东寨港海草床碳储量及其影响因素分析
王丽1,2, 赖文婷1,2, 耿晓晓1,2,3, 张剑1,2, 黄雪莲4, 林概4     
1. 海南省海洋与渔业科学院, 海南海口 570125;
2. 东寨港海草床资源保护与恢复海南省野外科学观测研究站, 海南海口 571129;
3. 海南大学生态学院, 海南海口 570100;
4. 三亚市林业科学研究院, 海南三亚 572000
摘要: 为系统评估东寨港海草床碳储量现状,明确植被碳库与沉积物碳库的储量规模、空间分布及贡献占比,揭示生物与水环境因子对碳储量的影响特征,本研究基于2024年11月现场调查数据,开展了碳储量估算及影响因素分析。结果表明,东寨港海草床总碳储量为8 967.45 Mg C,其中沉积物碳库贡献最大(8 964.06 Mg C),占比99.96%,植被碳库贡献较小(3.39 Mg C),占比0.04%,呈现“沉积物主导、植被辅助”的碳库结构。海草优势种贝克喜盐草(Halophila beccarii)盖度与生物量偏低,地下生物量碳库碳储量显著高于地上。碳储量空间差异显著,整体呈北部口门(A区)>南部湾顶(E区)>西部近岸(B区)>中部港湾(C区)>南部湾顶(D区)的分布格局,水动力强度与底质类型是核心调控因素。沉积物有机碳在垂向上以0—35 cm为富集层。相关性分析显示,盐度(Sal)、溶解氧(DO)、温度(T)、悬浮物(SS)与植被生物量碳库及海草生长指标呈极强正相关;茎枝高度与溶解性无机氮(DIN)呈极强正相关,这反映海草生长对氮素具有一定依赖性;但区域水体DIN与活性磷酸盐(PO33--P)浓度整体偏高, 长期富营养化背景仍可能对海草生长与碳积累产生抑制作用。本研究结果可为海草床保护、修复与蓝碳管理提供科学依据。
关键词: 东寨港    海草床    碳储量    贝克喜盐草    沉积物碳    水质影响    蓝碳    
Carbon Storage in the Seagrass Bed of Dongzhai Port and Its Influencing Factors
WANG Li1,2, LAI Wenting1,2, GENG Xiaoxiao1,2,3, ZHANG Jian1,2, HUANG Xuelian4, LIN Gai4     
1. Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences, Haikou, Hainan, 570125, China;
2. Dongzhaigang, Conservation of Seagrass Bed Resource, Hainan Observation and Research Station, Haikou, Hainan, 571129, China;
3. College of Ecology, Hainan University, Haikou, Hainan, 570100, China;
4. Sanya Institute of Forestry and Botany, Sanya, Hainan, 572000, China
Abstract: To systematically assess the current status of seagrass bed carbon storage in Dongjiang Port, clarify the size, spatial distribution, and contribution ratio of vegetation and sediment carbon storage, and reveal the influencing characteristics of biological and environmental factors on carbon storage. This paper estimated the carbon storage and analyzed the influencing factors based on field survey data from November 2024.The results showed that the total carbon storage of seagrass bed in Dongzhai Port was 8 967.45 Mg C, with the sediment carbon storage (8 964.06 Mg C) exhibiting the largest contribution (99.96%) and the vegetation carbon storage (3.39 Mg C) exhibiting the lowest contribution (0.04%), which presented a "sediment-dominated and vegetation-assisted" pattern. The coverage and biomass of the dominant seagrass species Halophila beccarii were low, with the below-ground biomass carbon storage being significantly higher than that of the aboveground biomass carbon storage. Carbon storage exhibited significant spatial differences, showcasing the overall distribution pattern of north entrance gate (region A) > top of the southern bay (region E) > western nearshore (region B) > central port (region C) > top of the southern bay (region D). Hydrodynamic strength and substrate type were core regulators. Organic carbon in the sediment mainly accumulated in the 0-35 cm layer. Correlation analysis showed that Salinity (Sal), Dissolved Oxygen (DO), Temperature (T), and Suspended Solids (SS) were positively correlated with vegetation carbon storage and growth indicators, and shoot height was highly positively correlated with Dissolved Inorganic Nitrogen (DIN), which indicated that the growth of seagrass depended on nitrogen. However, the concentrations of DIN and active phosphate (PO33--P) in the regional water body were generally high, and the long-term eutrophication still inhibited the growth and carbon accumulation of seagrass. The results of this study provide a scientific basis for the protection, restoration, and blue carbon management of seagrass beds.
Key words: Dongzhai Port    seagrass bed    carbon storage    Halophila beccarii    sedimentary carbon    water quality impact    blue carbon    

海草床是发育于潮间带及潮下带浅水区、根茎系统发达的水生被子植物群落,依托浅水弱动力沉积环境稳定定植生长,可通过自身光合作用持续富集碳源,并借助碎屑沉降、原位埋藏等过程实现长期碳封存,是海岸带极具价值的蓝碳生态系统,在固碳增汇与维系海岸带生态安全方面承担着重要功能[1]。以海草床、红树林、盐沼为代表的滨海植被,可依托滩涂缓坡沉积体系完成碳的持续累积与埋藏,其碳汇效率远优于深海沉积与陆地生态系统,在调控全球碳循环、减缓温室效应进程中发挥着不可替代的生态作用[2]。我国海草资源主要集中于温带海域及热带—亚热带海域两大区域,其中在热带—亚热带海域海草分布区内海南岛海草种类最为丰富,海南岛海草资源主要分布在港湾及潟湖沿岸,东寨港是海南典型的海草港湾生境代表[3-4]。东寨港位于海南岛东北部,港内海湾开阔,滩面平缓,有许多曲折迂回的潮水沟分布其间,其水位较浅,且潟湖周边有演州河、三江河、演丰东河及演丰西河4条淡水河流汇入。东寨港具有丰富的红树植物、海草及潟湖资源,是我国首个国家级红树林自然保护区。近年来,多位学者聚焦于东寨港红树林种类组成、群落结构、栖息生物、地质地貌、潮汐汊道、有机质、生物体质量及其生态功能评估与退化方面的研究[5]。但目前缺乏对海草床碳储量的系统性评估:植被碳库与沉积物碳库的储量规模、空间分布及贡献占比待厘清;海草种类、群落结构、生物量、盖度、密度等生物因子对碳储量的调控机制缺乏定量解析;盐度、营养盐、水动力、底质等环境因子,以及陆源污染、人类活动对海草生长与碳积累的影响效应尚未清晰揭示。上述研究缺口直接制约了东寨港海草床保护修复、蓝碳计量与增汇管理的科学实施。为系统评估东寨港海草床碳储量现状,厘清碳库结构与空间分异特征,揭示生物与环境因子对碳储量的驱动机制,本研究基于2024年11月现场调查数据,开展海草床植被碳储量与沉积物碳储量核算,分析关键影响因素及其调控效应,以填补该区域海草床碳汇本底与驱动机制研究空白,为东寨港海草床保护、生态修复及蓝碳管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况及站位布设

海南东寨港国家级自然保护区地处海南省东北部(110°32′—110°37′E,19°51′—20°10′N)海口市和文昌市的交界处,属热带季风海洋性气候,年均温23.8 ℃,年降水量约1 820 mm。区内为潟湖地貌,有多条淡水河流汇入,水体盐度受潮汐与径流共同影响。本研究于2024年11月在海草分布区布设的5个调查区域包含12个调查站位(D1—D12,图 1),其中D2和D3位于北部口门(A区),D4和D7位于西部近岸(B区),D8和D11分别位于中部港湾(C区)、南部湾顶(E区),剩下的站位均位于南部湾顶(D区);各站位设50 m样带,随机设置3个0.25 m×0.25 m样方。

图 1 东寨港站位图 Fig. 1 Station layout map in Dongzhai Port

1.2 环境数据采集及测定

水质参数包括透明度(Trans)、温度(T)、盐度(Sal)、溶解性无机氮(DIN)、活性磷酸盐(PO43--P)、活性硅酸盐(SiO32-)、悬浮物(SS)、叶绿素a(Chl-a)、溶解氧(DO)。海水质量样品的采集、保存、制备及前处理均按《海洋调查规范》(GB 12736—2007)的要求操作。各类样品根据检测方法的要求,在现场加入固定剂或过滤处理后运回实验室分析。样品的采集、贮存和运输方法具体参照《海洋监测规范第3部分:样品采集、贮存与运输》(GB 17378.3—2007)的相关要求。

根据《海岸带生态系统现状调查与评估技术导则第2部分:海岸带生态系统遥感识别与现状核查》(T/CAOE 20.2—2020)的规定对遥感影像进行处理分析和核查,制作海草分布图,计算海草分布面积。同时开展现场核查,即根据遥感识别结果,选取部分生境分布图斑,通过外业现场核查的方式,对图斑的边界、类型等信息进行实地验证。每个生境分布图斑边界核查点应不少于5个,图斑验证量应不少于15%。

走航和现场调查时,记录该区域发现的所有海草物种,拍照并采集压制标本。依据现场调查获得的标本、照片,通过形态鉴定的方法确定海草的种类。

对于大中型海草,统计0.25 m×0.25 m范围内所有茎枝的高度和密度。对于小型海草,统计内径为6.7 cm的柱状取样器中茎枝的高度和密度。对现场调查获得的每个数值取算术平均值即得该样方海草的盖度、茎枝高度和茎枝密度(密度需除以采样面积)。站位的数值为各样方数值的算术平均值,断面的最终数值为所有站位的算术平均值。

1.3 海草床碳储量测定

海草床碳储量主要包括植被碳储量评估与沉积物碳储量评估两部分。

植被碳储量样品采集和测定:使用直径10—25 cm的根系采样器采集海草植被,将样方内所采集到的所有海草植被移至筛网内冲洗去除沉积物,记录海草茎枝数并将海草植株分离为地上生物量(叶片和叶鞘)、地下生物量(根状茎和根)两部分进行分装,移至实验室分别称量地上生物量和地下生物量样品,记录湿重。将样品置于70—80 ℃干燥箱中烘干至恒重,记录干重后将样品研磨粉碎过60目标准筛,随后用Solid TOC固体总有机碳分析仪(美国OI公司)测定海草地上部分和地下部分的碳含量。

沉积物碳储量样品采集和测定:在与海草植被样品对应的生境内,与海草植被样品采集同期利用泥炭采样器(Eijkelkamp Agrisearch Equipment, Giesbeek,荷兰)在D1—D12站位采集100 cm深度的沉积物柱状样,使用电圆锯沿采样管长轴切割管壁,然后分割包装,其中0—50 cm深度的沉积物以5 cm为间距分层,50—100 cm深度的沉积物分为一层,共计11个样品。所有样品置于-20 ℃条件下保存,并及时运回实验室后,取出样品叩击管壁,剔除沉积物样品中的砾石和肉眼可见的动植物残骸,称重,记录湿重后将样品置于50—60 ℃烘箱中烘干至恒重,记录干重后研磨粉碎过100目标准筛,用总有机碳分析仪测定沉积物中的总有机碳(TOC)。

1.4 海草床碳储量数据分析

碳储量相关计算方法如下[6]

(1) 本次调查海草床碳库由生物量碳库和沉积物碳库组成,海草床碳库碳储量(Csg)计算公式如下:

$C_{\mathrm{sg}}=C_{\mathrm{bio}}+C_{\mathrm{sed}}, $

式中,Cbio为生物量碳库碳储量,Csed为沉积物碳库碳储量,单位均为兆克碳(Mg C)。

(2) 植被生物量碳库碳储量计算方法如下:

$C_{\mathrm{bio}}=C_{\mathrm{abo}}+C_{\mathrm{bel}}, $

式中,Cabo为地上生物量碳库碳储量,Cbel为地下生物量碳库碳储量,单位均为兆克碳(Mg C)。

Cabo计算方法如下:

$ C_{\mathrm{abo}}=\sum \omega_{C_{\mathrm{org}, i}} \times M_{\mathrm{sp}, j} \times S_{p} \div\left(S_{\mathrm{sp}, k} \times 100\right), $

式中,ωCorg, i为第i个海草小区样方植物地上部分有机碳质量分数,单位为百分比(%);Msp, j为第j个海草小区样方内植物地上部分干重,单位为克(g);Sp为第p个海草小区的面积,单位为公顷(hm2);Ssp, k为第k个海草小区植物样方的面积,单位为平方米(m2)。

Cbel计算方法如下:

$C_{\text {bel }}=\sum \omega_{C_{\text {org }, t}} \times M_{\text {sp }, y} \times S_{p} \div\left(S_{\text {sp }, k} \times 100\right), $

式中,ωCorg, t为第t个海草小区样方植物地下部分有机碳质量分数,单位为百分比(%);Msp, y为第y个海草小区样方内植物地下部分干重,单位为克(g)。

(3) Csed计算方法如下:

$ \begin{aligned} & C_{\mathrm{sed}}=\sum C_{\mathrm{col}, i} \times S_{p} \times 100, \\ & C_{\mathrm{col}, i}=\sum \omega_{C_{\mathrm{som}, h}} \times \rho_{g} \times H_{d}, \end{aligned} $

式中,Ccol, i为100 cm或实际调查深度的柱状样有机碳含量,单位为克每平方厘米(g/cm2);ωCsom, h为第h层沉积物有机碳质量分数,单位为百分比(%);ρg为第g层沉积物干容重,单位为克每立方厘米(g/cm3);Hd为第d层沉积物厚度,单位为厘米(cm)。共计算11层,其中第1至10层厚度为5 cm,第11层厚度为50 cm或50 cm以深的样品实际厚度。

1.5 相关性分析

使用SPSS 13.0软件进行海草参数和环境因子的双变量Pearson相关性分析,同时使用Origin 2024软件进行基本的单因素数据处理。

2 结果与分析 2.1 东寨港海草床碳储量及其结构特征

东寨港海草床分布面积175.76 hm2,平均碳密度50.99 Mg C/hm2,总碳储量为8 967.45 Mg C,其中地上植被碳储量为1.04 Mg C,地下植被碳储量为2.35 Mg C,地下植被碳储量约为地上植被碳储量的2.26倍。结合各组分碳储量占比关系来看(图 2),沉积物碳储量明显高于植被,且地下植被碳储量高于地上植被。由此可知,碳库结构呈现“沉积物主导、植被辅助”的特征,碳汇能力地下植被高于地上植被。

图 2 地上生物量碳库(Cabo)、地下生物量碳库(Cbel)和沉积物碳库(Csed)的碳储量占比 Fig. 2 Proportions of carbon storage in aboveground vegetation (Cabo), belowground vegetation (Cbel), and sediment (Csed)

不同区域的海草床碳密度与分布面积存在显著异质性(图 3)。碳密度在A区最高(54.71 Mg C/hm2),D区最低(48.05 Mg C/hm2),整体呈波动下降趋势;分布面积则以A区最大(57.99 hm2),D区最小(8.12 hm2),并在E区出现显著回升。两者耦合关系显示,A区为碳密度与分布面积的协同高值区,而D区为双低值区;C区碳密度较高但分布受限,E区分布面积较大但单位碳密度偏低,表明区域碳储量的主导因素存在差异。结合表 1可知,东寨港不同区域的水动力条件与底质特征共同调控了海草床碳密度与分布面积的空间异质性。A区受强水动力作用,底质以粗砂、细砂为主,形成了稳定的海草定植环境,碳密度为全港最高,同时分布面积也最大,是海草床碳汇的核心贡献区。B区水动力弱, 以淤泥、粉砂质泥底质为主,虽消浪环境利于海草生长,但细颗粒底质易引发缺氧与有机质分解,碳密度仅为48.90 Mg C/hm2。C区为中等水动力往复流环境,粉砂、砂混合底质既有利于碳埋藏又能避免过度淤积,碳密度达到次高峰(52.51 Mg C/hm2),但受限于港湾空间,分布面积仅16.90 hm2,导致其整体碳汇贡献被削弱。D区、E区均为极弱水动力滞流环境,底质以黏土质粉砂和淤泥为主,有机质分解速率快,碳密度整体偏低(48.05—48.51 Mg C/hm2),其中D区生境破碎、分布面积仅8.12 hm2,而E区分布面积达49.16 hm2,提示在水动力-底质条件相似的区域,分布面积是碳储量的关键调控因子。

图 3 区域碳密度与分布面积变化 Fig. 3 Changes in regional carbon density and the area covered

表 1 东寨港海草床水动力与底质状况 Table 1 Hydrodynamic and sediment status of seagrass bed in Dongzhai Port
区域
Region
水动力强度
Hydrodynamic intensity
底质类型
Sediment type
North entrance gate (region A) Strong (high flow rate, strong scouring) Coarse sand, fine sand
Western nearshore (region B) Weak (slow current, wave dissipation) Silt, silty mud
Central port (region C) Medium (mainly reciprocating flow and sand transport) Silty and sand mixed
Top of the southern bay (region D and E) Extremely weak (mainly stagnant flow and siltation) Clayey silty, silt

2.2 海草植被生物量碳库碳储量及其受控因素

海草植被生物量碳库碳储量由地上生物量和地下生物量碳库碳储量共同构成,本次调查东寨港海草床仅发现海草1种,为贝克喜盐草(Halophila beccarii)。由表 2可见东寨港海草整体生物量为(0.386±0.048) g,地下部分生物量[(0.290±0.035) g]明显高于地上部分生物量[(0.096±0.011) g];地下部分碳密度为(0.011±0.001) ind./m2,明显高于地上部分[(0.006±0.001) ind./m2]。表明东寨港海草群落单一化、整体生物量偏低,海草盖度与生物量降低,植被碳库进一步被限制,导致植被碳储量对海草床碳库贡献微弱,地下部分生物量更大、固碳效率更高,根系层是植被碳汇的关键。

表 2 东寨港海草植被生物量和碳密度 Table 2 Biomass and carbon density of seagrass plants in Dongzhai Port
组分
Component
生物量/g
Biomass/g
碳密度/(ind./m2)
Carbon density/(ind./m2)
变化范围
Range
平均值
Average
变化范围
Range
平均值
Average
Above-ground 0.03—0.20 0.096±0.011 0.00—0.01 0.006±0.001
Below-ground 0.11—0.67 0.290±0.035 0.00—0.03 0.011±0.001
Vegetation
biomass
0.14—0.87 0.386±0.048 0.00—0.04 0.017±0.002

水动力强度、底质状况和海草盖度、茎枝密度存在一定耦合关系,整体上海草群落结构与植被碳储量空间格局大致趋于协同,D区呈现明显异质性特征(图 4)。A区水流流速快、水体冲刷作用较强,粗砂与细砂底质稳定性不足,在一定程度上阻碍了海草横向扩张,致使该区茎枝密度中等、群落盖度偏低;C区以往复输沙流为主,粉砂混合底质生境适宜性较差,不利于海草定植存活与生物量积累,海草盖度、茎枝密度均处于全区最低值,植被碳储量也随之处于较低水平。D、E两区均位于南部湾顶,整体均为极弱滞流水动力环境,底质同为黏质粉砂,区域宏观生境条件较为一致,未形成明显环境梯度差异。结合实地调查测得的群落参数可知,二者植被碳储量存在明显分化,主要与海草群落结构特征差异密切相关。D区海草茎枝密度高,但群落盖度偏低,群落空间分布较为分散,整体生长发育水平有限,生物量积累水平不足;E区茎枝密度更高,同时群落盖度显著优于D区,群落分布连续性更好,植株整体生长状况更佳,更利于植被生物量持续累积。由此表明,在水动力与底质条件相近的区域内,海草群落盖度及群落整体发育状况是影响植被碳储量空间分异的重要因素。

图 4 东寨港海草植被盖度、密度(a)和碳储量(b) Fig. 4 Vegetation coverage, density (a), and carbon storage (b) of seagrass in Dongzhai Port

海草生长指标与水环境因子之间的耦合关系如图 5所示,不同生长指标对水环境因子的响应存在显著差异。海草植被生物量碳库相关指标(CaboCbelCbio)与水环境因子表现出极强的正相关性:CbelCbio均与Sal呈完全正相关(r=1.00),表明盐度对这两类碳库具有明显调控作用;Cabo与T、DO的相关系数分别为0.90、0.80,CbelCbio与DO的相关系数也达0.90,说明水温适宜区间有利于海草光合生理活动开展,水体溶解氧水平同步变化,与碳库指标呈现协同波动特征,利于有机碳留存。从海草生长指标与水环境因子的响应特征差异来看:海草盖度(Seagrass coverage)与T、SS呈极强正相关(r=0.90),与DIN、DO、Chl-a呈中等强度正相关(r=0.60, r=0.70),但与透明度无相关性(r=0.00)。说明水温升高利于海草生长扩繁,水体适量悬浮物可缓冲水动力扰动、稳定近岸生境,适宜海草定植发育;盖度与Trans无关联,反映该区域海草对水体浊度具有较好适应能力。茎枝密度(Shoot density)与SS呈极强正相关(r=0.90),与T、DO呈中等强度正相关(r=0.60, r=0.70),而与PO43--P(r=0.56)、Chl-a(r=0.10)等相关性较弱。说明水体悬浮物有利于缓冲水动力、改善底质附着环境,对海草幼苗存活与种群发育有正向作用。区域内磷酸盐含量及浮游藻类水平对茎枝密度影响有限,海草密度变化更多受水体物理环境调控,受营养盐及藻类竞争的影响并不突出。茎枝高度(Shoot height)与DIN呈极强正相关(r=0.90),说明水体DIN含量与海草株高变化同步性较好,DIN可满足海草营养生长需求,对植株纵向生长具有明显促进作用。

图 5 海草生长指标、碳储量与水环境因子的相关系数 Fig. 5 Correlation coefficients between seagrass biological characteristics, carbon storage, and water environment factors

2.3 沉积物碳库分布空间与垂向特征

沉积物碳库是东寨港海草床生态系统碳储量的绝对主体,其有机碳的埋藏与积累受沉积环境、水动力条件等多重因素影响,表现出显著的空间分异规律和垂向分布特征,是海草床蓝碳功能的核心载体。东寨港海草床沉积物碳库碳储量的空间分布与海草分布格局、区域环境条件高度契合,呈现出明显的区域差异。高值区:A区(3 171.84 Mg C),占总沉积物碳库碳储量的35.38%;E区(2 383.56 Mg C),占比26.59%,位于潟湖西侧与南部近岸,水动力弱、淤积稳定、有机质富集;中值区:B区(2 131.28 Mg C),占比23.78%,过渡区动力与沉积条件适中;低值区:C区(877.31 Mg C)、D区(390.07 Mg C),位于港中与近扰动区,冲刷较强、砂质环境,有机质保存较差,导致沉积物碳库碳储量较低,合计占比14.25%,其中D区碳储量最低。总碳储量达8 964.06 Mg C,占海草床生态系统总碳储量的99.96%,远超植被碳库贡献,体现了沉积物在海草床碳封存中的主导地位。

各区域海草床剖面沉积物TOC含量整体呈现随深度增加而波动下降的趋势,TOC主要集中分布于表层至次表层,0—35 cm为有机碳主要富集区间,不同剖面的峰值深度存在差异,75 cm以下无有效TOC数据。其中,D2、D3和D7剖面的TOC峰值出现在25—30 cm深度区间,而D4、D8剖面的TOC峰值主要集中在0—20 cm的表层,未在25—35 cm深度形成全剖面统一的峰值(图 6)。东寨港沉积物碳库整体呈现出有机碳含量中等、容重随深度递增的基本沉积特征,符合热带滨海潟湖海草床沉积物的一般规律。从单位面积碳密度来看,调查区域平均单位面积沉积物碳密度为51 Mg C/hm2,整体处于国内热带海草床中等水平,其碳储量规模主要由水动力、沉积厚度、有机碳含量及分布面积共同决定,沉积环境的稳定性为有机碳的长期埋藏和积累提供了重要条件。

图 6 各调查站位沉积物有机碳含量垂直分布图 Fig. 6 Vertical distribution maps of sediment organic carbon content at each survey station

3 讨论 3.1 东寨港海草床碳库结构特征与国内外研究的吻合性

东寨港海草床总碳储量8 967.45 Mg C,其中沉积物碳库8 964.06 Mg C,占比99.96%;植被生物量碳库仅3.39 Mg C,占比0.04%,呈现典型的“沉积物碳库绝对主导、活体植被辅助贡献”特征。该结果与全球海草床碳库分配规律高度吻合。Fourqurean等[7]整合全球946个海草床评估数据指出,沉积物碳库通常占总碳库的95%以上,是长期碳封存的核心载体。国内区域研究同样支持这一结论:杨熙等[8]在海南黎安港海草床的研究显示,100 cm深度沉积物碳库碳储量占总碳库的97.75%,植被生物量碳库不足3%;Asir等[9]对南海海草床调查发现,沉积物碳库占比普遍高于92%,活体植被生物量贡献率极低。从碳密度对比来看,东寨港沉积物碳密度约51 Mg C/hm2,处于国内热带海草床中等水平,与广西北海(48.32 Mg C/hm2)[10]接近,略低于海南黎安港(69.61 Mg C/hm2)[8],反映小型贝克喜盐草群落海草床的碳封存特征。这种碳库结构由海草生态系统固碳机制决定:海草通过光合作用固定的碳,大部分以凋落物、根系分泌物形式输入沉积物,在厌氧环境中长期埋藏;而活体植被生物量周转快、易被分解,难以形成大规模碳库。

3.2 植被碳库特征:地下固碳占优与群落单一化制约

本次调查仅发现贝克喜盐草单一优势种,平均碳密度50.99 Mg C/hm2,海草整体生物量为(0.386±0.048) g、地上部分生物量(0.096±0.011) g、地下部分生物量(0.290±0.035) g,整体生物量偏低,导致植被生物量碳储量对总碳库贡献微弱。地下植被碳储量(2.35 Mg C)约为地上植被碳储量(1.04 Mg C)的2.26倍,地下部分生物量与固碳效率显著高于地上,体现了植被群落单一、生物量偏低,在东寨港海草生态系统中,根系层作为植被碳汇的关键位层,决定植被碳库的整体特征。该规律在全球海草研究中具有普遍性。Lavery等[11]对澳大利亚多种海草的研究结果表明,地下生物量占总生物量60%—80%,根系与根状茎是碳固定与长期储存的核心;Asir等[9]对海草床的调查也发现,地下部分有机碳含量与碳储量均显著高于地上部分。东寨港海草群落单一化、生物量偏低,主要受两方面扰动:一是赶海、养殖等人类活动持续破坏海草植株与底质环境;二是台风、航道变化等自然环境扰动降低海草盖度与定植成功率,进一步限制植被碳库发育。陈石泉等[3]对东寨港海草分布研究已证实,该区域海草以小型耐污种贝克喜盐草为主,群落结构简单、稳定性差,与本研究结果相互支持。

3.3 碳储量空间分异:水动力与底质的核心调控作用

东寨港海草床碳储量空间差异显著,A区(3 172.71 Mg C)>E区(2 385 Mg C)>B区(2 132.07 Mg C)>C区(887.50 Mg C)>D区(390.18 Mg C),水动力强度与底质类型是核心调控因子,形成“弱动力淤泥质环境碳汇强、强动力砂质环境碳汇弱”的梯度格局。具体表现为高值区(A区、E区):潟湖西侧与南部近岸,水动力弱、底质细腻、沉积稳定,利于细颗粒有机质沉降与保存,沉积物有机碳富集,海草定植与生物量积累条件最优;中值区(B区):水动力与沉积条件过渡,碳储量中等;低值区(C区、D区):港中与近扰动区,水流流速快、底质砂质化强,底质不稳定、幼苗附着困难,同时有机质再悬浮与矿化加剧,碳储量最低。该机制符合底质-水动力调控海草生长与碳汇的经典理论。已有研究表明,强水动力导致底质不稳定,抑制海草盖度与密度;弱水动力利于淤泥质底质发育,孔隙度高、有机碳含量高,更利于海草根系发育与碳埋藏[12-14]。同时,陈石泉等[3]研究指出东寨港淤泥质软底最适宜贝克喜盐草生长,砂质底则显著限制海草分布,这与本次调查碳储量空间格局吻合。垂向分布上,0—35 cm为有机碳主要富集区间,不同剖面的峰值深度存在差异,35 cm以下趋于稳定。这与热带滨海潟湖海草床沉积规律一致:表层沉积物接收新鲜有机质输入多,且受扰动较强,有机碳富集;深层沉积环境稳定,有机碳含量趋于平稳,容重随深度递增,符合长期埋藏特征[15]

3.4 水环境因子对碳储量的协同调控与阈值效应

相关性分析显示,盐度、温度、溶解氧、无机氮、活性磷酸盐、悬浮物等水环境因子,通过影响海草生长、光合固碳及有机质分解,协同调控碳储量,且各因子存在明显阈值效应。盐度与溶解氧是植被生物量碳库的关键调控因子。地下生物量碳库碳储量(Cbel)、生物量碳库碳储量(Cbio)与盐度呈完全正相关(r=1.00),地上/地下生物量碳库碳储量与溶解氧的相关系数分别为0.80、0.90。盐度直接影响海草渗透调节与生理代谢,适宜盐度是海草正常生长的前提;溶解氧则通过调控有机质分解速率影响碳保存:充足的溶解氧会促进海草光合产氧,同时抑制厌氧分解,利于碳埋藏,三者呈现协同变化特征。该结果与热带海草生理响应研究结果[16]一致,盐度波动过大会破坏海草细胞结构,抑制光合与生物量积累。温度:通过“光合固碳-分解保存”双重途径调控碳汇。适宜温度可显著提升海草光合效率,增强固碳能力;同时抑制有机质好氧分解,促进碳保存。黄育莹等[17]针对海草应对全球变暖的研究表明,水温在适宜区间小幅上升可促进海草光合作用与分蘖扩张,提升初级生产力;温度过高则会加速有机碳矿化、降低碳封存效率。本研究观测到的温度正向效应,符合热带小型海草对水温的生理响应规律[18]。悬浮物:物理栖息环境优化,阈值效应明显。海草盖度、密度与悬浮物呈极强正相关(r=0.90),与透明度无相关性,得益于贝克喜盐草较强的耐浊性。适量悬浮物通过减缓水流、稳定底质、优化幼苗附着条件,促进种群扩张;但过高悬浮物会降低光照穿透性,抑制光合作用。邱广龙等[19]对贝克喜盐草的研究已证实,该物种耐浊、耐污能力强,是成为东寨港海草床优势种的核心原因,这与本研究结果一致。营养盐:氮素驱动生长,过量氮磷抑制碳汇。茎枝高度与溶解性无机氮呈极强正相关(r=0.90),表明氮素是海草形态建成与垂直生长的关键限制性营养元素,充足溶解性无机氮直接促进细胞伸长与茎枝生长,提升其光捕获能力。Shayka等[20]的长期原位试验证实,适量氮输入可提升海草生物量与碳固定速率,这与本研究结论相互印证。但本研究水质监测显示,溶解性无机氮与活性磷酸盐超标严重,过量营养盐呈现负效应:一方面引发浮游藻类增殖,竞争光照与营养,抑制海草生长;另一方面加速微生物分解,降低沉积物有机碳积累。刘松林等[21]研究指出,富营养化会显著降低海草床沉积物有机碳稳定性,加速碳矿化释放;Zhang等[22]研究也表明,营养负荷可导致海草床溶解有机碳储量下降,印证过量氮磷对蓝碳功能的负面影响。

3.5 人类与自然双重扰动对碳汇功能的制约

人类与自然扰动是海草床生态系统退化的核心诱因,制约碳汇功能[23-24]。东寨港海草床整体处于退化状态,盖度低、群落单一,碳汇潜力未充分发挥,主要原因是周边养殖、赶海、陆源排污等人类活动直接破坏了海草植株与底质完整性,加剧富营养化;台风、潮汐变化、航道冲刷等自然扰动导致底质不稳定,降低海草定植与存活概率。多重扰动共同导致海草盖度与生物量持续下降,植被碳库受限;沉积物再悬浮增强,有机碳矿化加速,碳埋藏效率降低。这与全球海草床退化机制一致:人类活动引发的生境破坏、富营养化是海草衰退的主要原因,自然扰动则加速退化进程,最终削弱生态系统碳汇功能[25]

4 结论

东寨港海草床碳库呈现“沉积物绝对主导、植被辅助贡献”的典型特征,总碳储量为8 967.45 Mg C,沉积物碳库占比99.96%,是长期碳封存的核心载体;植被碳库占比0.04%,主要因区域内仅存在贝克喜盐草单一优势种,且盖度、生物量整体偏低,其地下生物量碳储量显著高于地上,构成植被碳汇的关键部分;海草床碳储量空间分异显著,平面上呈现A区>E区>B区>C区>D区的梯度格局,水动力强度与底质类型是核心调控因子;垂向上,0—35 cm为有机碳主要富集区间,不同剖面的峰值深度存在差异,35 cm以下趋于稳定,契合热带滨海潟湖海草床的沉积与碳埋藏特征。

人类活动与自然扰动的双重压力导致东寨港海草床处于退化状态,群落稳定性差,碳汇潜力未充分发挥。其中,人类活动破坏生境并加剧富营养化,自然扰动降低海草定植与存活概率,共同制约了海草生态系统碳汇功能的发挥。盐度、温度、溶解氧、悬浮物、营养盐等水环境因子通过协同作用调控海草床碳储量,且均存在明显的阈值效应:适宜盐度、溶解氧及温度可提升固碳与碳保存能力,适度悬浮物有利于海草生长,适量氮素可促进海草形态建成,而过量营养盐会对蓝碳功能产生负向影响。

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