2. 海南热带海洋学院崖州湾创新研究院, 海南三亚 572022;
3. 东寨港海草床资源保护与恢复海南省野外科学观测研究站, 海南海口 571129;
4. 海南热带海洋学院海洋科学技术学院, 海南三亚 572022;
5. 海南师范大学生命科学学院, 热带岛屿生态学教育部重点实验室, 海南海口 571158
2. Yazhou Bay Innovation Institute, Hainan Tropical Ocean University, Sanya, Hainan, 572022, China;
3. Dongzhaigang, Conservation and Restoration of Seagrass Bed Resources, Hainan Observation and Research Station, Haikou, Hainan, 571129, China;
4. College of Marine Science and Technology, Hainan Tropical Ocean University, Sanya, Hainan, 572022, China;
5. Ministry of Education Key Laboratory for Ecology of Tropical Islands, College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou, Hainan, 571158, China
海草床作为海岸带三大蓝碳生态系统之一，具有极高的初级生产力和高效的碳封存能力，在全球碳循环与气候变化应对中占据不可替代的地位。尽管海草床覆盖面积不足全球海洋面积的0.2%，但其在海洋沉积物中贡献了超过10%的有机碳埋藏[1]，单位面积碳汇能力显著高于红树林、盐沼等其他滨海湿地[2-3]，是减缓全球变暖的关键“水下碳库”[4-6]。海草床固定的碳有超过90%长期储存在沉积物中，这部分碳稳定性强、周转周期长，对实现碳中和、缓解全球变暖具有重要现实价值。同时，海草床还具备护岸固滩、净化水质、维持生物多样性、为水生生物提供栖息繁育场所等多重生态功能[7-9]，是保障近岸生态安全的关键屏障。
在全球气候变化与我国“双碳”战略背景下，蓝碳已成为海洋生态保护与应对气候变化的核心领域。我国高度重视蓝碳资源的调查、核算与利用[10]，南海作为我国海草床资源的集中分布区，拥有大面积连续分布的典型海草床，是蓝碳研究与保护的重点区域。但目前我国海草床碳储量研究整体滞后于红树林与盐沼，对海草床的碳储量、空间分布及驱动机制研究仍较为薄弱，尤其缺乏热带半封闭海湾的系统性数据，导致对区域蓝碳资源的评估存在较大不确定性。
与此同时，全球海草床正呈现快速退化的趋势。受围填海、水产养殖、陆源污染、底质扰动等人类活动与海平面上升、海洋升温等气候变化的双重压力[9, 11]，全球海草床自1990年来以每年约7%的速率消失[12]。海草床退化不仅直接降低碳输入[13]，还会导致沉积物中封存的有机碳被分解释放，使生态系统从“碳汇”转为“碳源”[14-15]，进一步加剧温室气体排放。因此，开展典型海草床碳储量与分布特征研究，识别关键影响因子，对保护海草生态系统、稳定蓝碳功能至关重要。
澄迈花场湾位于海南岛西北部，是南海典型的热带半封闭海湾，湾内水文条件稳定、滩涂广阔，发育有以贝克喜盐草(Halophila beccarii)为优势种的海草床，是研究热带小型海草床碳汇特征的理想场所。目前，针对该区域的研究多集中于海草群落结构与分布现状等方面[16-17]，尚未开展夏季碳储量、空间分布及其影响机制的系统研究，其碳汇潜力、储量构成、垂直与水平分布规律、关键生物与环境驱动因子均不明确，制约了区域海草床保护与蓝碳资源核算工作。
基于此，本研究于2025年8月(夏季)以海南澄迈花场湾海草床为研究对象，通过野外调查、样品采集与室内实验分析，阐明海草生物量分配、沉积物有机碳垂直与水平分布特征，估算海草床生态系统碳储量与碳密度，识别影响有机碳分布的关键因子，揭示热带半封闭海湾单一小型海草群落的碳汇规律。研究结果可填补该区域蓝碳研究空白，为南海海草床生态保护、修复与蓝碳资源精细化评估提供科学依据，也为我国同类热带海湾海草床碳储量研究提供方法参考与数据支撑。
1 材料与方法 1.1 站位布设前期调查结果显示，花场湾海草床总面积为56.48 hm2(数据来源于海南省海洋与渔业科学院，尚未发表)。海草呈斑块状空间分布，核心区集中于潟湖西南部。根据海草核心分布区、边缘区及受干扰区域分布状况，于2025年8月(夏季)在花场湾海草床分布区布设14个调查站位(图 1)，用于水质、沉积物和海草床碳储量测算的样品采集。
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| Map content approval number is GS (2025)1508, no modifications have been made to the base map boundaries. 图 1 花场湾海草床调查站位分布 Fig. 1 Sampling stations of seagrass beds in Huachangwan |
1.2 样品采集和分析 1.2.1 水质、沉积物样品的采集和分析
水质、沉积物样品的采集和分析方法按照《海洋监测规范第3部分：样品采集、贮存及运输》(GB 17378.3—2007)[18]、《海洋调查规范第4部分：海水化学要素调查》(GB/T 12763.4—2007)[19]、《海洋监测规范第4部分：海水分析》(GB 17378.4—2007)[20]和《海洋监测规范第5部分：沉积物分析》(GB 17378.5—2007)[21]进行。测定指标包括海水水体的盐度(Salinity)、pH值、悬浮物(SS)、溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)、溶解性无机氮(DIN)和活性磷酸盐(PO43--P)，以及沉积物的含水率(WC)、硫化物(Sulfide)、总氮(TN)和总磷(TP)。
1.2.2 海草床碳储量样品的采集和分析采集海草床碳储量样品按照《蓝碳生态系统碳储量调查与评估技术规程海草床》(HY/T 0457—2024)[22]进行。在每个调查站位设置3个0.25 m×0.25 m的样方，采集样方内的全部海草植株，去除沉积物，用去离子水冲洗干净后，将海草植株分离为地上部分(叶片、叶鞘)和地下部分，刮取叶片表面的附着生物，分别装入样品袋。每个调查站位用直径为7 cm的PVC柱状采样器于海草采样样方附近随机采集一个沉积物柱状样，采样深度为1 m，0—50 cm深度的沉积物以5 cm为间距分层，取每层中间3 cm厚样品，51—100 cm深度的沉积物分为一层，选取75 cm深度处3 cm厚样品，共计11个样品。其中，HC1站位仅采集到0—50 cm深度沉积物，HC12站位仅采集到0—45 cm深度沉积物。所有样品于4 ℃左右避光保存，运回实验室。
海草生物量样品和沉积物样品记录湿重后，于烘箱(50—60 ℃)中烘干至恒重，记录干重，过0.25 mm孔径(60目)标准筛，置于密封袋中，放入干燥器中待测。有机碳含量分析采用重铬酸钾氧化-还原容量法。实验过程中设置空白对照组和标准样品进行质量控制，确保分析结果的准确性。
1.3 数据处理根据海草植物生物量和有机碳含量，以及柱状沉积物容重和有机碳含量，计算得出花场湾各调查站位海草植物碳密度、100 cm深度沉积物碳密度(沉积物厚度小于100 cm的站位，按照实际采样深度计算)。由各样品有机碳质量分数测定结果，结合花场湾海草床面积(56.48 hm2)，估算出该区域海草床的碳储量。海草床碳库由生物量碳库、沉积物碳库和凋落物碳库组成。
生物量碳库碳储量计算公式如下：
| $ C_{\mathrm{bio}}=C_{\mathrm{abo}}+C_{\mathrm{bel}}+C_{\mathrm{epi}}, $ | (1) |
式中，Cbio为生物量碳库碳储量(Mg C)，Cabo为地上生物量碳库碳储量(Mg C)，Cbel为地下生物量碳库碳储量(Mg C)，Cepi为附生生物量碳库碳储量(Mg C)。
地上生物量、地下生物量和附生生物量碳库碳储量计算公式如下：
| $ C_{\mathrm{abo}}=\sum \omega_{C_{\mathrm{org}, i}} \times m_{\mathrm{sp}, i} \times S_i /\left(S_{\mathrm{sp}, i} \times 100\right), $ | (2) |
| $ C_{\mathrm{bel}}=\sum \omega_{C_{\mathrm{orgb}, i}} \times m_{\mathrm{spb}, i} \times S_i /\left(S_{\mathrm{sp}, i} \times 100\right), $ | (3) |
| $ C_{\mathrm{epi}}=\sum \omega_{C_{\mathrm{orge}, i}} \times m_{\mathrm{spe}, i} \times S_i /\left(S_{\mathrm{sp}, i} \times 100\right), $ | (4) |
式中，ωCorg, i、ωCorgb, i、ωCorge, i分别为第i个海草小区样方植物地上部分、地下部分和附生生物有机碳质量分数(%)；msp, i、mspb, i、mspe, i分别为第i个海草小区样方内植物地上部分、地下部分和附生生物干重(g)；Si为第i个海草小区的面积(hm2)；Ssp, i为第i个海草小区植物样方面积(m2)。考虑到花场湾海草附生生物量处于极低水平，其对区域碳储量的贡献微乎其微，因此在后续碳储量核算中未单独纳入量化范围。
沉积物碳库碳储量计算公式如下：
| $ C_{\mathrm{sed}}=\sum C_{\mathrm{col}, i} \times S_i \times 100, $ | (5) |
| $ C_{\mathrm{col}, i}=\sum \omega_{C_{\mathrm{som}, j}} \times \rho_j \times H_j, $ | (6) |
式中，Csed为沉积物碳库碳储量(Mg C)；Ccol, i为100 cm或实际调查深度的柱状样有机碳含量(g/cm2)；Si为第i个海草小区的面积(hm2)；ωCsom, j为第j层沉积物有机碳质量分数(%)；ρj为第j层沉积物容重(g/cm3)；Hj为第j层沉积物厚度(cm)，共计算11层，其中第1至10层厚度为5 cm，第11层厚度为50 cm或50 cm以上的样品实际厚度。
沉积物容重计算公式如下：
| $ \rho=m \times\left(m_{\mathrm{d}} / m_{\mathrm{w}}\right) \div\left[\pi \times(d / 2)^2 \times h\right], $ | (7) |
式中，ρ为沉积物容重(g/cm3)；m为样品湿重(g)；md为用于制备干样的样品干重(g)；mw为用于制备干样的样品湿重(g)；d为沉积物采样管内径(cm)；h为样品厚度(cm)。
由于花场湾海草床凋落物碳库的含量极低，对区域总碳储量的贡献可忽略不计，因此本研究未对其进行量化计算。
海草床碳库碳储量计算公式如下：
| $ C_{\mathrm{sg}}=C_{\mathrm{bio}}+C_{\mathrm{sed}}, $ | (8) |
式中，Csg为海草床碳库碳储量(Mg C)，Cbio为生物量碳库碳储量(Mg C)。
采用Microsoft© Excel© 2603软件进行数据整理和柱状图绘制；采用SPSS 26.0软件对沉积物有机碳含量与海草生物量、水质因子及沉积物理化因子进行相关性分析，分析前先对数据进行分布检验，若数据符合正态分布且满足方差齐性，即采用Pearson相关性分析，反之则采用Spearman相关性分析。
2 结果与分析 2.1 水质与沉积物理化性质特征14个调查站位的水质、沉积物理化因子测定结果如表 1所示。水质方面，盐度为4.3—22.4；pH值为7.50—7.98，整体呈弱碱性；溶解氧含量为5.25—8.19 mg/L，平均值为6.24 mg/L；化学需氧量含量为0.93—2.43 mg/L，平均值为1.62 mg/L；溶解性无机氮含量为0.079 1—0.770 6 mg/L，平均值为0.353 2 mg/L；活性磷酸盐含量为0.035—0.088 mg/L，平均值为0.065 mg/L。
| 调查站位 Sampling station |
盐度 Salinity |
pH值 pH value |
悬浮物/(mg/L) SS/(mg/L) |
溶解氧/(mg/L) DO/(mg/L) |
化学需氧量/(mg/L) COD/(mg/L) |
溶解性无机氮/(mg/L) DIN/(mg/L) |
活性磷酸盐/(mg/L) PO43--P/(mg/L) |
含水率/% WC/% |
硫化物/(×10-6 mg/g) Sulfide/(×10-6 mg/g) |
总氮/(×10-6) TN/(×10-6 mg/g) |
总磷/(×10-6) TP/(×10-6 mg/g) |
| HC1 | 21.4 | 7.76 | 25 | 8.15 | 1.43 | 0.621 5 | 0.082 | 22.92 | 65.3 | 950 | 301 |
| HC2 | 14.2 | 7.94 | 12 | 5.93 | 0.93 | 0.079 1 | 0.079 | 22.20 | 42.2 | 660 | 161 |
| HC3 | 11.6 | 7.53 | 14 | 5.31 | 2.22 | 0.459 4 | 0.068 | 26.89 | 41.0 | 1 150 | 701 |
| HC4 | 22.4 | 7.61 | 26 | 6.80 | 2.14 | 0.232 6 | 0.061 | 28.27 | 36.0 | 574 | 9 |
| HC5 | 12.8 | 7.64 | 19 | 6.38 | 1.94 | 0.522 3 | 0.067 | 28.49 | 42.9 | 632 | 187 |
| HC6 | 11.3 | 7.65 | 19 | 8.19 | 1.70 | 0.480 6 | 0.072 | 26.21 | 22.4 | 506 | 26 |
| HC7 | 17.2 | 7.50 | 11 | 6.80 | 1.90 | 0.427 3 | 0.039 | 25.02 | 33.1 | 574 | 9 |
| HC8 | 8.3 | 7.77 | 19 | 6.61 | 2.43 | 0.471 3 | 0.075 | 27.94 | 69.3 | 877 | 81 |
| HC9 | 6.0 | 7.79 | 27 | 5.64 | 1.23 | 0.770 6 | 0.088 | 27.83 | 55.5 | 394 | 157 |
| HC10 | 7.0 | 7.52 | 10 | 5.29 | 1.21 | 0.233 6 | 0.035 | 27.71 | 23.4 | 389 | 10 |
| HC11 | 10.7 | 7.81 | 14 | 5.90 | 1.44 | 0.106 2 | 0.062 | 27.96 | 44.9 | 55 | 177 |
| HC12 | 9.8 | 7.88 | 14 | 5.73 | 1.40 | 0.161 4 | 0.061 | 30.09 | 40.7 | 309 | 207 |
| HC13 | 4.3 | 7.98 | 11 | 5.36 | 1.82 | 0.300 0 | 0.038 | 32.60 | 35.1 | 212 | 284 |
| HC14 | 4.7 | 7.83 | 11 | 5.25 | 0.94 | 0.079 3 | 0.076 | 31.73 | 45.1 | 105 | 122 |
沉积物方面，含水率为22.20%—32.60%，平均值为27.56%；硫化物含量为22.4×10-6—69.3×10-6 mg/g，平均值为42.6×10-6 mg/g；总氮含量为55×10-6—1 150×10-6 mg/g，平均值为528×10-6 mg/g；总磷含量为9×10-6—701×10-6 mg/g，平均值为174×10-6 mg/g，空间差异显著。
2.2 海草植株生物量和有机碳含量花场湾海域仅分布贝克喜盐草单一海草物种，整体呈不规则多边形状的斑块状空间分布，密集分布区集中于潟湖西南部，近岸养殖区、赶海频繁区为稀疏分布区与干扰区。地下生物量为(6.19±3.56) g DW/m2，地上生物量为(1.30±0.74) g DW/m2，地下生物量显著高于地上生物量(图 2)，且在各站位均呈现一致的分配格局。不同站位间海草覆盖度与生物量空间差异显著，海草密集分布区(如HC3、HC8、HC10、HC13站位)地上、地下生物量均处于较高水平；海草稀疏分布区与干扰区(如HC1、HC2、HC5、HC6站位)受生境条件与局部扰动影响，植株密度低，地上、地下生物量均明显偏低。
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| 图 2 花场湾各调查站位海草地上与地下部分生物量分布 Fig. 2 Distribution of aboveground and belowground biomass of seagrass at each sampling station in Huachangwan |
有机碳含量方面，海草地下部分有机碳含量为19.14%，明显高于地上部分(8.07%)，约为地上部分的2.4倍，表明地下器官是海草植株碳储存的主要部位。
2.3 沉积物容重和有机碳含量分布花场湾海域各调查站位沉积物容重变化范围为1.24—1.68 g/cm3，平均值为(1.48±0.13) g/cm3，高于全球海草床沉积物容重平均值(1.03 g/cm3)和中值(0.92 g/cm3)[4](图 3)；各调查站位沉积物有机碳含量变化范围为0.99%—1.70%，平均值为(1.36±0.23)%，低于全球海草床沉积物有机碳含量平均值(2.00%)[23](图 4)。
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| 图 3 花场湾各调查站位沉积物容重分布 Fig. 3 Distribution of sediment bulk density at each sampling station in Huachangwan |
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| 图 4 花场湾各调查站位沉积物有机碳含量分布 Fig. 4 Distribution of sediment organic carbon content at each sampling station in Huachangwan |
沉积物容重和有机碳含量垂直分布情况如表 2所示。结果显示，沉积物容重整体随沉积深度的增加呈持续上升趋势，0—5 cm层容重平均值最低，为(1.16±0.27) g/cm3，51—100 cm层容重平均值达到最高值(1.83±0.26) g/cm3，体现出沉积物随深度增加压实程度逐步提升的特点；而大多数站位的沉积物有机碳含量在垂直分布上总体差异不大，呈现先保持稳定，后随沉积深度增加逐步上升的特点，在41—45 cm层达到(1.58±0.29)%后略有下降，51—100 cm层再次小幅上升至峰值(1.65±0.34)%，这种分布特征与区域沉积环境稳定性及有机碳输入机制密切相关，表层有机碳受近期海草凋落物输入和红树林外源补给共同影响；中层可能对应历史时期植被密度较高或陆源输入较强的阶段；而深层有机碳的再次升高则反映了长期厌氧环境下有机碳的高效保存以及沉积物压实作用的协同效应(图 5)。
| 层次/cm Layer/cm |
容重/(g/cm3) Bulk density/(g/cm3) |
有机碳含量/% Organic carbon content/% |
|||
| 变化范围 Range |
平均值 Mean value |
变化范围 Range |
平均值 Mean value |
||
| 0—5 | 0.65-1.61 | 1.16±0.27 | 0.66-1.81 | 1.04±0.28 | |
| 6—10 | 0.94-1.53 | 1.23±0.18 | 0.57-1.77 | 1.04±0.28 | |
| 11—15 | 0.93-1.96 | 1.37±0.29 | 0.72-1.52 | 1.16±0.29 | |
| 16—20 | 0.88-2.00 | 1.44±0.32 | 0.74-2.16 | 1.23±0.39 | |
| 21—25 | 1.04-1.77 | 1.42±0.23 | 0.92-1.83 | 1.33±0.26 | |
| 26—30 | 1.04-1.89 | 1.51±0.24 | 0.86-1.90 | 1.33±0.32 | |
| 31—35 | 1.18-1.80 | 1.47±0.18 | 0.82-1.95 | 1.44±0.36 | |
| 36—40 | 1.16-1.88 | 1.55±0.20 | 1.00-2.02 | 1.46±0.28 | |
| 41—45 | 1.34-2.13 | 1.60±0.21 | 1.10-2.09 | 1.58±0.29 | |
| 46—50 | 1.11-2.32 | 1.68±0.29 | 1.07-2.03 | 1.56±0.28 | |
| 51—100 | 1.23-2.28 | 1.83±0.26 | 1.17-2.20 | 1.65±0.34 | |
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| 图 5 花场湾各调查站位沉积物容重和有机碳含量 Fig. 5 Sediment bulk density and organic carbon content at each sampling station in Huachangwan |
2.4 碳密度与区域总碳储量估算
花场湾海草植被碳密度平均值为(0.21±0.12)Mg C/hm2，100 cm深度沉积物碳密度平均值为(169.45±48.40) Mg C/hm2，沉积物碳密度远高于植被碳密度(图 6)。
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| 图 6 花场湾各调查站位海草植被碳密度与100 cm深度沉积物碳密度分布 Fig. 6 Distribution of seagrass vegetation carbon density and 100 cm sediment carbon density at each sampling station in Huachangwan |
花场湾海草床分布区总碳储量为10 482.47 Mg C，其中海草植物碳储量为15.84 Mg C(地上生物碳储量为1.26 Mg C，地下生物碳储量为14.58 Mg C)，占比0.15%，100 cm深度沉积物碳储量为10 466.63 Mg C，占比99.85%(表 3)。
| 碳库类型 Carbon pool type |
碳储量/Mg C Carbon storage/Mg C |
占总碳储量比例/% Percentage of total carbon storage/% |
| Aboveground biomass carbon pool | 1.26 | 0.01 |
| Belowground biomass carbon pool | 14.58 | 0.14 |
| Biomass carbon pool | 15.84 | 0.15 |
| 100 cm sediment carbon pool | 10 466.63 | 99.85 |
| Seagrass bed carbon pool | 10 482.47 | 100.00 |
2.5 海草生物量对沉积物有机碳含量的影响
经检验，数据不符合正态分布，本研究采用Spearman相关性分析。Spearman相关性分析结果显示，花场湾海草床沉积物有机碳含量与海草生物量相关指标间存在显著关联。有机碳含量与地上生物量(r=0.649，P=0.012，P＜0.05)、地下生物量(r=0.631，P=0.015，P＜0.05)及总生物量(r=0.697，P=0.006，P＜0.05)均呈显著正相关，说明海草生物量的增加有利于沉积物有机碳的积累；而有机碳含量与地上/地下生物量比值无显著相关性(r=0.047，P=0.872，P＞0.05)，对有机碳积累的直接影响有限。总体来看，海草生物量的增长是促进沉积物有机碳富集的重要生物驱动因素，且地上与地下生物量的协同增长对碳积累具有突出贡献。
2.6 环境因子对沉积物有机碳含量的影响 2.6.1 水质因子的影响花场湾海草床沉积物有机碳含量与各水质因子的Spearman相关性呈现显著差异。有机碳含量与盐度(r=-0.680，P=0.007，P＜0.01)、溶解氧(r=-0.778，P=0.001，P＜0.01)呈极显著负相关，与溶解性无机氮(r=-0.541，P=0.046，P＜0.05)呈显著负相关，与悬浮物(r=-0.370，P=0.193，P＞0.05)、化学需氧量(r=-0.308，P=0.284，P＞0.05)、活性磷酸盐含量(r=-0.176，P=0.547，P＞0.05)呈负相关，与pH值(r=0.466，P=0.093，P＞0.05)呈正相关，但相关性未达到显著水平。总体来看，盐度、溶解氧和溶解性无机氮是影响该区域沉积物有机碳含量的关键水质因子。
2.6.2 沉积物理化因子的影响花场湾海草床沉积物有机碳含量与各沉积物理化因子的Spearman相关性分析结果表明，有机碳含量与含水率呈显著正相关(r=0.620，P=0.018，P＜0.05)；与总氮呈显著负相关(r=-0.604，P=0.022，P＜0.05)。而有机碳含量与硫化物(r=0.189，P=0.517，P＞0.05)、总磷(r=0.227，P=0.435，P＞0.05)、沉积物干容重(r=0.056，P=0.849，P＞0.05)和沉积物碳密度(r=0.497，P=0.070，P＞0.05)的相关性较弱，均未达到显著水平。总体而言，含水率和总氮是影响研究区域沉积物有机碳含量的核心沉积物理化因子。
3 讨论 3.1 花场湾海草床碳储量特征与区域对比花场湾海草床仅分布贝克喜盐草单一优势种，其植被碳密度为(0.206±0.116) Mg C/hm2，远低于全球海草平均值(2.514 Mg C/hm2)，但处于全球海草生物碳密度范围(0.001-23.382 Mg C/hm2)内[24]。与我国南方其他海草床植被碳密度的研究结论相比，花场湾海草床高于广东汕头义丰溪(0.07 Mg C/hm2)、珠海唐家湾(0.01 Mg C/hm2)[25]和湛江东海岛(0.001 Mg C/hm2)[26]的贝克喜盐草海草床，也高于湛江流沙湾(0.09 Mg C/hm2)、潮州柘林湾(0.06 Mg C/hm2)以及广西北海铁山港和竹林(0.07 Mg C/hm2)的卵叶喜盐草海草床[25]，体现出小型海草生物量低、碳密度相对较低的生态特征。贝克喜盐草作为进化上古老的先锋物种，具有高生长、高周转的生态策略[26]，生物量普遍低于大型海草[27]，这是导致其植被碳密度偏低的主要原因。
沉积物碳库是花场湾海草床碳储存的核心载体，100 cm深度沉积物碳密度为(169.45±48.40)Mg C/hm2，略低于全球海草沉积物平均碳密度(194.2±20.2) Mg C/hm2[10]，但显著高于广西防城港珍珠湾(127.17 Mg C/hm2)和北海廉州湾(40.80 Mg C/hm2)的贝克喜盐草海草床[28]，也高于广东湛江东海岛(33.8 Mg C/hm2)[26]、珠海唐家湾(40.8 Mg C/hm2)[28]和汕头义丰溪(82.41 Mg C/hm2)[26]的贝克喜盐草海草床，与广西北海竹林(14.48 Mg C/hm2)[24]和广东湛江流沙湾(62.46 Mg C/hm2)[26]的卵叶喜盐草海草床同样处于较高水平。沉积物碳储量占花场湾海草床总碳储量的99.85%，与全球海草床90%以上碳封存于沉积物的普遍规律一致[1, 29-30]，印证了沉积物在滨海蓝碳封存中的核心作用，尤其凸显了小型海草床“生物量低但沉积物碳库丰厚”的特征。
水平空间上，花场湾海草呈斑块状分布，西南部核心区沉积物碳密度显著高于边缘区与人类干扰区，与海草生物量空间分布基本耦合。该区域所呈现的“低生物量、高沉积碳库”特征，并非单纯依赖海草内源输入，大概率是贝克喜盐草快速周转内源碳与沿岸红树林凋落物外源碳共同贡献的结果：贝克喜盐草虽然属于小型海草，但种群更新速率极快，植株残体与根系分泌物持续转化为沉积物，同时花场湾沿岸红树林分布广泛[31-32]，红树凋落物与根系分泌物形成稳定异源碳输入，二者叠加支撑了高沉积物碳储量。
垂直方向上，花场湾沉积物容重随深度增加持续上升，反映沉积物压实作用的垂直梯度差异，但整体数值高于全球海草沉积物容重中值。有机碳含量逐渐呈现上升趋势，在41—45 cm层达到(1.58±0.29)%，至51—100 cm层进一步上升至峰值(1.65±0.34)%，与广西防城港交东村贝克喜盐草群落沉积物有机碳含量在36—40 cm层达到最大值[28]的结果不同。推测这种差异主要受历史植被密度变化、沉积动力分层、陆源碳输入波动、微生物分解速率垂直分异等多重环境要素共同调控：一是花场湾内红树林资源丰富，遍布整个潟湖沿岸，红树林凋落物与根系分泌物持续向沉积物输入外源有机碳，与海草地下生物量碳库叠加富集，并在更深的51—100 cm层形成高有机碳峰值；二是半封闭海湾沉积动力存在分层特征，41—45 cm层及以下水流扰动较弱，尤其是51—100 cm层沉积环境相对稳定，减少了有机碳的垂直迁移与流失，有利于有机碳的长期保存[33-34]；三是51—100 cm层处于厌氧环境主导范围，微生物矿化分解作用弱，有机碳保存效率高。水平分布上，沉积物有机碳含量在各调查站位间波动范围为0.99%—1.70%，平均值为(1.36±0.23)%，高于广东、广西主要喜盐草属(Halophila)海草床平均值[25]，这种空间异质性可能受海草分布格局、陆源输入强度及海水动力分选作用的综合影响。
总碳储量估算结果显示，花场湾海草床总碳储量达10 482.47 Mg C，结合其56.48 hm2的分布面积，体现了热带半封闭海湾海草床可观的蓝碳储存潜力[35-36]。与我国南海及华南沿海其他海湾海草床相比，其单位面积总碳储量高于广西、广东多数区域，既反映了花场湾独特生境的固碳优势，也凸显了单一优势种小型海草床在特定环境下的碳储存能力，为区域蓝碳资源评估提供了典型案例。
3.2 海草生物量对碳储量分布的驱动机制 3.2.1 生物量分配格局与物种特性耦合的碳输入模式花场湾海草地下生物量显著高于地上生物量，且地下部分有机碳含量是地上部分的2.4倍，这一分配特征为沉积物碳库提供了稳定的内源性碳输入[37]。海草地下器官(根状茎、根系)通过生长、分泌物释放及残体分解，持续向沉积物输入有机碳[38]，形成“地下碳汇泵”效应，这种输入模式具有持续性和稳定性，是沉积物有机碳长期积累的重要保障。
相比之下，地上生物量虽占比偏低，但通过叶片凋落物分解仍能补充部分有机碳[39]，且其分解产物易被微生物利用，参与短期碳循环[40]。这种“地下为主、地上为辅”的碳输入模式，既保障了沉积物有机碳的长期积累，又维持了碳循环的动态平衡[37]，是小型海草床碳汇功能的典型特征，与全球多数小型海草床碳循环机制研究结论一致。
贝克喜盐草作为先锋物种，具有高生长、高周转的生态特性，其生物量积累速率低于大型海草[如波喜荡草属(Posidonia)][29]，限制了植被自身的碳储存贡献，这是花场湾植被碳密度偏低的核心原因。但贝克喜盐草的高周转率可促进有机碳快速输入沉积物，残体易与沉积物颗粒结合形成稳定碳库，在一定程度上弥补了生物量偏低的不足，使得小型海草床在长期碳封存中仍具有重要价值。
3.2.2 群落结构优化沉积固碳环境花场湾贝克喜盐草虽为小型海草，但其群落通过根系穿插作用增强沉积物稳定性，减少水流扰动导致的有机碳侵蚀流失[41-42]。海草的密集分布区，根系网络更发达，固碳与保碳效果更强；而稀疏分布区与干扰区的海草植株稀疏，抗扰动能力弱，有机碳更易流失。同时，海草植株的物理遮挡效应降低了沉积物表面水流速度，促进水体中悬浮有机颗粒沉降，间接增加沉积物碳库积累[24, 43]，这一机制在广东、广西几个小型海草床中均有证实[26, 28]。
尽管花场湾海草植被碳储量仅占总碳储量的0.15%，远低于全球平均水平，但群落结构对沉积环境的优化作用不可忽视。小型海草生物量与沉积物碳储量的解耦关系[26]，本质上是其“环境调控型”碳汇模式的体现，即通过改善沉积条件促进碳封存，而非依赖自身生物量的直接积累。
3.3 环境因子对碳储量分布的调控作用 3.3.1 水质因子的选择性影响花场湾盐度范围为4.3—22.4，空间差异显著。该区域盐度格局主要受陆域淡水河流输入、沿岸地下水补给、潮汐混合作用共同驱动：近岸区域承接地表径流与农业排水，持续带来淡水补给；潟湖沿岸浅层地下水侧向补给进一步降低水体盐度；外海高盐海水仅在高潮时段有限侵入，加之海湾半封闭地形导致水体交换不畅，共同形成宽幅盐度分布格局。
宽泛的盐度梯度对贝克喜盐草生长、生物量分配及沉积物碳储量具有关键调控作用，花场湾有机碳含量与盐度呈极显著负相关(r=-0.680，P＜0.01)，这与广东湛江东海岛贝克喜盐草海草床盐度与沉积物有机碳含量呈极显著负相关的结论相符，但与汕头义丰溪、湛江流沙湾等海草床有机碳含量与盐度呈正相关的规律[26]存在差异。低盐环境通过多重途径影响碳汇过程：一方面，低盐条件可缓解贝克喜盐草渗透胁迫，促进地下根系生长与分泌物释放，提升内源有机碳输入；另一方面，淡水输入携带大量陆源有机质与悬浮物，为沉积物提供外源碳补给，与海草源碳叠加富集。但盐度过低也可能改变沉积物特性[44]及微生物群落结构[45]，降低有机碳吸附与稳定埋藏效率，这也是本研究中盐度与有机碳含量呈负相关的重要原因。Hu等[46]的研究证实了盐度升高有利于有机碳吸附与保存，而花场湾低盐特征与半封闭水文条件共同作用，形成了区别于其他海域的碳分布规律。
花场湾作为热带半封闭海湾，水体交换周期长、扩散能力弱，陆源输入的污染物易累积。沉积物有机碳含量与溶解氧含量呈极显著负相关(r=-0.778，P＜0.01)，与溶解性无机氮含量呈显著负相关(r=-0.541，P＜0.05)，其内在机制为陆源氮输入持续提高溶解性无机氮浓度，引发水体富营养化，刺激浮游藻类与海草附着藻大量增殖，一方面遮蔽海草叶片抑制光合作用，减少内源碳输入；另一方面藻类死亡分解大量消耗水体溶解氧，形成低氧环境。低氧环境抑制好氧微生物的代谢活性[47-48]，减缓有机碳矿化分解速率，且过量氮输入会改变微生物群落结构，降低碳库稳定性[49-51]。此外，pH值、悬浮物、活性磷酸盐等因子与有机碳含量相关性未达显著水平，表明其对花场湾海草床有机碳分布的影响相对有限。
3.3.2 沉积物理化因子的直接调控沉积物含水率是影响花场湾有机碳含量的关键沉积物理化因子，二者呈显著正相关(r=0.620，P＜0.05)，这与广东汕头义丰溪、湛江流沙湾海草床的研究[26]一致。高含水率能营造厌氧沉积环境，限制氧气扩散，降低微生物对有机碳的分解效率[52-53]，同时增强沉积物颗粒对有机胶体的吸附能力，促进碳的埋藏保存[42, 54]。花场湾沉积物平均含水率为27.56%，处于有机碳积累适宜区间[55]，为碳库稳定提供了良好的物理基础。
花场湾沿岸红树林广泛分布，红树林凋落物与根系分泌物作为重要外源碳输入，与海草源碳共同贡献于沉积物碳库，是区域高碳储量的重要补充。沉积物总氮含量与有机碳含量呈显著负相关(r=-0.604，P＜0.05)，这与多数滨海湿地研究中有机碳与总氮变化趋势一致、呈显著正相关的经典规律存在明显差异。通常情况下，湿地沉积物碳、氮主要来自潮间带植被有机质归还，二者作为肥力与碳库功能的核心指标，往往协同变化、显著正相关[56-59]。而本研究中二者出现负相关现象，表明花场湾海草床沉积物氮素主要以活性无机氮或易降解有机氮形式存在，氮素富集可显著刺激微生物分解代谢，加速有机碳矿化与流失，最终导致有机碳累积量下降，凸显了氮素对该区域沉积物碳库稳定性的独特调控作用。
花场湾沉积物容重平均值为(1.48±0.13) g/cm3，高于全球海草沉积物平均容重(1.03 g/cm3)，与广西海草床沉积物容重特征高度一致[38]，反映出华南地区海草床沉积物压实程度较高的区域共性。本研究结果显示沉积物容重与有机碳含量无显著相关性(r=0.056，P＞0.05)，同时有机碳含量与沉积物碳密度亦未达到显著相关水平(r=0.497，P＞0.05)，表明沉积物容重对本区域有机碳分布与碳储量的直接及间接调控作用均不明显。此外，硫化物、总磷等因子与有机碳相关性较弱，说明其对花场湾有机碳分布的直接作用有限。
3.4 人类活动干扰下的碳汇功能风险花场湾沿岸水产养殖密集，虾塘、贝类养殖尾水直排导致该区域溶解性无机氮与悬浮物浓度升高；且近岸滩涂赶海活动频繁，踩踏与底质挖掘直接破坏海草根系，扰动沉积物，导致封存碳快速释放。沿岸水产养殖活动可能导致的水体营养盐浓度升高、悬浮物增加，一方面抑制海草生长，减少有机碳输入；另一方面改变沉积物氧化还原环境，加速已储存有机碳的分解释放，例如广东汕头义丰溪海草床因牡蛎养殖、生活污水排放导致海草枝密度降低、沉积物有机碳储量空间差异显著[26]，印证了这一干扰路径的合理性。此外，沿岸生活污水排放可能加剧水体污染，底质扰动则可能破坏“沉积物-海草根系”复合体，导致碳库稳定性下降，这与广西北海合浦海草床因围垦、养殖活动导致面积缩减、碳汇功能衰退的案例具有共性。
全球海草床以每年7%的速率衰退[12]，退化过程中不仅减少有机碳输入，还可能使生态系统从“碳汇”转变为“碳源”[14-15]。花场湾海草床目前虽保持一定的碳储存规模，但受自身单一优势种群落结构限制，对外界胁迫的抵抗能力较弱；加之海湾半封闭地形导致水交换能力差、污染物易累积，使得人类活动产生的环境压力更易被放大并持续作用，进而加剧海草床退化并引发碳储量流失。此外，花场湾作为热带海湾海草床，其碳汇功能受陆源输入影响显著，因此上游土壤侵蚀、农业与生活污水排放等陆源干扰，可能通过改变碳源构成进一步影响其碳汇稳定性。
4 结论本研究通过系统的野外调查与室内分析，明确了夏季澄迈花场湾热带半封闭海湾单一贝克喜盐草群落的碳储量特征及空间分布规律，揭示了生物与环境因子对碳汇功能的调控机制。研究发现，该区域海草床碳储量以沉积物碳库为绝对核心，占总碳储量的99.85%，100 cm深度沉积物碳密度处于我国华南沿海同类海草床较高水平，而植被碳密度受物种特性影响显著低于全球平均水平，海草地下部分的生物量及有机碳含量均高于地上部分，形成了“地下碳输入主导”的碳积累模式。沉积物有机碳主要受海草生物量、水体盐度、溶解氧、溶解性无机氮，以及沉积物含水率、总氮等关键因子共同影响。花场湾海草床可观的总碳储量，凸显了热带半封闭海湾小型海草床的蓝碳潜力，但单一优势种群落结构及沿岸水产养殖、生活污水排放等人类活动干扰，使其面临碳汇功能退化的潜在风险。基于本研究结果，建议建立海草床长期监测体系，加强沿岸人类活动管控与生态修复工程，保障碳汇功能稳定性。未来研究可重点聚焦有机碳来源解析与稳定性分级，为区域蓝碳精准评估提供科学支撑。
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