2. 南通中科海洋科学与技术研究发展中心, 江苏南通 226400;
3. 中国科学院海洋研究所, 海洋生态与环境科学实验室, 山东青岛 266071;
4. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Nantong Zhongke Marine Science and Technology Research and Development Center, Nantong, Jiangsu, 226400, China;
3. Laboratory of Marine Ecology and Environment Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, Shandong, 266071, China;
4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing, 100049, China
自工业革命以来，化石燃料燃烧、森林砍伐等人类活动导致大气中二氧化碳(CO2)浓度持续攀升，全球气候变暖已成为制约人类社会可持续发展的重大全球性环境问题，“碳中和”也随之成为世界各国的战略共识与行动目标[1]。海洋作为地球上最大的活性碳库，其碳储存能力约为陆地生态系统碳库的20倍、大气碳库的50倍，每年可吸收人类活动排放CO2总量的30%，是全球碳循环的核心调控环节。海洋蓝碳的形成与封存主要通过溶解度泵(Solubility Pump，SP)、碳酸盐泵(Carbonate Pump，CP)、生物泵(Biological Pump，BP)与微型生物碳泵(Microbial Carbon Pump，MCP)四大核心机制实现，其中生物碳泵是人为可调控性最强的环节，而大型海藻作为近海生态系统中生产力最高的生物类群之一，是海洋生物泵的重要组成部分[2-4]。
大型海藻作为光合自养型多细胞藻，主要分为绿藻门(Chlorophyta)、褐藻门(Phaeophyta)和红藻门(Rhodophyta)三大类，在全球近海海域具备广泛的适生范围与规模化养殖基础[5]。相较于天然海藻场，人工养殖大型海藻具有养殖面积可控、生物量产出稳定、人为调控性强等优势，除可提供海带(Saccharina japonica)、紫菜(Porphyra spp.)等高经济价值藻类产品外，还可通过光合作用高效固定水体与大气中的CO2，将其转化为有机碳储存于藻体与海洋环境中，兼具净化水体、缓解近海富营养化、保护生物多样性等多重生态效益[6-7]。我国是全球大型海藻养殖产量最高的国家，《中国渔业统计年鉴》数据显示，2014—2024年我国养殖海藻总产量从200.46×104 t增加到302.94×104 t，其中海带的养殖产量历年最高，是我国海藻养殖碳汇的主要贡献种[8]。
近年来，大型海藻养殖的碳汇功能研究涉及固碳生理机制解析、碳汇通量测算与评估方法构建、碳归宿与封存路径探究、环境及养殖因子对碳汇效率的调控、增汇潜力与产业化价值评估等方向[9-13]，已成为海洋碳循环与全球气候变化领域的研究热点[14-17]，相关研究成果不仅为揭示海洋碳汇的生物学过程提供了重要理论依据，也为通过优化海藻养殖实现碳汇功能提升奠定了科学基础。基于此，本文从大型海藻的固碳机制、碳汇评估方法体系、碳汇潜力关键影响因素3个维度，分析总结大型海藻养殖在海洋碳汇中作用与潜力的研究进展，拟为该领域的理论研究与产业实践提供参考。
1 大型海藻的固碳机制大型海藻的固碳过程，本质上是通过光合作用将水体及大气中的无机碳(CO2、HCO3-等)同化为有机碳的生物地球化学过程。大型海藻的固碳机制涵盖光合生理调控、物质代谢转化及环境—生物交互作用等多个层面，可分为碳的吸收、转化、储存、迁移与封存5个核心环节，且不同门类大型海藻的固碳策略与生理机制存在显著的类群特异性[10, 17-20]。
1.1 无机碳的吸收过程海洋环境中，溶解性无机碳主要以HCO3-、CO2和CO32- 3种形式存在，其中HCO3-占比超过90%，CO2占比不足1%，CO32-一般不能作为光合作用的直接碳源。由于CO2在水中溶解度低、扩散速度慢(仅为空气中的1/8000)，其可利用效率较低。除少数潮下带红藻只能通过CO2的扩散作用直接将CO2吸收进入细胞外，绝大多数大型海藻(绿藻、红藻、褐藻)为应对这一碳限制问题，在长期进化中形成了高效的碳浓缩机制(CO2-Concentrating Mechanisms, CCMs)，即间接利用HCO3- [15, 18, 20]。
HCO3-进入细胞需消耗ATP(Adenosine Triphosphate)，扩散速率远低于CO2[21]，因此海藻通过两种途径实现HCO3-的高效利用：一种是通过胞外碳酸酐酶(Extracellular Carbonic Anhydrase, CAext)催化HCO3-转化为CO2，CO2再通过扩散或主动运输穿过细胞膜进入叶绿体，该间接转运方式普遍存在于各类大型海藻细胞中；另一种是通过细胞质膜表面载体蛋白或阴离子交换蛋白的直接转运方式，在胞内经胞内碳酸酐酶(Intracellular Carbonic Anhydrases, CAint)转化成CO2或通过C4途径参与光合作用[18, 21]。
大型海藻的碳吸收过程高度依赖核酮糖-1, 5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的催化作用，该酶是光合碳固定的关键限速酶，其活性直接决定无机碳的同化效率。不同门类海藻的无机碳吸收策略也存在差异[22]：绿藻门[如礁膜类(Monostroma spp.)、石莼类(Ulva spp.)等]具有较强的HCO3-吸收能力，其除可通过CAext将HCO3-转化为CO2后再进行吸收外，还可通过阴离子交换蛋白直接吸收利用HCO3-[23-25]；褐藻门[如海带、巨藻(Macrocystis pyrifera)等]可通过体表的黏液层富集无机碳，再经碳酸酐酶(Carbonic Anhydrase，CA)将其催化转化为可利用的CO2[26-28]，且研究发现许多褐藻具有“蓝光效应”，即蓝光刺激可加快CO2向Rubisco的供应速率[29]；红藻门的无机碳吸收方式随其所处的生态位不同而差异较大[30]，位于潮下带的一些种类不存在CAext，只能利用CO2，光合效率较低，而潮间带分布的红藻既可通过CAext吸收利用HCO3-，还能通过HCO3-主动运输机制提高碳吸收效率[31-32]。故此，一般认为大型海藻无机碳利用能力由高到低依次为绿藻、褐藻、红藻[33-34]。
大型海藻的碳吸收能力还与藻体的生长阶段、生理状态密切相关：快速生长期的海藻光合活性高，碳吸收速率显著高于衰败期。光照和温度对海藻的光合碳吸收有着直接影响，在适宜的光照、温度条件下，海藻光合碳吸收效率可达到最大值，此时碳吸收能力最强。
1.2 无机碳的转化与储存过程无机碳被吸收进入藻体内经光合作用转化为有机碳。根据碳同化途径的差异，植物可划分为C3植物、C4植物与景天酸代谢(Crassulacean Acid Metabolism, CAM)植物，绝大多数藻类的无机碳同化以C3途径为主，通过Rubisco的羧化作用生成光合产物3-磷酸甘油酸(3-PGA)[19]。随着研究的不断深入，在绿藻门钙扇藻(Udotea flabellum)及浮游硅藻中还检测到C4途径关键酶[磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(Phosphoenolpyruvate Carboxylase，PEPC)、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(Phospho-Enolpyruvate Carboxykinase，PEPCK)、苹果酸酶(Malate Enzyme，ME)]的活性[35]；浒苔(Ulva prolifera)等绿藻物种中也发现存在C4或类C4途径，该途径可显著提升低CO2浓度环境下的光合效率，通过胞内CO2浓缩机制缓解Rubisco的加氧反应与光抑制[23, 36-37]。
大型海藻通过卡尔文循环将吸收的无机碳转化为葡萄糖、多糖、蛋白质等有机碳化合物，其中一部分有机碳通过呼吸代谢为自身生长发育(细胞分裂、组织分化)提供能量与物质基础，另一部分则以淀粉、褐藻胶、琼胶等稳定高分子化合物的形式储存于藻体组织中，形成稳定的藻体有机碳库[36-37]。
不同门类海藻的碳储存形式与碳含量存在显著类群差异[12, 38-39]。我国主要养殖藻类的碳储存形式和碳含量情况见表 1。
| 门 Phylum |
主要养殖种类 Main cultured species |
碳含量(干重)/% Carbon content (dry weight)/% |
碳储存形式 Carbon storage form |
| Phaeophyta | Saccharina japonica Undaria pinnatifida Sargassum fusifarme |
Polysaccharides (eg.alginate) and mannitol, among other substances | 25—40 |
| Rhodophyta | Gracilaria spp. Porphyra spp. Eucheuma spp. |
Agar, carrageenan, and other red algal polysaccharides | 30—35 |
| Chlorophyta | Enteromorpha spp. | Green algal starch, lipids, etc. | 20—30 |
赵旭等[45]对浙江枸杞岛潮下带的19种大型海藻的有机碳含量进行了检测，发现不同海藻的有机碳含量为29.11%—36.85%，其中褐藻有机碳平均含量最高(32.94%)，红藻次之(31.75%)，绿藻含量最低(29.39%)，与表 1结果一致，但不同于1.1节所述绿藻的光合无机碳利用能力高于褐藻和红藻，这说明大型海藻的无机碳吸收效率与有机碳积累量并非简单正相关。绿藻虽具有更强的无机碳摄取与光合固定潜力，但其有机碳周转速率快、代谢消耗更旺盛，且藻体结构、多糖组成及次生代谢合成路径的差异，会进一步影响有机碳的固化与留存效率；而褐藻藻体组织厚实，结构性碳水化合物(如褐藻胶、褐藻淀粉)占比高，此类物质稳定性强、难被分解，可实现有机碳的长期固存，因此其有机碳平均含量反超绿藻与红藻。这一结果印证了评估大型海藻碳汇能力不能仅考量光合无机碳吸收速率，还需综合有机碳合成、储存、分解及藻体生物量累积等生理生态过程，才能全面反映其实际固碳储碳效能。
大型海藻体内的有机碳储存具备显著的季节性特征。一般来说，春、秋季海藻生长旺盛，碳储存量达到年内峰值；夏季高温、冬季低温均会抑制海藻光合代谢与生长过程，碳储存量随之下降[46-47]，但对于低温生长的海带等褐藻来说，冬季是储碳高峰期。张靖凡等[47]对獐子岛岩相潮间带大型海藻的有机碳含量及δ13C值进行季节追踪，发现不同季节海藻体内有机碳含量为冬季>春季>夏季>秋季，而δ13C值为夏季>春季>冬季>秋季。
此外，海藻的碳储存能力还受养殖密度、营养盐供应等因素调控，适宜的养殖密度与充足的氮、磷营养盐供给可显著促进海藻的碳积累[46, 48]。
1.3 固定碳的迁移与封存过程大型海藻养殖过程中固定的有机碳，主要通过两条路径参与海洋碳循环与长期封存：一是通过藻体收获被移出海洋生态系统，经食品加工、生物质能源转化等方式实现碳的长期封存；二是通过藻体自然脱落、分泌释放、腐烂分解等过程进入水体，转化为溶解有机碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)、颗粒有机碳(Particulate Organic Carbon, POC)，进而参与海洋碳循环的各个环节[10-11, 49]。第一条途径中大型海藻栽培所封存的碳量比较容易核算，第二条途径发生在藻类收获活动以外，其对碳的吸收、迁移和封存是一个复杂的过程，往往被忽略或低估。
DOC是指可通过0.22—0.70 μm滤膜的水体有机碳组分，是海洋中更常见的有机碳储藏形式，占总有机碳库的90%以上。根据其稳定性与生物可降解性，可划分为易降解溶解有机碳(Labile DOC, LDOC)、可以被缓慢降解的半活性溶解有机碳(Semi-Labile DOC, SLDOC)和难降解的惰性溶解有机碳(Recalcitrant DOC, RDOC)。LDOC易被微生物快速消耗，一部分转化为无机碳释放到环境中，另一部分则转化为RDOC(占DOC的50%—90%)，通过颗粒吸附、聚集和沉降迁移到深海，形成永久碳封存[3, 50-51]。
大型海藻所生成的DOC占其有机碳总量的50%以上，是近海海洋生物地球化学碳循环的关键组成部分。海藻释放DOC的作用机制可分为被动释放(渗漏型，无需能量参与)和主动释放(分泌型，需能量驱动)两类，受生长阶段、环境条件和藻体状态的共同调控。其中，被动释放又存在两大假说：“扩散假说”认为细胞内外有机碳浓度梯度驱动小分子有机物跨膜被动扩散，无需能量消耗；“溢出假说”认为当光合固碳速率超过细胞生长与合成需求时，过剩的光合产物主动以DOC形式积累，强化跨膜浓度梯度从而渗漏至水体环境[52-53]。研究发现海带幼苗释放DOC同时受到“扩散”和“溢出”两种机制的调控：在寡营养条件下，“溢出”机制占主导；而营养盐水平一旦超过藻类生长饱和浓度，此时“溢出”机制消失，“扩散”机制占主导[54]。此外，大型海藻DOC的释放存在3条途径，分别为正常生长时期的代谢释放、胁迫损伤期的细胞解体释放和死亡降解释放。总之，大型海藻DOC释放是多途径、多机制的复杂过程：生长旺盛期以主动溢出和被动扩散为主，释放少量新固定碳；衰老期以生物质溶解为主，释放大量储存碳。理解这些机制有利于准确评估大型海藻在海洋碳汇中的作用[55]。
大型海藻POC主要来源于藻体生长过程中脱落的表皮细胞、叶片碎片，以及藻体死亡后经微生物分解产生的有机颗粒物，其不仅可为海洋异养生物提供食物与能量，同时也是海洋有机碳沉降与封存的重要载体[56-57]。研究认为大型海藻固定的有机碳中，约90%以上以碎屑或溶解有机物的形式进入深海，每年全球深海中固存的海藻碳约为1.55×108 t C[10, 14, 44]。此外，海藻养殖区的有机碳还可通过食物链传递，转移至浮游动物、底栖生物与鱼类等更高营养级生物体内，进一步参与碳的迁移与循环过程。
冯秀婷等[10]系统评估了养殖海带在整个生长周期中RDOC形式的碳汇效应：海带从幼苗期至成熟期，其释放DOC中RDOC的占比从24%升高至48%，单株海带(湿重增量2.0 kg)完整生长周期内贡献的RDOC总量约为52.7 g C，与藻体生物质增量对应的碳储量(60 g C)基本相当，进一步证实RDOC是大型海藻碳汇体系中被显著低估的核心组分。Li等[51]发现海带养殖区中RDOC约占DOC的58%。多项研究表明人工养殖可显著增强海藻源碳的长期封存能力[58]。
图 1较为全面地展示了海水中的无机碳构成以及无机碳被大型海藻吸收、转化到长期封存的过程。由于大多数大型海藻能够高效利用海水中的HCO3-，其对海洋中的碳循环作用不可低估。将藻床(海藻养殖区)产生的总碳视为100%，其中52%以DOC的形式进入海水中，在微生物泵的驱动下经历系列再转化和迁移过程；另外，48%以POC的形式，或沉降于海底永久封存，或经动物摄食、捕获等方式离开海洋实现封存。最终大型海藻在海洋中封存固定的碳大约为25%[14]。只有明确大型海藻的固碳途径和机制，才能科学构建其碳汇潜力的评估方法体系，为大型海藻养殖碳汇的量化研究奠定基础。
2 大型海藻养殖碳汇潜力的评估方法体系
大型海藻养殖碳汇潜力的精准评估，是量化其碳汇生态价值、推动蓝碳产业规范化发展的核心基础。当前大型海藻碳汇评估主要围绕生物质碳、沉积碳与RDOC 3个核心维度展开，不同维度的评估方法与技术路径各有侧重。目前国内外学者已建立多种评估方法，可系统划分为基于藻体生物量的直接评估法、基于生态系统的间接评估法与模型模拟法三大类，不同方法的适用场景、精度与局限性存在显著差异，近年来随着监测技术与算法的发展，评估方法的精准度与效率得到持续优化。
2.1 基于藻体生物量的直接评估法基于藻体生物量的直接评估法是当前应用最广泛、最基础的碳汇评估方法，其核心原理是通过测定海藻收获生物量与藻体碳含量，计算海藻养殖周期内固定的有机碳总量[12, 40, 59]，其计算公式为
| $\quad \quad 碳汇量(C)=养殖产量(干重)×藻体碳含\\ 量(\%)。$ |
针对多品种混养系统，短期养殖碳汇量(Ch)的计算公式为
| $ C_{h}=\sum\left(P_{i} \times C_{i}\right), $ |
其中，Pi为第i种海藻的干重产量(t)，Ci为该种海藻的碳含量(%)。
该方法的关键在于藻体生物量与有机碳含量的精准测定：生物量可通过现场采样、养殖生产记录等方式获取，湿重与干重的换算需基于不同藻种的实测干湿比；有机碳含量通常采用元素分析仪测定。不同藻种、不同生长阶段、不同养殖海区的海藻有机碳含量存在显著差异，因此需分批次、分阶段进行原位测定。自然资源部已发布的两项行业标准《养殖大型藻类和双壳贝类碳汇计量方法碳储量变化法》(HY/T 0305—2021)[60]和《海洋碳汇核算方法》(HY/T 0349—2022)[61]中的碳汇评估方法就采用基于藻体生物量的直接评估法。
基于藻体生物量的直接评估法操作简便、成本较低，适用于单种藻或小规模养殖系统的碳汇评估，但该方法仅核算了藻体收获部分的碳储存量，忽略了海藻生长过程中释放的DOC、POC与沉积物中的封存碳，普遍存在低估海藻养殖实际碳汇潜力的问题。
2.2 基于生态系统的间接评估法基于生态系统的间接评估法从整个养殖生态系统出发，综合考虑藻体碳储存、DOC和POC释放、沉积物碳封存等多个碳汇过程，可全面、系统地评估海藻养殖的全链条碳汇潜力。其评估内容包括3个方面：①DOC与POC储量评估，通过原位监测养殖水体中DOC、POC浓度的时空变化，结合养殖水体体积与水交换速率，计算水体中有机碳的储量与通量；②沉积物碳封存评估，通过采集养殖区海底沉积物柱状样，测定沉积物中有机碳含量与埋藏速率，核算长期地质碳封存潜力；③碳迁移通量评估，通过测定养殖系统藻体—水体—大气界面的碳交换通量，量化有机碳在养殖生态系统中的迁移路径与转化效率[62-65]。
海藻场沉积有机物(Sedimentary Organic Matter, SOM)的来源具有多样性，主要包括大型海藻残体碎屑、浮游植物沉降物、陆源植被残体与人类活动排放的有机物质，通过分析沉积物中总有机碳与总氮的比值(C/N)、稳定碳氮同位素特征，可精准鉴别SOM的来源与不同来源的贡献占比[66-68]。基于生态系统的间接评估法可更全面、准确地反映海藻养殖的实际碳汇潜力，但该方法操作流程复杂、监测成本高，需要长期、连续的原位监测数据支撑，适用于典型养殖海区的系统性碳汇过程研究[66-68]。受海区底质环境复杂性与沉积物采样难度的限制，目前国内外针对海藻场SOM的系统研究仍相对匮乏 [69]。
2.3 模型模拟法随着计算机技术与生态模型的发展，模型模拟法已成为大尺度、长时序海藻养殖碳汇评估的重要手段。该方法通过构建数学模型，整合海藻生长生理参数、环境驱动因子(光照、温度、营养盐等)、养殖管理措施等多类变量，模拟海藻的生长动态与碳汇过程，进而预测不同环境与管理情景下的碳汇潜力[70-72]。
目前常用的模型可分为三大类：①生长过程模型，如动态能量预算模型(Dynamic Energy Budget, DEB)，主要用于模拟海藻的生长速率、生物量积累与碳吸收动态；②碳循环模型，如近海生态系统碳循环耦合模型，用于模拟海藻养殖区有机碳的迁移、转化与封存全过程；③遥感反演模型，通过卫星遥感技术获取大尺度海藻养殖面积、生物量时空分布等信息，结合藻体碳含量参数，实现区域尺度海藻养殖碳汇量的快速估算。
模型模拟法具有高效、快速、可情景预测的优势，适用于大规模、长时序的区域碳汇评估与潜力预测。由于模型的模拟精度高度依赖基础生理参数与原位监测数据的积累[73]，且不同模型的适用范围与假设条件存在差异，需根据研究区域与研究目标选择适配的模型。例如，Queirós等[74]通过测定天然海岸沉积物环境DNA，结合颗粒追踪模型，解析了海藻碎屑的释放特征、扩散路径与碳固定过程；Moreda等[75]通过稳定碳同位素与热解分析技术，量化了地中海浅海海岸大型海藻的碳埋藏速率，为大型海藻长期碳封存潜力的模型模拟提供了关键参数支撑。此外，基于平台与遥感影像数据，可快速提取海藻养殖区的面积与空间分布特征，为区域尺度碳汇评估提供基础数据。随着AI技术的发展，研究人员优化了近海生态系统碳循环耦合模型，引入机器学习算法，结合长期原位监测数据[76]，使碳汇潜力的预测误差不断降低，提升了模型的适用性与精准度。
3 影响大型海藻养殖碳汇潜力的关键因素大型海藻养殖的碳汇潜力并非一成不变，而是受到多重因素的影响[77]，包括养殖品种、环境因子、养殖模式及管理措施等，这些因素通过影响海藻的生长、光合效率及碳代谢过程，最终改变养殖系统的碳汇能力。
3.1 养殖品种不同门类、品种的大型海藻，其固碳能力存在显著的遗传差异，这与藻体的形态结构、光合生理特性、碳代谢策略密切相关。整体而言，褐藻门海藻[如海带、铜藻(Sargassum horneri)]生物量大、生长速率快、有机碳含量高，是目前固碳能力最强的类群；红藻门海藻[如紫菜、石花菜(Gelidium amansii)]生长周期较短、生物量相对较小，但碳储存的稳定性更强；绿藻门海藻[如石莼(Ulva lactuca)、浒苔]生长迅速、环境适应性强，但有机碳含量相对较低，固碳能力弱于褐藻门。此外，同一藻种的不同品系之间，固碳能力也存在差异，通过遗传育种与品种选育，可培育出固碳能力显著提升的海藻新品系，为海藻养殖碳汇潜力的提升助力[78-80]。
3.2 环境因子环境因子是调控大型海藻光合固碳效率与碳汇潜力的核心非生物驱动因素，主要包括光照、温度、营养盐、盐度、pH值与干出暴露等[78-79]。
(1) 光照
光照是海藻光合作用的能量来源，不同藻种具备特异性的光饱和点与光补偿点，光照强度过高或过低均会抑制海藻的光合效率，进而降低碳吸收速率。例如，底栖铜藻的光饱和点约为300 μmol·photons·m-2·s-1，超过该光照强度会引发光抑制，导致其碳吸收速率显著下降[80]。缘管浒苔(Ulva linza)细胞中叶绿素a、叶绿素b的含量会随光照强度升高而降低，以缓解高光胁迫[81]；皱紫菜(P.crispate)的适宜生长光照强度为4 000—7 500 lux，光照不足会直接导致光合效率下降[82]；龙须菜(G.lemaneiformis)在低于3 000 lux的光照条件下生长状态良好，光照强度大于6 000 lux则会显著抑制其生长[83]。
(2) 温度
温度通过调控海藻体内酶活性与代谢速率，影响其生长与碳积累过程，适宜的温度范围可促进海藻生长与碳固定，温度过高或过低均会抑制海藻生长。绝大多数大型海藻的适宜生长温度为10—25 ℃[84]，如海带的适宜生长温度为10—15 ℃，水温超过25 ℃会引发藻体衰败与光合代谢停滞[85]。通过外源添加抗氧化剂，可有效缓解高温对海藻固碳能力的抑制效应[86]。
(3) 营养盐
氮、磷等营养盐是海藻生长的必需元素，充足的营养盐供给可促进海藻光合作用与生物量积累，提升系统碳汇潜力；营养盐匮乏则会抑制海藻生长，降低碳吸收效率。研究表明，高氮高磷处理下龙须菜的生长和光合无机碳利用能力最高[87-88]；徐智广等[89]研究发现，不同氮源加富均能促进海带的生长及碳吸收，其中硝氮加富在碳固定中的促进作用更加明显。
(4) 盐度与pH值
盐度通过影响海藻的细胞渗透压平衡调控其生理代谢过程，海水pH值则决定了水体中无机碳的赋存形态(CO2、HCO3-、CO32-)，二者均会间接影响海藻的碳吸收与固碳过程。研究表明，盐度过高或过低均会打破海藻体内活性氧(ROS)的代谢平衡，引发氧化胁迫，造成细胞膜结构损伤[90]。不同藻种对盐度的响应存在显著种间差异，如低盐处理会使龙须菜呼吸速率短期内升高[91]，半叶马尾藻(S.hemiphyllum)幼苗在盐度30.06条件下质量增长率达到最大值[92]。海水pH值降低(海洋酸化)会显著抑制红藻门海藻的HCO3-吸收能力，而褐藻门海藻对酸化环境具有更强的适应能力，这为不同藻种的抗酸化养殖策略制定提供了参考[20]。
(5) 干出暴露
对于潮间带大型海藻，干出暴露时长直接影响其固碳效率。紫菜等潮间带海藻在低潮期暴露于空气中时，可直接利用大气中的CO2进行光合作用，而在高潮期则利用水体中的无机碳；适度失水可提升藻体的耐热性与无机氮吸收利用能力，但过度干出会降低藻体对无机盐的吸收效率，不利于光合固碳过程的持续进行[15]。
3.3 养殖模式及管理措施 3.3.1 养殖模式大型海藻的不同养殖模式，会通过改变养殖系统内的光照、营养盐、水流等资源利用效率，以及种间竞争、物质循环等关键生态过程，进而对海藻的光合固碳效率、生物量积累速率和碳封存稳定性产生影响，最终决定整个养殖体系的碳汇能力[93-94]。大型海藻养殖模式主要包括以下3个调控要素。
(1) 养殖品种搭配
单养模式与多藻种混养、藻—贝混养等综合养殖模式，会改变藻体间的光照截留、营养盐竞争关系。适配性品种搭配能提升系统整体资源利用率，强化协同固碳效果。例如，藻—贝混养系统中，贝类的代谢排泄物可作为海藻生长的营养盐来源，促进海藻生物量积累与碳固定；同时海藻通过光合作用吸收水体中CO2、净化水质，为贝类生长提供良好的环境条件，实现碳汇效益与经济效益的协同提升。
(2) 养殖密度和深度
适宜的养殖密度可最大化利用养殖空间与光照、营养盐资源，提升系统整体光合效率与碳汇潜力；若养殖密度过高会引发种内光照与营养盐竞争，造成水体环境恶化，抑制海藻生长，降低海藻碳汇能力；而养殖密度过低则会浪费海域空间、降低单位面积固碳量。合理密养才能平衡生长需求与碳汇效能。不同水层的光照强度、水温、无机碳浓度存在垂直差异，适配海藻光合特性的养殖深度，能最大化提升海藻光能捕获和无机碳吸收效率，避免深度不适导致的生理胁迫。例如，紫菜、浒苔等浅海养殖藻类在表层水体可获得充足光照，碳吸收速率维持在较高水平；而海带等褐藻可适应弱光环境，在适宜的深水层仍可实现高效固碳。
(3) 养殖方式
目前主要的养殖方式有插杆式养殖、筏式养殖以及底播养殖等，不同的养殖方式带来的水流、藻体受光程度和抗风浪能力等都不相同，进而影响藻体生长状态与碳汇能力。对于紫菜、红毛菜(Bangia fusco-purpurea)等耐干出海藻可多在滩涂上采用插杆式养殖；筏式养殖可灵活调控养殖深度与密度，便于养殖管理，是目前所采用的主流养殖方式；底播养殖更多见于麒麟菜(Enteromorpha spp.)等热带海藻的养殖。
3.3.2 管理措施大型海藻养殖模式是其碳汇效能发挥的基础载体，直接决定藻体光合固碳效率与碳汇潜力，而科学的养殖管理措施可进一步优化养殖模式、提升海藻养殖碳汇价值。具体而言，在海藻养殖过程中，人为管理措施如施肥、收获时机选择、病害防控等，可对海藻养殖的碳汇潜力产生间接调控作用。
(1) 合理施肥可补充养殖水体中的限制性营养盐，促进海藻生长与碳积累，提升系统碳汇潜力；但过量施肥会引发近海富营养化，诱发赤潮、绿潮等生态灾害，反而抑制海藻生长，造成碳汇能力下降。基于养殖水体营养盐浓度的实时监测动态调整施肥量，可在提升海藻碳汇潜力的同时，降低养殖活动对近海环境的负面影响。
(2) 选择适宜的收获时机可最大化养殖系统的碳汇效益，通常在海藻生长旺盛期、生物量与碳储存量达到峰值时进行收获，既可获得最高的经济产量，也可通过藻体收获将有机碳移出海洋生态系统，实现最大化碳封存。
(3) 病害发生会导致藻体腐烂、死亡，造成生物量与碳储存量的损失，合理的病害防控措施(物理防治、生物防治)可有效降低病害发生概率，保障海藻正常生长，维持系统稳定的碳汇潜力。如通过益生菌原位施用可有效抑制海藻致病菌繁殖，同时促进海藻生长，提升养殖系统碳汇潜力[95]。
4 大型海藻养殖碳汇研究的现存问题近年来大型海藻养殖碳汇相关研究在固碳分子机制、评估方法优化、养殖模式创新等方面不断有新进展，但当前该领域在基础理论研究、方法学体系构建、产业应用衔接、气候变化响应等方面仍显薄弱，限制了大型海藻养殖碳汇价值的充分发挥。
4.1 固碳机制的精细化与系统性研究不足当前关于大型海藻固碳机制的研究多集中于生理生态层面的整体解析，针对碳吸收、转化、储存、迁移与封存全过程的分子机制、生理调控网络的研究仍不够深入。例如，不同环境因子对海藻CA、Rubisco等关键固碳酶活性的分子调控机制尚不明确；针对大型海藻C4途径的研究尚存争议；不同门类海藻碳代谢途径的差异及其遗传基础仍未得到系统解析。海藻DOC释放机制(“溢出假说”“扩散假说”)的普适性仍存在争议，不同藻种DOC释放策略的差异机制尚未厘清。此外，针对海藻与微生物、其他海洋生物之间的碳交互作用的研究较少，难以全面揭示海藻养殖生态系统的碳循环全过程。针对海洋“微型生物碳泵”转化RDOC的过程与机制研究不足，难以全面解析海藻源碳的长期封存机理[96-98]。
4.2 碳汇评估方法与技术标准尚未统一目前国内外已形成一系列的大型海藻养殖碳汇评估标准与方法体系，但不同研究采用的评估指标、测定方法、计算模型存在差异，导致不同研究结果之间缺乏可比性，难以支撑蓝碳交易的规范化发展。例如，部分研究仅核算了藻体生物质碳汇量，忽略了DOC、POC与沉积物碳封存的贡献；不同研究采用的有机碳含量测定方法、干湿重换算标准、生物量核算口径不同，导致同一海区、同一藻种的碳汇量估算结果存在数量级差异。此外，我国大型海藻养殖碳汇评估的基础数据库建设滞后，缺乏长期、大尺度、多海区的原位监测数据，直接影响了评估结果的准确性与可靠性。虽然现有研究优化了碳含量快速测定技术与模型模拟方法，但尚未形成统一的技术规范与行业标准，难以满足蓝碳交易市场的标准化需求。我国蓝碳生态系统调查与评估工作起步晚于欧美发达国家，目前尚未构建全国性的大型海藻碳储量数据库与碳汇评估模型，评估工作多依赖零散的文献数据与区域调查结果，导致评估结果不确定性大，技术方法缺乏统一性[10, 99]。
4.3 养殖模式的碳汇—经济效益协同优化不足当前我国大型海藻养殖产业仍以经济效益为核心导向，对养殖系统的碳汇功能关注不足，养殖模式的设计与优化未充分考虑碳汇潜力的最大化。例如，部分养殖海区存在养殖密度过高、品种单一化等问题，不仅引发养殖环境恶化、病害频发，也导致系统碳汇效率低下；多营养层次综合养殖、立体生态养殖等可显著提升碳汇潜力的养殖模式，受技术、成本、市场等因素限制，尚未实现规模化推广应用。此外，大型海藻养殖与蓝碳交易市场的衔接机制尚未建立，海藻碳汇的生态价值未得到市场化体现，难以调动养殖主体参与蓝碳增汇的积极性。所提出的“海藻—贝类—海参”立体混养模式，其区域适配性优化、标准化技术体系构建与规模化推广仍存在诸多障碍[7, 59, 100]。
4.4 环境胁迫对碳汇潜力的影响及其应对研究薄弱随着全球气候变化与近海环境污染加剧，海水酸化、海洋热浪、重金属污染等环境胁迫，对大型海藻的生长与固碳能力产生了显著影响，但当前相关研究仍较为薄弱。现有研究多聚焦于单一环境胁迫对海藻生理代谢的影响，针对海水酸化+高温+重金属等复合环境胁迫的长期影响机制研究严重不足；不同藻种对环境胁迫的响应差异、抗逆机制与调控路径尚未得到系统解析，难以应对未来气候变化对海藻养殖碳汇系统的冲击。尽管目前在高温、酸化胁迫的缓解技术方面取得了初步进展，但针对复合环境胁迫的应对技术、抗逆高固碳藻种选育等研究仍处于起步阶段。此外，全球气候变化引发的极端温度、极端降水、营养盐浓度波动等事件，对大型海藻固碳增汇的长期影响尚未明确，相关预测模型仍需进一步完善[101-103]。
5 展望针对当前大型海藻养殖碳汇研究的现存问题，结合全球“碳中和”目标及蓝碳产业发展需求，未来的研究应聚焦于以下5个方面，以推动大型海藻养殖碳汇的理论突破与产业应用发展。
5.1 深化大型海藻固碳过程的微观机制与系统调控机理研究依托分子生物学、生理学、多组学技术等多学科交叉手段，深入解析大型海藻碳吸收、转化、储存、迁移与封存全过程的分子机制与生理调控网络。重点关注不同环境因子对海藻光合固碳关键酶活性的分子调控机制；厘清海藻DOC释放的分子机制及其与光合效率的关联；系统解析不同藻种碳代谢途径差异的遗传基础，筛选高固碳特性的关键功能基因，为高固碳海藻品种选育提供分子靶点。同时，加强海藻—微生物—养殖生态系统的碳交互作用研究，系统解析海藻养殖区有机碳的迁移转化过程，完善近海海藻养殖生态系统的碳循环理论体系。开发基于基因编辑的高固碳藻种培育技术；深入开展大型海藻C4途径的系统研究，明确其在不同藻种中的作用机制与调控因素；加强海洋“微型生物碳泵”的过程与机制研究，结合多组学分析技术，全面解析海洋微生物对海藻源DOC的转化过程与RDOC的形成机理，为海洋碳封存技术开发提供理论基础。
5.2 建立统一规范的碳汇评估标准与方法体系整合国内外相关研究成果，吸纳近年来优化的快速测定技术、稳定同位素示踪技术与模型模拟方法，建立统一、规范、可落地的大型海藻养殖碳汇评估标准与方法体系。明确碳汇评估的核心指标体系，将藻体生物质碳、水体DOC/POC、沉积物埋藏碳、RDOC长期封存碳纳入统一核算框架；规范各指标的测定方法、采样规范与计算模型；加强全国性大型海藻养殖碳汇监测网络建设，积累长期、大尺度、多海区的原位监测数据，构建全国统一的大型海藻碳汇参数数据库，提升评估结果的准确性与可比性。同时，推动碳汇评估方法的标准化、规范化与国际化，为大型海藻碳汇纳入蓝碳交易体系提供科学依据与技术支撑。
5.3 优化养殖模式，实现碳汇效益与经济效益的协同提升以蓝碳增汇为导向，兼顾养殖经济效益，开展大型海藻生态养殖模式的优化与创新。重点推广多营养层级综合养殖模式，优化“海藻—贝类—海参”等立体混养模式的品种搭配、养殖密度与空间布局，提升养殖系统的资源利用效率与碳汇潜力；结合不同藻种的碳汇能力差异，优化养殖品种结构，推动高固碳海藻品种的规模化养殖；建立养殖全流程的精准管理技术体系，实现养殖密度、施肥策略、收获时机的精准调控，最大化养殖系统的碳汇效益。同时，加快建立大型海藻碳汇的计量、核算、核证与交易机制，推动海藻碳汇纳入全国碳排放权交易市场，实现海藻碳汇生态价值的市场化变现，充分调动养殖主体参与蓝碳增汇的积极性。
5.4 加强环境胁迫响应机制与应对技术研究聚焦全球气候变化背景下的海水酸化、海洋热浪、复合污染等核心环境胁迫，系统研究单一与复合环境胁迫对不同藻种生长、光合效率与碳汇潜力的影响机制；建立环境胁迫下海藻养殖碳汇潜力的预测模型，评估未来气候变化对我国大型海藻养殖碳汇系统的长期影响。同时，依托遗传育种技术，培育抗逆性强、固碳效率高的海藻新品系；开发环境胁迫的绿色缓解技术，如益生菌调控、精准营养调控等技术，保障气候变化背景下海藻养殖碳汇系统的稳定性与可持续性。
5.5 推动大型海藻碳汇的产业化与多元化应用加强大型海藻养殖碳汇的产业化开发，拓展海藻生物质的多元化应用场景，推动海藻养殖碳汇与生物质能源、食品加工、生物医药、生态修复等产业的协同发展。例如，利用收获海藻生产生物质能源，实现碳的循环利用与零排放；开发海藻碳汇产品，推动大型海藻养殖碳汇项目参与国内外蓝碳交易与碳中和抵消，提升海藻养殖产业的附加值。同时，加强国际合作与交流，借鉴国际蓝碳研究与产业发展的先进经验，推动我国大型海藻养殖蓝碳产业的高质量发展，为全球气候变化治理提供中国方案。
6 结语大型海藻养殖作为兼具经济效益、生态效益与气候效益的海洋产业，在海洋碳汇中发挥着重要作用，其通过光合作用高效固定无机碳，将无机碳转化为有机碳储存于藻体与海洋环境中，通过藻体收获、DOC/POC转化、沉积物埋藏等多条路径参与海洋碳循环与长期封存，是缓解全球气候变化、实现“碳中和”目标的重要路径。
未来，随着基础理论研究的不断深入与技术体系的持续完善，通过深化固碳微观机制研究、建立统一的碳汇评估标准、优化生态养殖模式、加强气候变化应对技术研发、推动产业化应用，将充分释放大型海藻养殖的碳汇潜力，实现海藻养殖产业与蓝碳增汇的协同高质量发展。
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