2. 自然资源部第三海洋研究所, 福建厦门 361005;
3. 北京市企业家环保基金会, 北京 100012;
4. 自然资源部北部湾滨海湿地生态系统野外科学观测研究站, 广西北海 536015
2. Third Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Xiamen, Fujian, 361005, China;
3. Society of Entrepreneurs & Ecology Foundation, Beijing, 100012, China;
4. Observation and Research Station of Coastal Wetland Ecosystem in Beibu Gulf, Ministry of Natural Resources, Beihai, Guangxi, 536015, China
海草床、红树林和盐沼等滨海湿地具有较强的固碳和储碳能力,在减缓气候变化方面发挥着重要作用[1-2]。当前,在研究滨海湿地对气候变化的减缓作用时,湿地自身排放温室气体所产生的大气增温效应尚未受到足够重视。受微生物代谢作用的影响,滨海湿地土壤是二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)等温室气体的潜在排放源,这些温室气体的排放削弱了湿地植物吸收CO2及滨海湿地生态系统固碳在减缓气候变暖中的积极效应[3-5]。因此,滨海湿地生态系统对气候变化的减缓作用不仅取决于其固碳能力,还与湿地、大气界面的温室气体交换作用密切相关[3-4]。滨海湿地与大气界面的温室气体交换过程及其影响因素,被认为是未来蓝碳领域的重要内容,对客观评估滨海湿地在减缓全球气候变化中的作用具有重要意义[3, 5]。尽管N2O和CH4的通量低于CO2,但二者具有很高的增温潜势,其产生的增温效应同样不容忽视[3-5]。
近年来,海草床温室气体通量相关研究已受到学者广泛关注,促进了对海草床与大气界面温室气体交换特征及影响因素的认识。Bahlmann等[6]研究发现诺氏鳗草(Zostera noltii)海草床在涨潮时段的CO2和CH4通量均高于低潮时段,在夜间海草床表现为CO2的源。Deborde等[7]证实了潮汐浸淹能促进海草床CH4排放。此外,湿地土壤理化性质的变化可能会影响土壤温室气体的产生和排放[3-4, 8]。海草床植被恢复不仅能促进土壤有机碳的累积,还会增强湿地N2O和CH4的排放;鳗草(Z.marina)植被修复后的15年间,由这两种温室气体排放所产生的增温效应约占同期湿地CO2减排量的10%[9]。但是,相比盐沼和红树林[10-11],当前针对海草床温室气体通量的研究仍较为缺乏,已开展的研究多以鳗草属(Zostera)海草床为对象,且主要关注一种或两种温室气体的通量[6, 12]。
海草床是我国南方沿海地区重要的滨海湿地,海菖蒲(Enhalus acoroides)、泰来草(Thalassia hemprichii)、日本鳗草(Z.japonica)、卵叶喜盐草(Halophila ovalis)和贝克喜盐草(H.beccarii)等海草植物广泛分布于广东、广西、台湾和海南等地的沿岸地区[13]。其中,贝克喜盐草为世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录物种[14],主要分布在珠江口、雷州半岛、北部湾丹兜海和海南岛北部的潮间带地区[15]。目前国内外针对贝克喜盐草等潮间带海草床温室气体通量的研究仍较为薄弱。因此,本研究以广西北海廉州湾贝克喜盐草海草床为研究区域,观测海草床及邻近光滩与大气界面的3种温室气体通量特征及其影响因素,旨在揭示潮间带海草床在调节气候变化中的作用,为贝克喜盐草物种及其海草床保护提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域研究区域位于广西北海廉州湾的南流江口区域(图 1)。该区域属于典型的南亚热带海洋性季风气候,夏季主要受热带高压、强风和南西南风影响[16]。年平均气温22.43 ℃,月平均最低气温出现在1月,最高气温出现在7月;年平均降水量1 663 mm,降水量集中在4—9月,占全年降水量的85%。潮汐为正规全日潮,平均潮差2.46 m;盐度受江河径流及降水影响较大,秋、冬季盐度(30—31)较高,春、夏季盐度较低[17-19]。南流江口潮间浅滩宽度为2—4 km,潮间浅滩上部区域的沉积物以黏土为主,来源于河流带来的细粒悬浮物,滩涂上分布有红树林、盐沼和海草等植被[18-20]。
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| 图 1 研究区域(a)和采样样地(b) Fig. 1 Study area (a) and sampling site (b) |
1.2 样品采集与处理
在廉州湾南流江口贝克喜盐草海草床分布区,选取海草覆盖样地及毗邻、高程相近的光滩样地作为调查对象。由于亚热带地区夏季土壤温室气体通量通常较高[3],且夏季廉州湾海草生物量高,更适宜研究温室气体通量的排放特征和影响因素,因此本研究在夏季开展调查。于2021年夏季(6月)白天低潮期间采用静态气密箱法进行测定,并设置明箱和暗箱同步采集气体样品[21]。采样箱由无色透明材质制作而成,底部面积为0.021 m2。在每个样地设置4个随机的重复样方,目测估算各样方内海草盖度为30%—40%。采样时,将箱体垂直嵌入土壤下4 cm深度(箱体内顶空体积为2.31 L),每间隔10 min采集一次箱内气体样品,采样时间持续30 min。随后用铝箔纸包裹采样箱,使箱内海草植物暗适应20 min,参考明箱的方法采集同一位置暗箱条件下的气体样品。潮间带海草床与大气界面的温室气体通量在低潮期间相对稳定,仅在涨潮前出现短暂波动[6]。因此,本研究中明箱和暗箱采样的时间差不会影响气体通量的可比性。
1.3 海草植被与土壤参数测定本研究测定的参数包括海草叶片密度、茎枝密度和生物量等海草植被参数,以及温度、氧化还原电位(Eh)、孔隙水盐度、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)、含水量、有机碳(OC)和总氮(TN)等土壤参数,这些参数是影响湿地温室气体通量的主要因素[3, 8, 22]。在暗箱气体样品采集结束后,测定采样箱下方5 cm深表层土壤的温度和Eh。随后采集0—10 cm深度的土壤样品用于后续分析,并用盐度计原位测定土壤孔隙水盐度。在每个箱体下方采集10 cm×10 cm样方内的海草植株和沉积物(采样深度15 cm),用1 mm网筛淘洗后收集海草样品,所有样品低温保存并带回实验室。人工记录海草叶片数和茎枝数量,将样品于60 ℃烘干并称量,计算海草茎枝密度、叶片密度和生物量[23]。使用气相色谱仪(7890A,美国安捷伦科技有限公司)分析气体样品的N2O、CH4、CO2浓度[3]。土壤样品混匀后,取部分样品用2 mol·L-1氯化钾溶液浸提,用连续流动注射分析仪(Futura Ⅱ,法国爱利安斯科学仪器公司)分析浸提液中无机氮(NH4+-N和NO3--N之和)含量[3]。土壤含水量通过烘干法测定。部分样品风干后研磨,使用总有机碳分析仪(Vario TOC Cube,德国艾力蒙塔分析仪器有限公司)分析土壤中OC和TN含量,并计算C∶N数值。
1.4 数据分析采用双因素方差分析检验采样样地(海草床和光滩)和光照条件(明箱和暗箱)对温室气体(CO2、CH4、N2O)通量的作用,分析前使用Shapiro-Wilk检验、Levene方差齐性检验分别检验数据的正态性和方差齐性。其中,CO2通量通过Blom正态得分法转换数据后满足正态性和方差齐性检验。对于存在显著交互影响的参数,进一步使用t检验分析不同组间的差异。参考前人研究[7, 24],温室气体的日均通量用明箱和暗箱通量的平均值表示。使用t检验分析海草床与光滩之间日均通量和土壤参数的差异性。采用Pearson相关性分析探究温室气体通量与海草植被参数、土壤参数之间的相关性。用全球增温潜势系数将3种温室气体的通量转换为CO2当量(CO2e)通量,其中CH4和N2O在100年时间尺度下的增温潜势系数分别为34和298[25]。
2 结果与分析 2.1 温室气体通量廉州湾海草床与光滩夏季温室气体通量见图 2,样地和光照条件对温室气体通量影响的双因素方差分析结果见表 1。明箱条件下海草床的N2O通量为负值,显著低于光滩的N2O通量;而在暗箱条件下海草床的N2O通量为正值,与光滩无显著性差异。样地和光照条件对N2O通量无显著影响,而样地×光照条件的交互作用对N2O通量存在显著影响。CH4通量为-1.06 μmol·m-2·h-1至1.25 μmol·m-2·h-1,CH4通量未受到样地和光照条件的影响。CO2通量受到光照条件和样地×光照条件交互作用的显著影响, 海草床和光滩的CO2通量对光照条件的响应表现出不同特征。明箱和暗箱条件下光滩的CO2通量之间无显著性差异。明箱条件下海草床的CO2通量为-1.71 mmol·m-2·h-1;暗箱条件下海草床的CO2通量显著高于明箱,为0.56 mmol·m-2·h-1。
|
| For each sampling site, different capital letters represent significant difference between the two light conditions (P < 0.05);for each light condition, different lowercase letters represent significant difference between the sampling sites (P < 0.05). 图 2 廉州湾海草床与光滩夏季温室气体通量 Fig. 2 Greenhouse gases fluxes in summer at the seagrass bed and bare flat in Lianzhou Bay |
| 温室气体 Greenhouse gas |
样地 Sampling site |
光照条件 Light condition |
样地×光照条件 Sampling site×Light condition |
| N2O | 1.62 | 0.04 | 18.56** |
| CH4 | 0.02 | 1.39 | 4.20 |
| CO2 | 0.00 | 31.19*** | 31.19*** |
| Note: **P < 0.01, ***P < 0.001. | |||
海草床与光滩样地间N2O和CH4的日均通量均处于较低水平;两个样地的CO2日均通量均为负值,且海草床的通量远低于光滩。海草床和光滩温室气体通量的增温潜势(3种温室气体的CO2e通量总和)分别为-55.67、-17.29 mg CO2e·m-2·h-1(表 2)。
| 样地 Sampling site |
温室气体 Greenhouse gas |
日均通量/(μmol·m-2·h-1) Daily mean flux/(μmol·m-2·h-1) |
CO2e通量/(mg CO2e·m-2·h-1) CO2e flux/(mg CO2e·m-2·h-1) |
| Seagrass bed | N2O | -0.20 | -5.32 |
| CH4 | 0.19 | 0.20 | |
| CO2 | -574.48 | -50.55 | |
| Bare flat | N2O | -0.07 | 1.74 |
| CH4 | 0.10 | 0.11 | |
| CO2 | -217.45 | -19.14 |
2.2 海草植被参数与土壤参数特征
研究区域海草的茎枝密度为(4.5±0.66)×103簇·m-2,生物量为(49±5.27) g DW·m-2,叶片密度为(62±4.4)×103片·m-2。土壤参数分析结果(表 3)显示,光滩土壤孔隙水盐度和温度显著高于海草床,而含水量显著低于海草床。海草床土壤的Eh为(62.00±50.48) mV,显著高于光滩[(-32±46.51) mV]。海草床土壤OC含量显著高于光滩,两个样地的OC含量分别为(2.62±0.61)、(1.69±0.27) mg·g-1。土壤TN含量、C∶N、NH4+-N和NO3--N含量在两个样地之间的差异均不显著。
| 样地 Sample site |
孔隙水盐度 Porewater salinity |
温度/℃ Temper-ature/℃ |
氧化还原电位/mV Eh/mV |
含水量/% Water content/% |
有机碳含量/(mg·g-1) OC content/(mg·g-1) |
总氮含量/(mg·g-1) TN content/(mg·g-1) |
C∶N | 硝态氮含量/(μg·g-1) NO3--N content/(μg·g-1) |
铵态氮含量/(μg·g-1) NH4+-N content/(μg·g-1) |
| Seagrass bed | 11.00±1.73 a | 29.60± 0.20a | 62.00±50.48 b | 27.96± 4.17b | 2.62±0.61 b | 0.21± 0.09a | 13.57±3.28 a | 0.29± 0.09a | 1.08±0.39 a |
| Bare flat | 18.00± 1.00b | 30.87±0.31 b | -32± 46.51a | 20.41±1.93 a | 1.69± 0.27a | 0.10±0.03 a | 17.38± 4.43a | 0.24± 0.08a |
0.72±0.28a |
| Note: different letters indicate significant differences (P < 0.05). | |||||||||
2.3 温室气体通量与海草植被参数、土壤参数的相关性分析
相关性分析结果(表 4)显示,明箱和暗箱的CH4通量均与海草植被参数、土壤参数无显著关联。海草叶片密度、茎枝密度及生物量与明箱N2O通量呈显著负相关性,但与暗箱N2O通量无显著相关性。上述海草植被参数与明箱、暗箱CO2通量也呈显著相关性,但两种光照条件下的相关性存在差异:暗箱中呈显著正相关性,明箱中则为显著负相关性。土壤参数中,土壤孔隙水盐度、温度与明箱N2O、CO2通量均呈显著正相关性,而含水率与这两个通量呈显著负相关性。暗箱CO2通量与土壤孔隙水盐度、温度呈显著负相关性,与含水率呈显著正相关性。
| 参数 Parameter |
N2O | CH4 | CO2 | |||||
| 明箱 Light box |
暗箱 Dark box |
明箱 Light box |
暗箱 Dark box |
明箱 Light box |
暗箱 Dark box |
|||
| Leaf density | -0.856** | 0.689 | -0.453 | 0.635 | -0.885** | 0.964** | ||
| Shoot density | -0.829* | 0.664 | -0.376 | 0.631 | -0.840** | 0.929** | ||
| Biomass | -0.842** | 0.680 | -0.487 | 0.617 | -0.896** | 0.986** | ||
| Porewater salinity | 0.747* | -0.562 | 0.323 | -0.526 | 0.787* | -0.881** | ||
| Temperature | 0.782* | -0.511 | 0.472 | -0.451 | 0.830* | -0.899** | ||
| Eh | -0.596 | 0.343 | -0.359 | 0.411 | -0.610 | 0.699 | ||
| Water content | -0.713* | 0.508 | -0.447 | 0.301 | -0.796* | 0.825* | ||
| OC content | -0.468 | 0.395 | -0.245 | 0.254 | -0.619 | 0.753* | ||
| TN content | -0.452 | 0.333 | -0.323 | 0.425 | -0.529 | -0.714* | ||
| C∶N | 0.312 | -0.043 | 0.341 | -0.368 | 0.284 | -0.473 | ||
| NO3--N content | -0.216 | 0.419 | -0.162 | 0.510 | -0.331 | 0.487 | ||
| NH4+-N content | -0.292 | 0.091 | -0.345 | 0.456 | -0.340 | 0.593 | ||
| Note: *P < 0.05,**P < 0.01. | ||||||||
3 讨论
本研究结果显示,夏季廉州湾贝克喜盐草海草床与光滩均表现为CO2的汇,N2O和CH4则为弱的源/汇。廉州湾海草床的CO2通量与北海榕根山贝克喜盐草海草床接近,而CH4通量低于西亚法莫撒(Ria Formosa)潟湖和阿卡雄(Arcachon)潟湖中诺氏鳗草海草床中的结果(表 5)。研究表明,海草床和盐沼中, 湿地与大气界面CO2交换强度与植物生物量有关:在生长季(6-10月)生物量较高时,湿地CO2的吸收或排放强度高于非生长季[8, 26-27]。本研究中贝克喜盐草为小型海草,海草生物量低可能是造成温室气体通量低于诺氏鳗草海草床的原因。夏季廉州湾贝克喜盐草的生物量为(49±5.27) g DW·m-2,介于我国其他地区报道的贝克喜盐草生物量之间(9.2—70.6 g DW·m-2)[28],低于Ria Formosa潟湖中诺氏鳗草的生物量(229-310 g DW·m-2)[29]。Strydom等[30]通过系统梳理全球范围内不同海草床的生物量数据发现,喜盐草属(Halophila)的生物量与川蔓草属(Ruppia)和针叶草属(Syringodium)接近,且低于其他海草类群。
| 区域 Region |
物种 Species |
CO2/(mmol·m-2·h-1) | CH4/(μmol·m-2·h-1) | N2O/(μmol·m-2·h-1) | 备注 Note |
文献 Reference |
| Lianzhou Bay, Beihai, China | Halophila beccarii | -1.71 to 0.56 (-0.57) | -0.12 to 0.50 (0.19) | -0.42 to 0.02 (-0.20) | Fluxes were measured in summer using light and dark chambers | This study |
| Ria Formaso Lagoon, Portugal | Zostera noltii | -9.1 to 8.4 (-0.35) | 4.4—6.9 (5.65) | Diurnal fluxes were measured in spring using light chambers | [6] | |
| Arcachon Lagoon, France | Z.noltii | 1.6—32.7 | Fluxes were measured seasonally using light and dark chambers | [7] | ||
| Ronggenshan, Beihai, China | H.beccarii | -2.0 to 0.65 (-0.45) | -2.28 to 2.76 (-0.94) | -0.15 to 0.11 (0.03) | Fluxes were measured seasonally using light and dark chambers | [8] |
| South Bay, Virginia, United States of America | Z.marina | 0.59—17.68 (5.70) | 0.03—0.56 (0.15) | Fluxes were measured seasonally using light chamber | [9] | |
| Note: data in parentheses are the average of the flux. | ||||||
本研究结果显示,光滩的CO2通量在明箱和暗箱之间无明显差异,为微弱的CO2汇。相反,明箱条件下海草床的CO2通量为负值,表现为CO2的汇;但暗箱条件下海草床的CO2通量为正值,表现为CO2的源,说明海草床与大气界面的CO2交换受植物光合作用与呼吸作用的影响。海草床的N2O通量也受到光照条件的影响,暗箱的低光照条件使海草床的N2O排放增加,可能与植物的呼吸作用有关。研究表明,缺氧环境下微生物介导的反硝化作用和异化性硝酸盐还原作用,可能是海草床土壤N2O的主要来源[31],而在黑暗条件下植物光合作用停止并转变为呼吸作用,会进一步消耗土壤中的氧气,形成厌氧环境,从而促进微生物的N2O产生。当前多数海草床温室气体通量研究仅采用单一类型采样箱(明箱或暗箱)进行观测[6, 9]。然而,本研究在温室气体通量测定中充分考虑光照条件,通过开展昼夜连续监测及同时采用暗箱和明箱进行对比测定,有利于全面揭示海草床温室气体的排放量及特征。此外,海草床温室气体通量不仅受到潮汐等环境因素的影响,海草生物量的季节变化也是重要调控因子[6, 8]。贝克喜盐草的生物量表现出明显的季节性变化,通常在旱季(冬季)较低[8, 32]。本研究仅调查了夏季低潮期间贝克喜盐草海草床的温室气体通量,未来需进一步开展不同潮汐、不同季节的连续监测,以更准确评估研究区域温室气体交换量和影响因素,以及海草床对大气增温效应的调节作用。
研究表明,土壤参数是影响滨海湿地土壤温室气体通量的关键因素[33-34]。通常土壤中OC、TN和无机氮含量的升高会促进温室气体的排放[12, 35-36]。随着土壤NH4+-N含量升高,CH4通量也随之增加,这是因为NH4+-N会抑制土壤中微生物的甲烷氧化作用[37]。高盐度会抑制土壤中CH4和N2O通量,这是由于高盐环境下硫酸盐还原菌对产甲烷菌存在竞争作用[38],而硫酸盐还原产生的硫化物限制了土壤中反硝化和硝化作用[39]。本研究中,明箱和暗箱条件下土壤参数对温室气体通量的影响表现出不同特征。例如,土壤孔隙水盐度、温度、含水量与明箱N2O通量呈显著相关性,但与暗箱N2O通量无显著相关性,上述参数对明箱和暗箱CO2通量的影响也存在明显差异。由此推测,明箱和暗箱条件下CO2和N2O通量的差异可能受不同光照条件下海草植物光合作用或呼吸作用的影响。相关性分析结果表明,明箱的CO2通量随着海草生物量和叶片密度的增加而降低,但暗箱条件下则表现出增加的趋势。土壤对温室气体通量的影响较小,可能与其较低的OC和TN含量有关。Mishra等[40]研究发现,贝克喜盐草海草床的土壤营养水平总体上低于其他类型海草床。廉州湾贝克喜盐草海草床土壤OC含量和TN含量分别为(2.62±0.61) mg·g-1和(0.21±0.09) mg·g-1,低于Ria Formosa潟湖诺氏鳗草海草床土壤OC含量(10—20 mg·g-1)和TN含量(0—2 mg·g-1)[6],且其OC含量低于全球海草床土壤OC含量的平均值(25 mg·g-1)[41]。同样地,我国广东、广西及海南等地报道的贝克喜盐草海草床土壤OC含量(1.7—4.9 mg·g-1)和TN含量(0.19—0.55 mg·g-1)也低于上述诺氏鳗草海草床和全球海草床的数值[8, 42-43]。
研究区域海草床与大气界面温室气体交换的增温潜势为-55.7 mg CO2e·m-2·h-1,其减缓大气增温效应的能力强于光滩(-17.3 mg CO2e·m-2·h-1)。当前,海草床退化已成为全球性海洋生态问题,我国贝克喜盐草海草床的退化问题也不容忽视[44-45]。本研究结果进一步证实,贝克喜盐草海草床退化不仅会造成土壤中OC的流失,还会削弱湿地的温室效应调控能力。本次调查区域位于廉州湾,调查过程中发现样地外亦有贝克喜盐草分布。目前针对廉州湾海草床分布特征与生态功能的研究十分有限,因此未来亟须强化该区域贝克喜盐草海草床分布特征及温室气体通量的监测与研究,并结合碳储量核算及碳汇能力评估,系统解析其在减缓气候变化中的作用,为海草床的生态保护与修复工作提供科学依据。
4 结论本研究监测了廉州湾贝克喜盐草海草床及邻近光滩低潮期间的大气温室气体通量,并分析了温室气体通量与海草植被参数、土壤参数的关系。结果表明,廉州湾夏季贝克喜盐草海草床和光滩的CH4和N2O通量总体处于较低水平;海草床和光滩都表现为CO2的汇,但相比光滩,海草床表现出更强的汇。海草床与大气界面的CO2通量随着海草丰度的增加而增强。总体上,研究区域海草床温室气体的增温潜势主要取决于CO2,海草植被是影响湿地CO2通量和减缓大气增温效应的主要因素。海草床的温室气体增温潜势低于光滩,表明其减缓大气增温效应的作用更强。因此,加强廉州湾海草床的保护与修复,对维持该区域湿地的气候减缓功能具有积极作用。
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