织锦巴非蛤(Paphia textile)隶属于软体动物门(Mollusca)瓣鳃纲(Lamellibranchia)帘蛤目(Veneroida)帘蛤科(Veneridae)巴非蛤属(Paphia)，为埋栖型双壳贝类，主要生活在潮间带至低潮区^[1]。织锦巴非蛤不仅个体大、肉质鲜美，而且斧足颜色有白色和橘黄色，胡萝卜素含量高，故其在消费市场更受欢迎^[2-4]。织锦巴非蛤是广西沿海重要的海产经济贝类之一，2023年织锦巴非蛤在广西市场的价格为80—150元/kg，在广西特色海水养殖中占据重要地位。由于海洋环境变化及过度捕捞，加之市场需求量大，织锦巴非蛤的自然资源日益紧缺^[5]。因此，织锦巴非蛤苗种繁育和人工养殖受到人们极大关注。

在贝类良种选育中，体质量是重要的经济性状^[6-7]。壳长、壳高和壳宽是双壳贝类的主要形态性状，贝类形态性状与体质量密切相关，通过分析形态性状对体质量的影响程度，可为间接选择育种提供参考依据^[8-9]。目前国内外对织锦巴非蛤的研究主要集中在养殖生态^[10-14]、摄食与营养^[15]、性腺发育^[16-17]、形态性状^[18-21]、转录组与分子标记^[22-23]等方面。在形态性状方面，赖胜琪等^[19]研究了北部湾织锦巴非蛤不同地理群体的形态差异，结果表明广西北海、广东湛江群体形态最为接近，而广西东兴群体则为较独立的类群。翟子钦等^[20]研究了2—3月龄织锦巴非蛤形态性状对体质量的影响，结果表明织锦巴非蛤壳宽对体质量直接影响最大。尹聪等^[21]分析了广西东兴、广西北海及广东湛江草潭群体的形态性状对软体质量的影响，结果表明各群体形态性状对软体质量直接影响作用最大的分别为壳宽和外韧带长、壳高、前缘长和外韧带长。纪燕如等^[18]对我国东南沿海5个织锦巴非蛤群体的11个形态性状进行比较，结果表明海南三亚与福建厦门群体的形态较近，广东湛江、深圳和汕头3个群体的形态最近。现有研究多聚焦于不同地理群体间的形态差异比较或特定生长阶段的性状影响分析，而对织锦巴非蛤在不同生长阶段中形态性状对体质量影响的动态变化尚缺乏系统的研究报道。因此，本研究通过分析不同月龄织锦巴非蛤形态性状与体质量的关系，旨在明确其影响机制，为该物种的人工选育和亲贝选择提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 材料

织锦巴非蛤苗种于2021年11月购自广西海洋研究所有限责任公司，2021年11月至2022年1月在广西富群海水种苗繁殖有限公司进行室内中间培育，培育结束后，将苗种投放在防城港防城区江山镇白龙村珍珠湾海区(21.52°N，108.22°E)，进行海区中间培育和海上养成。2022年3月随机在海区中间培育阶段采集5月龄织锦巴非蛤200个，2023年1月随机在海上养成阶段采集15月龄织锦巴非蛤200个，2023年11月随机在海上养成阶段采集25月龄织锦巴非蛤200个。

1.2 样品测量

用11-101-10G数显游标卡尺(精度为0.02 mm，桂林广陆数字测控有限公司)测量织锦巴非蛤的壳长(X₁)、壳宽(X₂)、壳高(X₃)，具体测量位点如图 1所示。用MH-555电子秤(精度为0.01 g，昆山优科维特电子科技有限公司)称量体质量。

1.3 数据分析与处理

使用Excel 2019软件处理数据，采用SPSS 25.0软件对形态性状与体质量进行相关性分析和通径分析，并构建相应的回归方程。在构建回归方程前对形态性状进行科莫戈洛夫-斯米尔诺夫(Kolmogorov-Smirnov，K-S)正态性检验，若各形态性状均符合正态分布(P>0.05)，表明可进行通径分析。体质量的回归方程采用以下线性模型建模：

$B W=b_0+b_1 X_1+b_2 X_2+\cdots+b_i X_i, $

(1)

式中，BW表示因变量体质量，X_i表示自变量，b₀表示常数，b_i表示偏回归系数。

决定系数的相关计算公式分别为

$ R=r_{i j}^2 , $

(2)

$d_i=P_{i, B W}^2, $

(3)

$ \begin{aligned} d_{i j}=2 r_{i j} P_{i, B W} P_{j, B W}, \end{aligned} $

(4)

式中，R为总决定系数，r_ij为自变量与因变量之间的相关系数，d_i为单一自变量对因变量的决定系数，d_ij为多个自变量对因变量的决定系数，P_{i, BW}和P_{j, BW}分别为两个自变量对因变量的通径系数。

2 结果与分析 2.1 织锦巴非蛤数量性状参数

5、15、25月龄织锦巴非蛤数量性状参数见表 1，织锦巴非蛤在5—25月龄生长阶段内，体质量增长迅速，且15月龄后的增速快于15月龄前；形态性状中增长最大的是壳长，增长量达2.7倍。5、15、25月龄织锦巴非蛤形态性状的变异系数分别为7.41%—8.35%、9.64%—11.85%、6.18%—9.54%，变异系数最大的分别是壳长、壳高和壳宽，最小的分别为壳宽、壳宽和壳长。织锦巴非蛤的体质量变异系数为22.64%—32.69%，各月龄的体质量变异系数均大于形态性状系数。

2.2 织锦巴非蛤数量性状间相关性分析

5、15、25月龄织锦巴非蛤数量性状的相关性分析结果见表 2。织锦巴非蛤壳长、壳宽、壳高形态性状间均达到极显著水平(P < 0.01)。壳长与体质量的相关系数随月龄增加而逐渐降低；壳宽、壳高与体质量的相关系数随月龄增加而逐渐上升，且均为25月龄时达到最大值。在形态性状间的相关性中，各月龄均以壳长与壳高的相关性最大，所有形态性状均高度相关(r>0.8)。

2.3 织锦巴非蛤形态性状与体质量的通径分析

5、15、25月龄织锦巴非蛤形态性状与体质量的通径分析结果见表 3。5、15月龄织锦巴非蛤的3个形态性状对体质量的直接影响最高的均为壳长，系数分别为0.624、0.425。25月龄织锦巴非蛤壳宽对体质量的直接影响最大(0.406)。5月龄织锦巴非蛤壳宽对体质量的间接影响效应最大(0.661)，15月龄织锦巴非蛤壳高对体质量的间接影响最大(0.668)，25月龄织锦巴非蛤壳长对体质量的间接影响最大(0.643)。5月龄织锦巴非蛤除壳长直接影响比间接影响大外，壳宽与壳高的直接影响均比间接影响小；15、25月龄织锦巴非蛤壳长、壳宽和壳高的间接影响均比直接影响大。

2.4 织锦巴非蛤形态性状与体质量的回归分析

织锦巴非蛤壳长、壳宽、壳高对体质量的偏回归系数检验如表 4所示。由多元回归分析结果得到了3个形态性状对体质量的多元回归方程：BW₅=-3.023+0.131X₁+0.074X₂+0.090X₃(n=200，R²=0.867)，BW₁₅=-18.142+0.288X₁+0.768X₂+0.2X₃(n=200，R²=0.879)，BW₂₅=-75.059+0.587X₁+1.575X₂+1.095X₃(n=200，R²=0.924)。

在多元回归分析中，当相关系数R²≥0.850时，表示因变量的主要影响因子已被找到。上述构建的3个多元回归方程均满足R²>0.850这一条件，说明不同月龄织锦巴非蛤的壳长、壳宽、壳高是影响体质量的主要因素。各月龄织锦巴非蛤的壳长、壳宽、壳高3个形态性状的方差膨胀因子(VIF)值均 < 10，表明回归方程的建立未受到明显的复共线性影响，其结果可靠。其中，5、25月龄以壳高的VIF值最大, 分别为7.105、8.374；而15月龄则以壳长的VIF值最大，为7.073。

2.5 织锦巴非蛤形态性状对体质量的决定程度

5、15、25月龄织锦巴非蛤形态性状对体质量的单决定系数和多决定系数见图 2。5、15月龄织锦巴非蛤壳长的直接决定系数最大，分别为0.389、0.181；25月龄壳宽的直接决定系数最大，为0.165。在间接决定系数中，5、15、25月龄织锦巴非蛤的多决定系数最大分别为0.225(壳长和壳高)、0.276(壳长和壳宽)、0.239(壳宽和壳高)。各形态性状对体质量的总决定系数与回归方程的R²一致。

3 讨论 3.1 织锦巴非蛤形态性状与体质量的关系

贝类在不同生长阶段，其形态性状对体质量的主要影响因子存在差异，且同一物种内形态性状与体质量之间的决定关系也会存在一定变化^[24]。例如，钝缀锦蛤(Tapes conspersus)在稚贝室内中培和海区中培阶段影响体质量的主要因素为壳长，在幼贝海区养成阶段影响体质量的主要因素为壳高^[25]。施氏獭蛤(Lutraria sieboldii)在3月龄和24月龄时，影响体质量的主要形态性状为壳长，而6月龄则为壳宽^[26]。福建牡蛎(Crassostrea angulata)在1—2月龄时影响体质量的主要因素为壳宽，在3月龄后则为壳高^[8]。文蛤(Meretrix meretrix)在10月龄和15月龄时影响体质量的主要因素为壳长与壳高，且随着月龄的增加，壳宽对体质量的影响程度逐渐增加^[27]。

贝类形态性状对体质量的影响除了在不同月龄阶段有所差异，在性别、壳色、地域等方面也有所不同。例如，栉孔扇贝(Chlamys farreri)在浅红色群体中壳长对闭壳肌质量的影响最大，而在棕黄色群体中为壳宽^[28]。黑斑文蛤形态性状对活体质量的主要因素为壳高和壳宽，而红色文蛤则是壳长^[29]。不同生长环境的缢蛏(Sinonovacula constricta)，其形态性状对体质量的影响也不同，在江苏连云港、河北秦皇岛、辽宁丹东缢蛏群体的壳高对活体质量的直接影响最大，浙江象山、山东沙子口、辽宁庄河缢蛏群体的壳高对活体质量直接影响最大，福建厦门、广东惠州缢蛏群体的壳高对活体质量直接影响最大^[30]。本研究中，5月龄和15月龄织锦巴非蛤形态性状对体质量直接影响最大的为壳长，25月龄则为壳宽，这与翟子钦等^[20]对2—3月龄织锦巴非蛤的通径分析结果一致。贝类在不同生长阶段对体质量影响最大的形态性状随着月龄的变化而发生改变，这可能是各形态性状的生长发育速率在不同阶段存在差异，且受到贝类自身生长策略与外部环境条件的共同影响^{[24, 27]}。因此，在织锦巴非蛤的人工繁育与亲本选育过程中，为提升养殖经济效益，应根据不同生长阶段选择对体质量影响最大的形态性状作为选育指标：5月龄和15月龄以壳长为优选性状，25月龄则以壳宽为优选性状。同时，在实际生产中还需关注养殖环境对生长表现的影响。

3.2 织锦巴非蛤形态性状与体质量通径分析的主要影响因子

对数量性状的通径分析中，当相关系数R²≥0.850时，表明已找到影响因变量的主要自变量^[31]；反之，若R² < 0.850，则表明还有影响贝类体质量的其他性状尚未被发现。研究表明，个体大小^[26]、性腺发育程度^{[24, 32]}、养殖方式^[33]、壳形变化^[34]等都有可能影响R²。例如，薛宝宝等^[24]对4、9、11月龄缢蛏构建回归方程时，发现4月龄的R²接近于1，而9月龄的R² < 0.850，可能是由于4月龄时缢蛏的性腺尚未发育，对体质量的影响几乎可以忽略；而9月龄时性腺已经成熟，体质量大幅增加，从而导致R²降低。2—3月龄菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的壳形态性状对软体质量的相关系数R²均 < 0.850，而1月龄菲律宾蛤仔的R²>0.850，表明性腺成熟程度是影响R²的重要因素^[32]。生长环境也会对形态性状与体质量间的相关系数造成一定程度影响。例如，在室内养殖的橙色品系菲律宾蛤仔形态性状对软体质量的相关系数R² < 0.850^[33]，这与Huo等^[32]得出的1月龄成熟期菲律宾蛤仔的壳形态性状对软体质量的R²均>0.850的研究结果不同，这可能是室内养殖与自然环境条件在水流、光照等方面的不同导致贝壳壳形和厚度出现差异。在其他水产经济动物中，同样存在不同生长阶段形态性状与体质量间的相关系数存在差异的现象。例如，克氏原螯虾(Procambarus clakii)大月龄群体的形态性状对体质量的相关系数R² < 0.850，表明克氏原螯虾体质量增加不仅与螯长相关，也受螯宽与螯厚的影响^[35]。11、15、17月龄圆斑星鲽(Verasper variegatus)的形态性状对体质量的相关系数R²分别为0.360、0.539和0.576，表明除了所测量的形态指标，仍有其他形态性状可以显著影响圆斑星鲽的体质量^[36]。本研究中，5、15、25月龄织锦巴非蛤形态性状对体质量的相关系数R²分别为0.867、0.879、0.924，表明壳长、壳宽、壳高是影响体质量的主要因素。这一结论不仅为织锦巴非蛤的选育和养殖管理提供了直接的理论依据，也进一步丰富了贝类形态性状与体质量相关性研究的数据库。

4 结论

本研究对5、15、25月龄织锦巴非蛤形态性状与体质量进行了相关性分析和通径分析，结果表明壳长是对5、15月龄织锦巴非蛤体质量影响最大的形态性状，壳宽是对25月龄织锦巴非蛤体质量影响最大的形态性状。建议在今后织锦巴非蛤的实际生产中，以体质量为选育目标时，在5月龄以壳长为核心选择性状，同时加强壳高的协同选择；在15月龄以壳长为核心选择性状，同时加强壳宽的协同选择；在25月龄以壳宽为核心选择性状，同时加强壳高的协同选择。