亟待解决的难题。
微藻之所以能实现高效固碳，关键在于其细胞内存在一套精密的CO2浓缩机制(CO2 Concentrating Mechanism，CCM)。该机制依赖碳酸酐酶(Carbonic Anhydrase, CA)与羧酶体(Carboxysome)的协同运作，在核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶(Ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase，Rubisco)周围营造出高浓度CO2微环境，从而大幅提升羧化反应速率并有效抑制光呼吸损耗。近年来，随着合成生物学工具在微藻中的应用日趋成熟，除少数藻种外，绝大多数微藻已实现基因编辑操作，这为定向构建高效生物合成通路、培育目标产物高产的微藻工程株提供了切实可行的手段。
学科交叉渗透催生了多项系统性创新成果。藻-菌、藻-酵母等共生体系利用不同微生物间的互作关系，将固碳过程与污染物降解有机耦合，在实现碳流定向转化的同时完成了废水的协同处理。与此同时，人工智能技术被引入光生物反应器的运行调控中，藻种活性物质积累与固碳效率均获得了不同程度的提升；而低能耗下游加工联产工艺的开发，则在一定程度上突破了长期制约微藻规模化生产的成本瓶颈。
微藻凭借其高生物量产率、种类丰富的生物活性成分以及可持续培养等固有优势，其应用价值已远超传统的食品与饲料范畴，正加速向化妆品、功能性保健品及生物医药等高附加值方向拓展。微藻固碳技术在支撑“双碳”目标落地、推动工业绿色低碳转型中扮演着愈加重要的角色。为此，本文主要以2023—2025年国内外相关文献为依据，围绕微藻固碳的分子机制、耦合转化策略及产业化应用新场景3条主线，对该领域的最新研究进展加以梳理，旨在揭示微藻固碳技术从基础理论突破到工程化应用的内在逻辑与发展态势，为微藻高效固碳联产高附加值产品的技术路线优化与产业布局提供理论参考。
1 微藻固碳概况微藻固碳已成为碳固定领域的研究热点，其优势主要体现在以下4个方面。(1)高效的光合固碳效率。微藻的光合系统更为高效，固碳速率是陆地植物的10—50倍[1]，且生长周期仅数天(传统植物需数月)。(2)以废治废的资源化利用能力。微藻不仅能直接固定纯CO2，还可高效利用燃煤电厂、化工厂等排放的工业废气，以及将富含氮磷的废水转化为自身生长的营养源。微藻的单位面积固碳量可达森林的50倍以上[1]，显著提升了固碳效率，体现“以废治废、变废为宝”的循环经济理念。(3)微藻作为高效的“细胞工厂”，能够定向合成油脂、蛋白质、多糖、色素及多种生物活性物质。微藻固碳技术的价值不仅限于碳减排，还能延伸至生物质的高值化利用。上述产物可作为生物能源(如生物柴油)、饲料、食品添加剂、化妆品原料及高价值营养品的前体，从而构建从“气”到“品”的完整价值链，极大提升了微藻固碳技术的经济可行性，为传统产业的绿色转型提供了生物技术支撑。(4)不占用耕地且空间利用率高。微藻可在海水、盐碱地、工业废水等非耕地环境中培养，无需挤占粮食生产用地。微藻耐受高盐、高温、高碱等极端生境，可通过模块化光生物反应器实现立体培养，不仅空间利用率高，还能避免与农业、林业争夺水土资源[2]。
目前已知具有固碳能力的微藻超1 000种，广泛分布于多个门类。除蓝藻门(Cyanophyta)为原核生物外，其余微藻门类均为真核生物。不同藻种的固碳效率和适用场景差异显著，其主要门类特点如下：(1)蓝藻门，又称蓝细菌，为原核生物，具有高效光合固碳能力，部分种类还能进行生物固氮，在淡水和海洋环境中广泛分布，代表属包括鱼腥藻属(Anabaena)、螺旋藻属(Spirulina)；(2)绿藻门(Chlorophyta)，细胞内含叶绿素a和叶绿素b，光合系统与高等植物相似，环境适应能力强，是目前应用最广泛的固碳藻种，代表属包括小球藻属(Chlorella)、栅藻属(Scenedesmus)、衣藻属(Chlamydomonas)；(3)硅藻门(Bacillariophyta)，细胞壁含硅质，是海洋生态系统的主要初级生产者，其固碳量占全球海洋固碳总量的20%以上[3]，代表属包括褐指藻属(Phaeodactylum)、小环藻属(Cyclotella)；(4)红藻门(Rhodophyta)，含叶绿素a和藻红素，多为海洋藻类；(5)金藻门(Chrysophyta)，含叶绿素a和叶绿素c，包括金藻纲(Chrysophyceae)和黄藻纲(Xanthophyceae)等类群，部分种类在低温条件下仍能保持较高的固碳效率；(6)隐藻门(Cryptophyta)，光合效率高，生长速度快，分布于淡水和海洋环境。
在工业固碳及相关领域研究中，具备生长速度快、固碳效率高、培养难度低等特点的藻种成为重点关注对象。固碳效率通常以“单位生物量固碳量”或“单位时间固碳速率”衡量，目前公认固碳效率最高的藻种主要有以下两类。(1)螺旋藻(Spirulina sp.)，固碳速率0.8—1.2 g CO2/(L·d)，能耐受高浓度CO2(可耐受10%—30%体积分数的CO2)，适合用来直接处理电厂、钢铁厂等排放的工业废气，且生物质易于采收，后续加工成本较低。螺旋藻为嗜碱性蓝藻，其适宜生长条件为高温(30—37 ℃)、高强度光照(≥3 000 lux)以及高碱性环境(pH值8.3—11.0)[4]。在此条件下，螺旋藻的光合效率可为陆地植物的10—50倍。据估算，每生产100 t螺旋藻生物质可固定169—183 t CO2[5-6]，显示出其较强的固碳能力。在实际培养体系中，螺旋藻的生物量产率可达0.32 g/(L·d)，固碳速率为318.6—391.0 mg/(L·d)[约13.28—16.29 mg/(L·h)]，显著优于多数常规微藻[7]，进一步体现出其在规模化固碳应用中的可行性。(2)小球藻(Chlorella vulgaris)，实验室条件下其固碳速率可达1.0—1.5 g CO2/(L·d)，在规模化培养中，每千克干藻可吸收1.8—2.0 kg CO2，其是目前工业固碳领域应用最为广泛的藻种。小球藻以其高含量的叶绿素、维生素(如维生素B12、维生素C、维生素E)、矿物质及独特的小球藻生长因子(CGF)著称，被联合国粮食及农业组织(FAO)列为21世纪人类的绿色营养源健康食品。在食品保健领域，以蛋白核小球藻(C.pyrenoidosa)为例，其蛋白质含量可达细胞干重的60%，含有18种氨基酸(其中8种为人体必需氨基酸)，同时富含脂质、维生素及微量元素[8-9]。该藻的提取物具有抗癌、抗菌等活性，有助于维持血脂平衡、改善肝功能、预防贫血及促进组织损伤修复。目前，小球藻主要以片剂、粉剂形式作为膳食补充剂销售，并逐渐拓展应用于功能性饮品、藻类酱油等发酵食品中。
2 分子机制 2.1 CCM的多元调控微藻的光合作用效率极高，能够利用光能将CO2与H2O等无机物转化为有机物(
在微藻光合固碳过程中，涉及的关键酶主要包括CA、Rubisco、羧酶体3类，它们协同构成高效的CCM并驱动卡尔文循环。
(1) CA是一类广泛存在的金属酶，其催化活性中心通常以Zn2+为辅因子，高效催化CO2与HCO3-之间的可逆水合/脱水反应(CO2+H2O
(2) Rubisco是自然界中含量最丰富的酶，也是植物光合作用中卡尔文循环催化第一步反应的酶，直接将无机CO2转化为有机碳水化合物，是决定光合碳同化效率的关键酶和限速酶。根据Rubisco的立体结构和序列同源性，可将其分为Ⅰ、Ⅰ′、Ⅱ、Ⅲ和Ⅱ/Ⅲ(因其位于先前发现的形式Ⅱ和Ⅲ之间，故如此命名)5种类型[22]。其中，Ⅰ型Rubisco在细菌、高等植物、藻类和某些原核生物中最常见，由8个大亚基和8个小亚基按1∶1的比例相互作用，组成异源十六聚体结构(L8S8)。Ⅰ型Rubisco又分为“Green-like”型(ⅠA、ⅠB)及“Red-like”型(ⅠC、ⅠD)[23]。Ⅰ′型Rubisco的大亚基与Ⅰ型同源，但缺少小亚基[24]。Ⅱ型Rubisco仅由大亚基组成，没有小亚基，其底物专一性和CO2吸附力均较低。Ⅱ/Ⅲ和Ⅲ型存在于细菌和古菌中，形成高阶寡聚体[22]。在藻类及高等植物中，Rubisco催化RuBP与CO2结合生成有机物，这一过程称为CO2固定。研究表明，自然界中99%的有机物由Rubisco固定，使其在光合作用和碳循环中扮演核心角色，对生态系统调节具有重要意义[25]。然而，Rubisco不仅催化羧化反应，还会催化RuBP与O2的氧化反应。这一竞争性氧合反应称为光呼吸，会导致已固定碳的损失，降低光合效率。由于CO2和O2均可作为底物，且Rubisco底物特异性差、催化速率低[26]，酶本身的效率成为光合作用的限速因素。为弥补自身催化速率低的缺陷，高等植物需消耗大量氮素来合成Rubisco，该酶的含量占叶片可溶性蛋白总量的10%—50%，是地球上含量最丰富的蛋白[27]。
(3) 羧酶体的核心功能在于封装Rubisco与CA，共同构成高效的CCM。该系统通过转运蛋白主动积累细胞质中的HCO3-(通常>20 mmol/L)，并由区室内CA转化为高浓度CO2，从而显著提升光合固碳效率[28]。根据封装的Rubisco类型，羧酶体主要分为α和β两种类型。α-羧酶体倾向于内部组分与外壳蛋白的协同并行整合，其内部Rubisco呈高度有序的晶格状排列[28]。β-羧酶体遵循“由内向外”的组装路径：Rubisco先与支架蛋白CcmM发生液-液相分离，形成无膜前体后被壳蛋白包裹；功能机制上，羧酶体蛋白质外壳对CO2和O2均具有较高通透性，抑制氧合反应的主要机制并非物理隔绝，而是通过CA在活性位点附近产生局部极高CO2浓度，实现动力学竞争抑制；羧酶体蛋白质外壳上不同孔隙分别介导HCO3-、磷酸甘油酸及RuBP等代谢物的选择性运输[29]。陆生植物普遍缺失羧酶体，存在内共生后丢失或植物起源于不含羧酶体的蓝藻谱系两种假说。当前合成生物学研究致力于将蓝藻羧酶体引入C3植物叶绿体，但这一过程面临多重挑战：一是需正确表达蓝藻Rubisco (通常需共表达分子伴侣)；二是实现多组分协调组装；三是在叶绿体基质中建立高浓度HCO3-池，这要求同时敲除内源CA并引入功能性HCO3-转运蛋白[30]。目前已在烟草叶绿体中成功组装出结构完整的β-羧酶体，并获得基质CA敲除的植物底盘，但功能性HCO3-转运系统的异源重构仍是主要瓶颈；此外，羧酶体的模块化外壳也被探索作为新型纳米反应器平台[30]。
目前，不同微藻通过多种分子机制高效运行CCM以提升固碳效率。在低无机碳条件下，布氏轮藻(Chara braunii)可诱导CCM，表现为光合无机碳补偿点显著降低，且碳同位素δ13C值发生相应变化，表明细胞主动富集无机碳；转录组分析显示，CA和水通道蛋白等蛋白受无机碳调控，其中CA负责将胞外HCO3-脱水转化成CO2，水通道蛋白则负责无机碳的跨膜转运，从而协同提升Rubisco活性位点的CO2浓度，以维持细胞的高效固碳效率[31]。此外，外源因子(如Zn2+)可通过双重分子机制增强微藻固碳能力: 一方面，Zn2+能显著提升关键酶活性，使细胞内CA和Rubisco活性分别提高25.90%和55.87%，加速HCO3-转化与CO2固定；另一方面，Zn2+能上调光合作用、卡尔文循环及碳代谢相关蛋白表达，为CCM高效运行供能并提供碳骨架，该协同作用使微藻生物量与碳固定量分别提升14.75%和16.46%[32]。
此外，CCM对光呼吸的调控并非简单的抑制作用，而是通过转运蛋白协同维持碳代谢平衡。在微藻固碳过程中，定位于叶绿体被膜的谷氨酸/苹果酸转运蛋白LCI20，通过介导谷氨酸与苹果酸的跨膜反向转运，为光呼吸的关键步骤(乙醛酸转氨基生成甘氨酸)提供氨基供体，从而在低浓度CO2环境下维持光呼吸代谢的正常运行[33]。CCM的诱导不依赖于光呼吸，且在CCM运行的低浓度CO2条件下，光呼吸仍可继续进行；同时，乙醇酸分泌与乙醇酸脱氢酶(GYD1)下调协同防止毒性中间产物的积累[33]。
2.2 叶绿体基质的空间分区化与代谢通道形成微藻通过多元化的CCM实现无机碳的高效跨膜转运，但进入细胞内的CO2若要实现高效羧化，还需依赖叶绿体基质的精密空间分区。传统上被视为均质溶液的叶绿体基质，实际上是一个高度分区化的功能体系。系统性蛋白质组学研究显示，在莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)中共鉴定出11类新型蛋白质点状结构，即专门化的“代谢微区室”, 这些结构通过将特定代谢途径的关键酶及其辅因子在空间上精确共定位，实现相关生化反应的物理性耦合，极大缩短代谢中间产物的扩散距离，从而提升局部代谢通量与调控特异性[34]。例如，紧邻蛋白核(Pyrenoid)分布的L-丝氨酸合成起始微区室，能够直接捕获并转化由Rubisco产生的底物，实现从CO2固定到氨基酸合成的高效“代谢通道化”[34]。更复杂的结构如海洋原绿球藻的α-羧酶体，其外壳为二十面体蛋白(由CsoS1六聚体和CsoS4A五聚体组装而成)，内部Rubisco在支架蛋白CsoS2介导下呈三层同心球排列，二者共同实现CO2在微区室内的高效浓缩与固定[35]。类似地，蛋白核的基质形成依赖于低复杂度连接蛋白与Rubisco的相分离作用，其蛋白质外壳可能具有“分子筛”功能以调控CO2运输；而基质穿越膜由SAGA1和MITH1等关键蛋白协同调控，为CO2浓缩机制提供分子解释[36-38]。Elad等[39]利用冷冻电子断层扫描技术揭示衣藻蛋白核中天然Rubisco结构及其固碳分子机制，结果表明Rubisco在蛋白核中总体呈随机分布(平均粒子间距为13 nm，夹角为90°)，但存在局部聚类；最高分辨率图谱(0.81 nm)显示，Rubisco处于活性闭合构象，但通过亚图分类发现其有多个结构亚型，在活性位点、大亚基二聚体界面以及与结合蛋白结合的接触区域均存在显著的局部构象变异，反映酶在催化循环中的动态性，这一动态过程与关键结合蛋白EPYC1密切相关，EPYC1通过液-液相分离与Rubisco小亚基结合，介导Rubisco在蛋白核中的聚集。上述结构动态变化与局部CO2浓度梯度(如近类囊体管200 nm区域)可能共同调节Rubisco的活性状态，从而优化其在CCM下的催化效率[39]。
2.3 核心固碳机器的理性设计与优化提升固碳效率的核心策略是对Rubisco进行理性设计与改造。Zhou等[40]以类球红细菌(Rhodobacter sphaeroides)的Rubisco为工程底盘，通过解析高活性红藻中的Rubisco结构，识别其关键功能域，并将其Loop 6区中的关键残基(C329A、A332V)移植至细菌酶中，成功构建获得羧化速率与CO2/O2特异性均显著提高的嵌合酶RsRubiscochi11。将该酶在烟草质体中表达，植株在高浓度CO2条件下的光合速率与生物量可实现成倍增长，为定向增强作物光合能力提供了新范式[40]。此外，Rubisco的持续催化依赖于其底物RuBP的高效再生。莱茵衣藻核酮糖-5-磷酸-3-差向异构酶(CrRPE1)的晶体结构(0.19 nm分辨率)解析结果显示，该酶是一种含Zn2+的六聚体TIM-桶状酶; 通过建立双向酶活测定体系并开展动力学研究，发现CrRPE1在卡尔文循环方向(Xu5P→Ru5P)的催化效率可能成为RuBP再生通量的限制性因素，进而间接影响整体碳同化效率[41]。这一发现为通过工程化RuBP再生模块来缓解Rubisco底物限制提供了新靶点。
Zhu等[42]通过构建Cre/loxP系统来回收筛选标记，并利用多基因组装技术对三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)进行代谢工程改造，该策略调控二十碳五烯酸(EPA)合成的分子机制在于：通过迭代整合去饱和酶等多个相关外源基因，强化从乙酰辅酶A起始的脂肪酸合成代谢途径，从而显著提高光合碳固定产物向目标高附加值脂肪酸的分配与转化效率，最终提升EPA产量。类似地，通过CRISPR/Cas9技术敲除β-1, 3-葡聚糖磷酸化酶基因，可阻断光合作用固定的碳流向其他支路，进而导致更多碳通量被重定向至纤细裸藻(Euglena gracilis)淀粉合成途径，这一代谢工程策略有效提高了光合碳固定产物(乙酰辅酶A等)向目标储能多糖的转化效率，最终显著提升纤细裸藻淀粉的产量与纯度[43]。此外，通过CRISPR/Cas9技术可将外源基因精准整合至莱茵衣藻的LHCBM1基因座(与光捕获相关的内源高表达位点)，从而稳定、高效地驱动外源基因表达[44]。该策略通过优化光合机构的基因表达环境，间接增强光能捕获与转化效率，并将光合作用固定的碳更高效地导向倍半萜合成等目标代谢途径，从而实现碳固定产物向高附加值化合物的高效定向转化。
2.4 碳代谢流的系统调控与重定向微藻通过复杂的调控网络与信号通路精准控制碳代谢流分配。已有研究揭示了一条由蓝光受体向光素(Phototropin，Phot)介导的信号激酶1(PMSK1)磷酸化转换来调控淀粉代谢的全新信号通路: 蓝光下，活化的Phot诱导PMSK1第120位丝氨酸去磷酸化，进而抑制卡尔文循环中的关键酶——叶绿体甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAP1)的表达，减少淀粉合成；而在红光或黑暗中，PMSK1保持磷酸化活化状态，促进GAP1高度表达并驱动淀粉超量合成与积累[45]。该发现不仅从分子层面解释了绿藻在红光下更易积累淀粉的现象，而且为通过光质调控或激酶工程定向优化微藻碳流向提供了关键靶点。Yi等[46]的研究表明，红蓝荧光碳量子点可通过两步串联机制，增强微藻的光合固碳效率：第一步，其优异的导电性可促进细胞外电子向光系统Ⅱ(PS Ⅱ)的内化；第二步，通过双色荧光激发，可协同优化PS Ⅱ与光系统Ⅰ(PS Ⅰ)的活性，使两者活性比达到1.6∶1，从而驱动线性电子流高效运转，为卡尔文循环提供充足的还原力(ATP/NADPH)，最终提升CO2固定效率。
在合成生物学领域，通过多模块协同策略可实现碳流向目标产物的高效重定向。例如，在莱茵衣藻中，耦合耐热性增强(过表达GroELS分子伴侣)与旁路代谢抑制[利用CRISPRi技术抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶1(PEPC1)]双模块，能在高温下(35 ℃)维持光合机构的稳定性和较高的CA活性，上调Rubisco小亚基(rbcS)等基因的表达，并将碳通量富集至脂质与叶黄素合成途径，实现生物量(2.56 g/L)、脂质(893 mg/L)和叶黄素产量(23.5 mg/L)的同步提升，CO2同化速率达到1.087 g-CO2/g-DCW，系统验证了“耐热性增强+代谢流重定向”双模块工程策略的有效性[47]。
2.5 光保护与胁迫响应的分子适应机制微藻在胁迫环境下的适应能力不仅源于其自身的分子调控网络，还可通过与共生微生物的跨界互作得以增强。面对环境胁迫，微藻激活一系列分子适应机制以维持其固碳能力。在强光下，捕光复合体胁迫相关3型蛋白(LHCSR3)调控的能量猝灭过程是通过从叶绿素a Qy态至类胡萝卜素S1态的超快激发能转移途径实现并耗散，明确类胡萝卜素是这一过程的直接淬灭剂[48]。面对污染物(如大分子有机重金属)胁迫，微藻能启动代谢补偿机制，通过上调三羧酸循环、碳固定等途径的相关蛋白与代谢物水平，对能量代谢进行重编程，以应对光合抑制作用[49]。此外，光照调控可通过影响微藻光合作用的分子效率，进而提升其固碳能力[2]。动态光传输模型结果显示，优化光强(如采用与生长阶段适配的梯度光强)可显著减少光抑制并维持PS Ⅱ与电子传递链的高效运行，从而保障ATP和NADPH的充足供应[50]。此策略可优化微藻局部CO2的固定速率，在2 cm光径反应器中，微藻的生长潜力与CO2固定性能的增幅均可达到188%，双侧光照条件下可在此基础上再提升约31%[50]。外源添加抗氧化剂(如褪黑素)可通过调节活性氧(ROS)平衡，激活内源抗氧化系统[如谷胱甘肽(GSH)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)]，同时将碳流更多地导向脂质合成，实现抗逆与增产并行[51]。长期环境胁迫(如高温与高浓度CO2)下，硅藻通过上调核糖体生物合成及糖酵解、三羧酸循环等能量代谢途径，进行系统性的能量重分配以适应环境变化需求[52]。
2.6 细胞器生物发生的分子基础与跨界互作微藻固碳系统的建立与维持，还依赖于精密的分子组装机器。对衣藻叶绿体蛋白质转运马达复合体Orf2971-FtsHi的高分辨率结构解析结果显示，这一多亚基跨膜机器能利用ATP水解释放的拉力将前体蛋白导入叶绿体，从原子水平上阐明细胞器生物发生的核心驱动力[53]。此外，微藻与环境的相互作用涉及复杂的分子对话机制，例如溶藻菌(Vibrio alginolyticus)可通过细菌膜囊泡(BMVs)选择性封装疏水毒素乃至核酸并递送至藻细胞，这一跨界“穿梭体”机制为合成生物学提供了潜在的定向投递工具[54]。
3 耦合转化策略 3.1 耦合系统的理论基础与生物间互作设计生物间耦合是通过利用不同生物体之间的天然或工程化相互作用，构建稳定且高效的共生或竞争系统，以实现环境修复与生物调控的目标。基于溶藻菌借助细菌膜囊泡跨界递送物质的研究成果，后续可逆向设计工程菌，使其细菌膜囊泡装载促生长信号分子或遗传物质，从而实现对微藻代谢的远程精准调控，提升系统稳定性与产物价值[54]。
优化反应器构型与运行参数可显著提高污染物去除效率和生物质产率。藻-菌颗粒污泥膜生物反应器中，颗粒污泥结构稳定、细胞外聚合物分泌减少，在提升化学需氧量及氮、磷去除效率的同时，可减轻膜污染问题[55]。采用垂直旋转结构的微藻-细菌生物膜反应器，能增大生物膜附着面积并确保光照均匀，化学需氧量、氮、磷和氨氮的最高去除率分别达95.6%、96.1%、97.6%和100.0%，生物质产率达2.69 g/(m2·d)[56]。非浸没式锯齿状微藻生物膜系统通过将微藻固定于倾角10°的立体“之”字形载体，能有效解决光衰减问题，在5 d内即可将浓度达362 mg/L的氨氮完全去除[57]。构建非浸没式附着培养与CO2吸收-微藻转化系统耦合的光生物反应器，与悬浮培养相比，附着培养使微藻生物量和固碳能力分别提升326.6%和371.2%，碳流主要导向脂质合成。转录组分析表明，附着培养可激活CCM，增强碳酸氢盐同化与CO2捕获效率[58]。
微藻固碳效率与污染物去除效能高度耦合，运行参数对系统性能具有决定性影响。处理海水养殖废水时，藻-菌耦合反应器在废水浓度为8 g/L时性能最优，小球藻光合作用及碳水化合物、蛋白质、脂质积累均达峰值；当废水浓度升至10 g/L时，过高氨氮负荷产生毒性抑制，进而影响固碳效率[59]。通过光强与光周期的系统优化，确立了最优光照条件(12L∶12D，6 000 lux)，可有效避免光抑制效应，实现污染物高效去除与微藻高值产物的同步积累[60]。此外，适宜盐度对维持微藻光合固碳功能至关重要[61]。调控碳氮比与盐度可协同优化处理含磺胺二甲嘧啶的猪场消化废水的系统性能，使收获的生物质中脂质与蛋白质含量分别达35.66%和32.56%，实现碳流的高效定向分配[62]。
针对富含挥发性脂肪酸的暗发酵产氢废水，莱茵衣藻CW15菌株对乙酸的去除率达100%，能将废水中的有机碳高效转化为微藻生物质[63]。小球藻与酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)共培养使生物量较单一培养提高2倍，总脂质产量提高3.6—5.1倍，能强化光合固碳产物的积累[64]。针对抗生素等新兴污染物，特异性藻-菌共生体系可通过代谢重编程增强藻类的耐受性，在实现污染物高效降解的同时，同步合成高值胞外聚合物，推动固碳产物向高附加值方向转化。由能降解阿莫西林的微藻与藻酸盐高产菌(或聚-γ-谷氨酸高产菌)构成的共生体系，能够在3 d内实现对10 mg/L阿莫西林90%以上的去除率；代谢组学分析揭示，该共生体系通过上调糖代谢与三羧酸循环通路，促进藻酸盐与γ-PGA前体的合成[65]。外源添加赤霉素可显著缓解磺胺甲恶唑对小球藻的毒性胁迫，不仅能将小球藻对磺胺甲恶唑的去除率从3.5%提升至91.8%，还可促进小球藻的脂质合成，使脂质产率从0.52 mg/(L·d)提升至11.05 mg/(L·d)[66]。
3.2 实现废物资源化与能源生产的过程耦合系统藻-菌、藻-酵母等共生体系的互作机制设计，为构建稳定、高效的耦合系统奠定了理论基础。然而，理论设计的有效性还需在真实废物处理与能源生产场景中加以验证。因此，如何将生物间互作优势转化为污染物去除与生物质能源的协同产出，成为过程耦合系统构建的核心任务。
过程耦合旨在将微藻固碳与上游的废物处理或气体减排过程无缝衔接，构建“以废治废、资源循环”的碳中和系统。微藻固碳与废水处理的深度耦合，能够同时实现碳固定与污染物去除[55, 59, 61]。以“絮凝-反渗透-微藻培养”工艺为例[67]，反渗透膜对食品加工废水进行深度净化与浓缩，产出的浓水富含氮、磷等营养盐，可作为微藻培养基。微藻在利用这些养分生长的过程中，通过光合作用固定CO2，将无机碳转化为生物质，可同步实现污染物高效去除(如氮、磷去除率分别达73.88%和80.92%)与高蛋白生物质的生产(如蛋白质产量为128 mg/L)[67]。该模式将水回用、养分回收与生物固碳融为一体，为废水处理系统的碳减排与资源化利用提供了完整路径。星形魏氏藻(Vischeria stellata)通过高效的碳代谢网络在酸性废水中实现固碳：它利用废水中的无机碳(如HCO3-)和有机碳，通过光合作用与CCM驱动卡尔文循环，并将固定的碳高效转化为脂质(油脂含量达53.24%)和蛋白质；其与黄丝藻(Tribonema sp.)共培养时，化学需氧量去除率可达64.3%，二者可能存在代谢互补作用，可进一步优化碳流分配与利用效率，从而协同提升整体碳固定与生物质合成能力[68]。
微藻固碳可与工业排放紧密结合，实现气体碳源的直接利用。Chen等[69]利用微藻Klebsormidium sp.HS01同时处理高浓度CO2(如15%的工业烟气或沼气提纯尾气)与沼液，在该耦合系统中，沼液替代合成培养基提供养分，微藻则高效固定废气中的CO2，并同步去除沼液中的污染物；代谢组学分析表明，微藻通过调整脂质代谢以适应复合胁迫，保障固碳系统的稳定性。这种“固定工业CO2+处理沼液+生产生物质”的三重耦合模式，能将沼气工程等设施转化为碳资源循环枢纽，显著降低碳足迹与运行成本。
为实现固碳过程从实验室基础研究到工厂规模化应用的高效放大，计算流体力学(CFD)模型成为关键工具，该模型能够高精度模拟光生物反应器内光强分布、CO2传质与溶解、流体剪切力及微藻生长动力学的复杂相互作用[70]。通过这种“数字孪生”技术，可在虚拟环境中低成本优化反应器的几何结构、进气方式和混合条件，从而实现CO2传递与固定效率的最大化。CFD模型将微藻固碳微观生理与宏观的反应器流场深度耦合，为高固碳效能培养系统的理性设计与放大提供了关键技术支撑，进而加速微藻固碳技术的规模化应用。
3.3 工程化与材料耦合固定化技术可将微藻细胞束缚于多孔载体材料中，从根本上改善其在废水处理等应用中的可操作性，实现生物反应器的高细胞持有量和长期稳定运行。聚乙烯醇(PVA)冷冻凝胶固定化技术[71-72]可将小球藻固定于PVA凝胶网络，有效防止藻细胞流失，使微藻固碳反应系统易于以连续流模式操作，从而保障对CO2气体的持续、高效固定。研究进一步发现，在添加醋酸钠的混养模式下，固定化微藻对氮、磷的去除效率极高(接近100%)[71]。这种耦合设计将生物质收获简化为简单的载体分离与再生，为开发模块化、可快速部署的分布式污水处理装置奠定了核心技术基础。
针对成分复杂、毒性强的废弃物，筛选或驯化出具有专属耐受和转化能力的藻种，是实现高效耦合的源头策略。Jiang等[73]从糖蜜酒精废水中分离得到的链带藻Desmodesmus sp.GXU-A4，能直接适应高化学需氧量、高硫酸盐的厌氧消化液环境，不仅能快速生长繁殖，还可高效降解体系内的有机物并实现废水脱色，化学需氧量去除率达92.48%。这种“以废选藻”的策略，可实现微藻与目标碳源在生理代谢层面的深度适配，无需复杂预处理即可高效固定与转化碳源，提升整个固碳过程的经济性与实用性。
微藻生物质收获成本高昂是产业化的主要瓶颈之一。Wang等[74]将智能响应材料与生物过程耦合，提出创新性的解决方案：采用聚N-异丙基丙烯酰胺类热响应聚合物作为核心材料，该聚合物在温度略高于其临界溶液温度时，会发生亲水性向疏水性的可逆转变，从而高效絮凝微藻细胞。此过程能耗极低(仅需小幅升温)，且聚合物可循环使用，同时能有效避免传统离心法的高能耗和化学絮凝剂的二次污染。这种材料科学与生物技术的交叉融合，为固碳后生物质的低成本采收提供了绿色方案。
此外，Li等[75]通过静电自组装将胺基功能化金属-有机框架(MOF)包覆于蛋白核小球藻表面，构建人工-生物杂化光合系统，该MOF外壳在潮湿条件下能高效吸附并浓缩环境中的CO2，同时捕获藻体分泌的胞外CA，在界面微区将富集的CO2催化转化为HCO3-，从而显著增强CCM中HCO3-的跨膜运输通量，并诱导Rubisco表达与活性上调。实验结果证实，该杂化体系在环境空气下的生物量产率为纯藻体系的1.9倍，表观光能转化效率从5.1%显著提高至9.8%，可通过外源材料耦合生物学碳转运通路来实现定向强化光合固碳的目标[75]。此外，微藻与铁-钴-金属有机框架(Fe-Co-MOFs)系统的协同作用，可提高CO2固定和高值转化效率，通过对合成条件的系统优化，该复合体系的CH4产率可达92.6 μmol/(g·h)，实现高达96.1%的转化选择性[76]。
4 产业化应用新场景 4.1 医药大健康产业的创新平台与递送载体微藻通过光合作用高效固定CO2并积累生物质，其产物在医药大健康领域展现出从营养补充向综合性生物平台拓展的广阔前景。
在疫苗与治疗性蛋白生产方面，微藻作为低成本、高安全性的生物反应器取得标志性突破。Hammel等[77]利用紫球藻(Porphyridium purpureum)成功实现了丙型肝炎病毒E2糖蛋白表达，该蛋白在藻体内可完成正确折叠与糖基化修饰，将其直接口服或注射至小鼠体内，可激发强烈的免疫反应。相较于哺乳动物细胞培养，微藻培养成本低、无动物源病原体风险，且其可食用特性为开发口服疫苗提供了颠覆性路径，尤其适用于畜牧养殖和公共卫生领域。
在靶向递送系统构建方面，螺旋藻因其良好的生物相容性、可食用性及独特的理化性质，成为新型口服递送载体的研究热点。利用螺旋藻表面的负电性，将负载虾青素的正电性壳聚糖纳米颗粒静电吸附于其表面，构建的“微藻-纳米”复合递送系统能显著提升难溶性药物的承载与递送效率[78-79]。与此同时，经基因工程改造的螺旋藻能高效表达治疗性蛋白，蛋白含量可达生物量的15%，且口服给药临床试验显示出良好的安全性与有效性，标志着螺旋藻被构建为兼具“生物制造”与“口服递送”双重功能的一体化平台[80]。此外，从螺旋藻中提取制备的生物仿生纳米颗粒(粒径为126 nm，Zeta电位为-38 mV)在肠道黏膜模型中表现出显著的黏附力，可有效延长肠道滞留时间并促进药物吸收[81]。这些递送系统的构建均依赖于螺旋藻光合固碳所产生的高质量生物质。
微藻作为益生菌载体亦展现出双重优势：其一，微藻的物理结构能保护益生菌穿越胃部酸性环境；其二，微藻自身的多糖、蛋白及藻蓝蛋白等固碳产物与益生菌协同作用，能改善肠道菌群稳态，增强对结肠炎等疾病的治疗效果[82]。微藻应用已拓展至精神共病领域，如螺旋藻-大黄酸水凝胶通过抑制肠道炎症、修复肠道屏障、重塑菌群稳态，间接阻断促炎因子入脑激活神经炎症通路，缓解炎症性肠病伴随的焦虑和抑郁症状[83]，为身心共治提供了创新策略。
4.2 环境工程与资源循环产业化在重金属废水处理方面，微藻展现出极端环境适应与资源回收的潜力。微藻菌株Parachlorella kessleri R-3在酸性低温条件下对0.5 mg/L Cr6+的去除率达91%，脂质积累量峰值达61.03%(5 mg/L Cr6+)，该研究结果为寒冷地区重金属废水治理与生物柴油原料生产提供了技术支撑[84]。针对半导体产业排放的铊等新兴污染物，Tsai[85]研究指出，其毒性评估需综合考量共存离子、有机物及暴露时间，为精准生态风险预警与排放标准制定奠定了理论与实践基础。耐酸固碳藻株Desmodesmus sp.SZ-1可直接适应低pH值、高浓度CO2的工业烟气，可实现无需中和预处理的生物固定，开创了烟气治理的新途径[86]。
在有机物与含能废水处理方面，栅藻Scenedesmus sp.MJ23-R可在未稀释的黑火药废水中直接生长，其生物质生产力达64.94 mg/(L·d)，能实现化学需氧量(去除率>87%)、五日生化需氧量(去除率>93%)、氮(去除率>57%)和硫酸盐(去除率>35%)的高效去除，藻体富含脂质，可实现污染治理与资源回收的双重目标[87]。同时，微藻可同步处理沼液与高浓度CO2的协同模式，使沼气厂升级为“能源-资源-环保”三位一体的综合生物精炼厂[69]。随着对抗生素等难降解有机物降解机制的阐明，微藻固碳技术正定向应用于制药、养殖等行业特种废水的深度处理。研究表明，通过精准调控光照、盐度、营养物等胁迫条件，可定向诱导微藻积累虾青素、特定不饱和脂肪酸等高值产物，显著提升了其经济竞争力[88]。
微藻产业化应用正向高精度(靶向治疗、精准毒理评估)、高耐受(适应极端工业环境)、高价值(生产医药蛋白、高附加值产物)和系统化(闭环资源循环)方向快速发展，从单一原料来源转型为可编程、可定制的绿色生物制造平台。此外，藻类生物碳作为廉价高效的环境功能材料，在“水-气-土”多介质污染治理中应用前景广阔，但其性能高度依赖活化改性工艺。未来应重点开发绿色协同活化技术，如实施多重协同活化、清洁自由基改性及多元素掺杂等策略，实现对孔隙结构与表面化学性质的系统调控，推动藻类生物碳从实验室基础研究走向工程化应用[89]。
4.3 生物能源与生物材料生产在液体燃料生产方面，通过热解与水热液化等热化学转化途径，微藻生物油产率可达60%，热值最高达46 MJ/kg，可将固定碳高效转化为可替代化石燃料的液体能源[90]。利用废弃活性污泥提取物培养微藻时，通过温度调控可优化脂质合成路径：低温胁迫(10 ℃)下脂质含量达59.13%，适宜温度(25 ℃)下脂质产率达80.41 mg/(L·d)，所得脂质中C14—C18脂肪酸占主导，符合高品质生物柴油转化要求，能实现固碳产物向液体燃料的定向转化[91]。
在固体燃料领域，微藻与木质纤维素共造粒可将固碳产物转化为成型燃料。在颗粒燃料原料中添加质量分数为10%—30%的微藻，可借助其自身的脂质与天然黏结特性，显著提升颗粒燃料密度、机械耐久性与热值，同时使造粒能耗降低24%—28%，燃烧性能也得到明显改善[92]。该技术将微藻固定的碳以固态形式封存于燃料中，实现固碳与能源化的协同。
4.4 高值生物制品生产技术针对类胡萝卜素稳定性与生物利用度瓶颈，微/纳米包封技术利用海藻酸盐、壳聚糖等食品级材料构建胶体递送系统，显著提升色素在食品基质中的分散性与储存稳定性，并通过模拟胃肠胶束化过程提高其生物可及性，为功能食品开发提供了技术支撑[93]。该技术能有效保障固碳产物的高效利用。对于长链多不饱和脂肪酸[EPA/二十二碳六烯酸(DHA)]的提取，超临界流体萃取技术因操作温和、溶剂绿色且选择性高，成为替代传统有机溶剂提取的理想技术。该技术需与尿素包合或色谱纯化集成，通过工艺优化平衡经济性与产物得率，实现对热敏性固碳产物的高效提取[94]。针对虾青素复杂结构导致的高选择性分离难题，离子液体-低共熔溶剂双水相体系能实现虾青素酯与游离虾青素的高效分离(分配系数103.59，选择性系数48.31)，且循环使用3次后性能稳定[95]，该结果为绿色精细化分离提供了创新路径，使固碳合成的虾青素得以高纯度回收利用。
4.5 新兴应用领域探索在固碳产物的营养强化应用方面，Zhu等[96]利用鸡粪提取物调控小球藻生长并重塑其脂肪酸组成，优化微藻通过光合作用固定的碳在脂质合成路径中的分配，结果显示，以此藻为饲料的褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)，其种群密度、寿命及繁殖力等关键生长指标均显著提升，体内长链多不饱和脂肪酸(尤其是n-6系列)积累量也明显增强。该研究将固碳产物高效转化为优质生物饵料，可实现农业废弃物资源化与水产养殖提质增效的协同。
在下游采收工艺方面，Fahrina等[97]研发了一种基于醋酸纤维素的高效分离膜，用于海洋微藻Tetraselmis sp.的采收，性能测试结果表明，该膜的纯水通量达1 100 L/(m2·h·bar)，对藻液的通量维持在400 L/(m2·h·bar)，通过可逆“滤饼层”机制，物理清洗后通量可完全恢复。该技术为光合固碳产物的低能耗采收提供了材料基础，可保障固碳效率在规模化应用中的有效传递。
在光合细胞工厂构建方面，Siitonen等[98]将环己酮单加氧酶导入莱茵衣藻，构建驱动Baeyer-Villiger氧化反应的全细胞催化剂，通过乙醇抑制内源竞争途径及叶绿体靶向策略使催化效率提升2.7倍，该体系耦合莱茵衣藻在微氧条件下的天然产氢能力，实现同一反应器中的“一锅两步”串联式生物转化：先产H2(约3 mmol/L)，随后合成ε-己内酯。该设计能将光合作用固定的碳同时导向能源与化学品生产，体现出光合微生物在串联生物转化与协同生产方面的系统优势。
5 展望在“双碳”背景下，微藻固碳技术已在多个领域取得显著成效。未来研究将重点围绕以下5个方面开展。(1)高效固碳高值产物定向合成的藻种精准改良。运用CRISPR-Cas9等基因编辑与适应性进化技术，靶向改造Rubisco、CCM及光合天线，提升CO2耐受度与固碳速率，同时强化碳流向ω-3脂肪酸、虾青素、类胡萝卜素等高值产物的代谢通量。培育耐高温、耐高盐、低营养需求的工程藻株，解决“生长-产物积累”的权衡问题，适配工业烟气与废水协同培养场景。(2)低成本规模化培养与气液传质强化技术。研发模块化、低成本光生物反应器，优化微气泡发生装置与导流结构，提升气液传质效率，降低200 L以上规模培养时的效率衰减。开发藻-菌共生、藻-高等植物互作等协同培养体系，利用共生关系降低营养盐消耗、抑制杂菌，实现CO2与废水营养同步高效利用。(3)低能耗采收与高值产物梯级分离技术。突破微藻采收成本高的瓶颈，研发低成本膜分离、电絮凝、生物絮凝等低能耗采收技术，将下游能耗占比从70%降至40%以下。构建级联分馏平台，通过超临界CO2萃取、酶解等绿色工艺，实现脂质、蛋白质、多糖、色素等多产物梯级提取，提升综合经济价值。(4)固碳-高值化耦合的代谢调控与智能优化。解析微藻碳代谢与高值产物合成的分子调控网络，通过磁场、光质、营养胁迫等非基因手段，实现代谢重编程，协同提升固碳效率与产物产率。结合人工智能、物联网技术，建立微藻生长与产物合成预测模型，实时优化培养参数，提高采收频率与产物产率。(5)全链条碳足迹与经济可行性提升研究。开展微藻固碳联产系统的全生命周期评估，量化其碳汇、能耗及污染物排放，通过工艺优化降低碳足迹。建立碳汇与高值产物联动的商业模式，推动碳交易与产品市场对接，降低单位碳汇成本至204.5元/吨以下，实现技术产业化与可持续发展。
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