2. 南宁市政务服务中心，广西南宁 530000
2. Nanning Municipal Government Service Center, Nanning, Guangxi, 530000, China
由于长期受海水侵蚀和地下水矿化的共同作用，滨海沙地土壤表层易积累易溶性盐分，从而导致土壤盐渍化，并不同程度地制约着滨海植物的生长发育[1]。土壤盐渍化会对植物生长造成威胁，但是一些耐贫瘠、耐盐的植物能够通过降低体内的离子浓度、维持较高的渗透势来建立生化耐性，因此常被用于滨海沙地的生态修复工程中[2]。近年来，土壤盐渍化问题已经成为世界性生态问题，影响着农业生产和林业发展。不同地区的气候、地形等环境因子存在差异，其土壤含盐量也存在差异，植被条件亦有所不同。已有研究显示，环渤海平原区表层土壤含盐量为0.81—40.27 g·kg-1[3]，广西山口国家级红树林海洋生态自然保护区英罗港潮滩表层土壤含盐量为13.20—31.12 g·kg-1[4]，说明不同红树植物群落中土壤含盐量存在差异，这可能是由于植物之间的生长特性和生理结构不同导致了植物对土壤养分的吸收存在差异。因此，在滨海盐碱地因地制宜种植耐盐植物，能够实现生态改良和盐碱地的可持续利用[5]。目前，植物耐盐性的相关研究主要集中于耐盐植物的筛选和评价[6]、植物耐盐生理特征[7]、耐盐基因工程研究[8]等方面。滨海植物是滨海沙地生境的优势种，种质资源丰富，但不同滨海植物之间的耐盐特性仍存在差异，比如杜运领等[9]比较分析了4种典型滨海植物的耐盐能力，认为马鞍藤(Ipomoea pescaprae)耐盐能力较强，因此在不同地理条件下的海岸沙地需种植适宜的耐盐植物。前人针对红树植物的耐盐机理研究较为系统[10]，但针对海刀豆(Canavalia rosea)等植物的耐盐能力与生态适应机制尚不清楚，许多优良的耐盐植物尚未得到充分的开发利用。
海刀豆隶属于豆科(Fabaceae)刀豆属(Canavalia)，是常见于海岸沙地的多年生藤本植物，分布于我国东南至南部沿海沙地，是滨海沙地天然群落中的优势种。因具有固氮能力且耐贫瘠、耐盐碱，生命力旺盛，海刀豆被认为是良好的滨海湿地生态恢复植物[11]。目前，国内对海刀豆的研究主要集中在药用化学成分[12-13]和植物资源调查分析[14]方面，而有关其生长生理方面的研究鲜见报道，这在很大程度上限制了海刀豆的开发利用。因此，本研究通过分析盐胁迫对海刀豆幼苗生长和生理特性的影响，探讨海刀豆在不同盐浓度和处理时间下的响应机制和耐盐抗性，拟为滨海盐渍地带植被修复应用提供科学依据与实践价值。
1 材料与方法 1.1 材料试验材料为海刀豆种子，采自广西红树林研究中心竹林基地。将海刀豆种子放入装有细沙的培养皿中进行浸种催芽，培养温度为28 ℃。待海刀豆种子发芽后浅埋于15 cm×20 cm(底径×高)的聚乙烯花盆中，每盆1株。每盆放入4 kg已消毒的干质河沙作为栽培基质。自栽培之日起对幼苗进行常规水肥管理，栽培1周后选择平均株高10 cm左右、叶片数量2片的植株开展试验。花盆中栽培基质理化性质如下：密度为(1.41±0.12) g·cm-3，pH值为6.12±0.02，全碳为(1.79±0.18) g·kg-1，全氮为(1.12±0.63) g·kg-1，全磷为(0.13±0.01) g·kg-1，全钾为(3.62±1.66) g·kg-1。
1.2 方法试验于2021年7—10月在广西大学林学院实验教学基地内进行。根据海刀豆群落野外土壤调查数据(土壤盐浓度为5.63—7.69 mg·kg-1，土壤容重为1.09—1.33 g·cm-3，最大持水量为35.07%—49.32%，最小持水量为23.08%—36.44%)，设定5个盐浓度处理组：对照(CK，0 mmol·L-1 NaCl)、Y1处理(300 mmol·L-1 NaCl)、Y2处理(600 mmol·L-1 NaCl)、Y3处理(900 mmol·L-1 NaCl)、Y4处理(1 200 mmol·L-1 NaCl)，每个处理设3个重复，每个处理5株，共75株。盐处理期间，每隔3 d定量淋洗相应浓度的盐溶液。为防止土壤盐分累积，通过称量法补充水分，使土壤含水量与野外条件相似(维持在30%—40%)，保证植物生长所需营养水分。依据霍恺森[15]的盐胁迫试验，在盐处理7、14、21、28 d取样，采集海刀豆幼苗的第一对成熟叶作为样品进行叶片生理指标的测定。10月底胁迫处理试验结束后统一测定海刀豆幼苗株高、地径、叶面积、单株鲜重等形态指标。
1.2.1 生长指标的测定盐处理试验前用卷尺(精确度0.1 cm)测量幼苗初始株高，用螺旋测微器(精确度0.001 mm)测量初始地径。盐处理试验结束后，再次测量海刀豆幼苗株高与地径。试验结束后采样测定单株鲜重，并采用烘干法测定单株干重(为海刀豆幼苗生物量)；使用扫描仪扫描叶片图像，并用Image-J软件测定叶面积。各项生长指标平行重复测定3次，取平均值。
1.2.2 生理指标的测定参照陈建勋等[16]的方法测定幼苗生理指标。生理指标的测定于盐处理试验各阶段进行，其中抗氧化酶过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性的测定分别采用紫外吸收法、氮蓝四唑法、愈创木酚法，丙二醛(MDA)含量使用硫代巴比妥酸法测定，可溶性糖含量使用蒽酮乙酸乙酯法测定，脯氨酸(Pro)含量使用酸性茚三酮显色法测定。各项生理指标平行重复测定3次，取平均值。
1.2.3 叶绿素含量的测定于盐处理试验各阶段，采用乙醇-丙酮法[17]测定叶绿素含量。
1.2.4 叶绿素荧光参数的测定于盐处理试验各阶段，晴天上午9:00—12:00，使用Dual-PAM-100型叶绿素荧光仪(德国WALZ公司生产)活体测定海刀豆幼苗叶片的光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ光化学潜在活性(Fv/Fo)，其中，Fv为叶绿素可变荧光，Fm为叶绿素最大荧光，Fo为叶绿素初始荧光。选择长势基本一致的海刀豆幼苗顶端倒数第二片叶为试验材料，试验前对叶片进行30 min暗适应处理。
1.3 数据处理运用Excel 2021和SPSS 24.0软件处理试验数据，并进行方差分析和相关性分析，使用Origin 2021软件作图。
2 结果与分析 2.1 盐处理对海刀豆幼苗生长的影响根据表 1双因素方差分析结果可知，海刀豆幼苗的生长指标(株高、地径、叶面积、单株鲜重、生物量)和生理指标(CAT、SOD、POD、Pro、可溶性糖、叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、Fv/Fm、Fv/F0)在不同盐浓度处理28 d后均受盐浓度或处理时间或两者的显著影响(P < 0.01)。
| 参数 Parameter |
盐浓度 Salt concentration |
处理时间 Treatment time |
| Plant height | 426.848** | |
| Ground diameter | 30.774** | |
| Leaf area | 67.562** | |
| Fresh weight per plant | 220.146** | |
| Plant biomass | 125.119** | |
| MDA | 1.789 | 1.595 |
| CAT | 148.273** | 9.795** |
| SOD | 29.875** | 57.012** |
| POD | 105.173** | 4.094 |
| Pro | 891.900** | 57.858** |
| Soluble sugar | 327.185** | 16.875** |
| Total chlorophyll | 42.080** | 1 050.871** |
| Chlorophyll a | 10.897** | 245.235** |
| Chlorophyll b | 8.459** | 162.803** |
| Chlorophyll a/b | 2.350 | 15.565** |
| Fv/Fm | 14 616.500** | 8 905.000** |
| Fv/Fo | 9 506.409** | 2 983.852** |
| Note：**P < 0.01. | ||
t由表 2可以看出，在不同盐浓度下，海刀豆幼苗的株高和地径随土壤盐浓度的升高整体上呈先升高后下降的趋势，其中株高的变化最大。方差分析显示，Y1处理下海刀豆幼苗株高较CK显著上升(P＜0.05)，单株鲜重显著下降(P＜0.05)；Y2处理下叶面积较CK显著上升(P＜0.05)，单株鲜重和生物量显著下降(P＜0.05)；Y3和Y4处理下的株高、地径、单株鲜重和生物量均显著低于CK(P＜0.05)，且单株鲜重在Y4处理下达到最小值，比CK下降41%。综上所述，海刀豆幼苗的株高、地径、单株鲜重和生物量总体上均随盐浓度的升高而降低；各处理下幼苗叶面积大小存在差异，平均值为10.84 cm2，Y1和Y2处理均高于CK且在Y2处理下达到最大值，说明Y1和Y2处理的盐浓度对海刀豆幼苗的生长有促进作用。Y3和Y4处理下海刀豆幼苗生长受阻严重，各指标较CK整体呈显著下降趋势(P＜0.05)。另外，相较于CK，各盐浓度处理下海刀豆幼苗株高、地径、叶面积、生物量最大降幅分别为60.7%、28.1%、31.1%、65.8%。
| 浓度/mmol·L-1 Concentration/mmol·L-1 |
株高/cm Plant height/cm |
地径/mm Ground diameter/mm |
叶面积/cm2 Leaf area/cm2 |
单株鲜重/g Fresh weight per plant/g |
生物量/g Plant biomass/g |
| 0(CK) | 64.30±0.80B | 3.44±0.63A | 10.00±1.45BC | 15.40±0.44A | 6.69±0.54A |
| 300(Y1) | 69.50±2.65A | 3.26±0.10A | 10.58±0.28B | 11.52±0.50C | 6.20±0.33AB |
| 600(Y2) | 63.33±2.28B | 3.44±0.21A | 13.47±0.09A | 13.37±0.95B | 5.79±0.41B |
| 900(Y3) | 37.50±1.77C | 2.51±0.19B | 9.29±0.21C | 9.27±0.40D | 4.07±0.09C |
| 1 200(Y4) | 38.46±4.15C | 2.31±0.29B | 10.84±0.04B | 9.10±0.70D | 4.40±0.20C |
| Note: different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. | |||||
2.2 盐处理对海刀豆幼苗抗氧化酶和MDA的影响
由方差分析(表 1)可知，海刀豆幼苗的CAT和SOD活性受盐浓度和处理时间的显著影响(P＜0.01)，POD活性受盐浓度的显著影响(P＜0.05)，而盐浓度和处理时间对MDA含量的影响不显著(P＞0.05)。从图 1(a)中可以看出，不同盐浓度处理下，MDA含量在Y1处理前14 d显著上升(P＜0.05)，在Y2、Y3、Y4处理组随盐浓度的增加较CK呈显著上升趋势(P＜0.05)，且Y4处理28 d的MDA含量最高；不同处理时间下，Y4处理下MDA含量分别是CK的2.3、2.1、2.7、4.1倍。图 1(b)中，在同一盐浓度处理下，CAT活性随处理时间的增加整体呈上升趋势；在Y1处理14 d后均高于CK，而当盐浓度达到600 mmol·L-1(Y2)及以上时，各处理时间下CAT活性显著升高(P＜0.05)，较CK上升21.4%—31.5%。图 1(c)显示，不同盐浓度处理下，SOD活性在Y2、Y3、Y4处理前14 d较CK整体上显著上升(P＜0.05)，Y3处理7 d时活性最高，但在Y4处理21、28 d较CK显著降低(P＜0.05)。图 1(d)中，不同盐浓度处理下，POD活性总体呈上升趋势，在Y4处理14 d活性最高，显著高于其他处理组(P＜0.05);Y4处理在14 d及以后呈显著下降趋势(P＜0.05)，但始终高于CK水平。综上所述，海刀豆幼苗叶片中的SOD、CAT、POD活性变化情况存在差异。
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| FW: fresh weight; Uppercase letters represent the difference between different treatment groups, and lowercase letters represent the difference among stress days within groups (P < 0.05). 图 1 海刀豆幼苗抗氧化酶活性变化 Fig. 1 Changes in antioxidant enzyme activity of C. rosea seedlings |
2.3 盐处理对海刀豆幼苗渗透调节物质的影响
由方差分析(表 1)可知，脯氨酸、可溶性糖含量均受盐浓度和处理时间的显著影响(P < 0.01)。由图 2(a)可知，在Y1和Y2处理下，脯氨酸含量随处理时间的增加整体呈上升趋势，且21、28 d较CK显著提高(P＜0.05)；在Y3、Y4处理下，各处理时间的脯氨酸含量均显著高于CK(P＜0.05)，在Y4处理21 d达到最大值。图 2(b)中，与CK相比，可溶性糖含量在不同盐浓度处理下呈上升趋势，均显著高于CK(P＜0.05)，并于Y4处理28 d时达到最大值，比盐处理前增加58%。
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| Uppercase letters represent the difference between different treatment groups, and lowercase letters represent the difference among stress days within groups (P < 0.05). 图 2 海刀豆幼苗渗透调节物质含量变化 Fig. 2 Changes in osmotic adjustment content of C. rosea seedlings |
2.4 盐处理对海刀豆幼苗叶片光合色素的影响
如图 3所示，在不同盐浓度胁迫下，海刀豆幼苗叶片中的叶绿素总量以及叶绿素a、b含量于盐处理14 d达到峰值。由方差分析(表 1)可知，叶绿素总量以及叶绿素a、b含量均受盐浓度和处理时间的显著影响(P < 0.01)；盐浓度对叶绿素a/b的影响不显著，但不同处理时间对叶绿素a/b有显著影响(P＜0.01)。不同处理时间下，叶绿素总量和叶绿素a含量在Y1处理21 d时均显著下降(P＜0.05)，在Y2处理21、28 d以及Y4处理28 d较CK显著上升(P＜0.05)[图 3: (a)、(b)]；而不同盐浓度处理下，叶绿素b含量在Y2、Y3、Y4处理21 d及以后较同期CK显著上升(P＜0.05)，在Y1处理28 d时含量最低，为同期最低值[图 3(c)]。另外，由图 3(d)可知，叶绿素a/b在Y1、Y2处理下，前21 d较CK变化不显著(P>0.05)，在处理28 d时显著上升(P＜0.05)；在Y3、Y4处理下呈先下降后升高的趋势，均在盐处理28 d时达到同处理组的最大值。
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| Uppercase letters represent the difference between different treatment groups, and lowercase letters represent the difference among stress days within groups (P < 0.05). 图 3 海刀豆幼苗叶片光合色素含量变化 Fig. 3 Changes in photosynthetic pigment content of C. rosea seedlings |
2.5 盐处理对海刀豆幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
如图 4所示，不同盐浓度处理下，海刀豆幼苗叶片的Fv/Fm在Y1处理下较CK整体上变化不显著(P＞0.05)，Fv/Fo在Y1处理下仅21 d与CK无显著差异，其余处理时间均差异显著(P < 0.05);Fv/Fm和Fv/Fo在Y2、Y3、Y4处理下较CK显著下降(P＜0.05)。不同盐浓度处理下，随处理时间的增加，Fv/Fm和Fv/Fo在Y2和Y3处理21、28 d均较CK显著减小(P＜0.05);Y4处理下，Fv/Fm和Fv/F0随处理时间延长虽然呈现先下降后上升的变化趋势，但是所有处理时间均显著低于同期CK组(P＜0.05)。方差分析显示，Fv/Fo与Fv/Fm受盐浓度和处理时间的显著影响(P < 0.01, 表 1)，说明盐处理下PSⅡ明显被抑制。
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| Uppercase letters represent the difference between different treatment groups, and lowercase letters represent the difference among stress days within groups (P < 0.05). 图 4 海刀豆幼苗叶片叶绿素荧光参数变化 Fig. 4 Changes in chlorophyll fluorescence parameters in leaves of C. rosea seedlings |
2.6 海刀豆幼苗各生理指标间的相关性分析
运用Origin 2021软件处理海刀豆幼苗的生理指标数据，各指标之间的相关性如图 5所示，结果可知，不同盐浓度处理下，海刀豆幼苗各生理指标之间存在不同程度的相关性。其中，CAT含量与POD、MDA、可溶性糖、脯氨酸含量均为显著正相关关系(P < 0.001)。叶绿素总量与叶绿素a、b含量均为显著正相关关系(P < 0.001)，而叶绿素a/b与叶绿素b含量为显著负相关关系(P < 0.01)。叶绿素荧光参数Fv/Fm与Fv/Fo之间呈显著正相关关系(P < 0.001)；Fv/Fo与CAT、MDA、可溶性糖和脯氨酸含量呈显著负相关关系(P < 0.01)，与POD含量呈显著负相关关系(P < 0.05)；Fv/Fm与CAT、MDA、脯氨酸含量呈显著负相关关系(P < 0.05)。
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| *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001. 图 5 海刀豆幼苗各生理指标间的相关性 Fig. 5 Correlation among various physiological indicators of C. rosea seedlings |
3 讨论 3.1 盐处理对海刀豆幼苗生长特性的影响
当生境中的环境因子发生剧烈变化时，植物会通过调节自身的营养分配来改变生长状态，从而适应环境胁迫[18]，但不同植物对盐的耐受程度存在差异。弋良朋等[19]对3种滨海盐生植物的根系生长和分布开展研究，结果发现一定浓度的盐分可以促进碱蓬(Suaeda glauca)、盐地碱蓬(S. salsa)和盐角草(Salicornia europaea)的生长，但较高盐浓度会抑制其生长；魏炀郴等[20]认为紫穗槐(Amorpha fruticosa)、木槿(Hibiscus syriacus)、合欢(Albizia julibrissin)、金银忍冬(Lonicera maacki)、宁夏枸杞(Lycium barbarum)和爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)对土壤盐分的耐受程度存在明显差异，这与他们的形态及生长特性差异有关。本研究中，随盐浓度的升高，除株高和叶面积外，海刀豆幼苗的各生长指标整体均呈下降趋势，但300—600 mmol·L-1盐浓度下海刀豆幼苗的株高和叶面积整体上较CK有所增长，表明海刀豆幼苗能够通过叶面积的增大来加强光合作用, 从而产生更多的能量抵御土壤盐胁迫；而当土壤盐浓度达900 mmol·L-1及以上时，海刀豆幼苗生长受明显抑制，各形态指标均显著下降。综上所述，海刀豆幼苗在土壤盐分较低(300—600 mmol·L-1)的环境中能够正常生长，当土壤盐浓度达到900 mmol·L-1及以上时，海刀豆幼苗受盐胁迫，生长明显受到抑制。
3.2 盐处理对海刀豆幼苗生理特性的影响土壤中含盐量的变化会影响植物内部的生长代谢过程，表现为植物体内生理机制的适应性改变，生理机制的变化主要体现在抗氧化酶系统、渗透调节系统、光合系统三大系统上。众多研究表明，抗氧化酶(CAT、POD、SOD)是植物活性氧(ROS)的清洁剂，也是植物受环境胁迫时的重要防御体系[21]。CAT能够清除植物体内的过氧化氢，减轻氧化伤害。SOD能够清除盐胁迫所产生的有害物质，其活性高低表征着植物抗逆能力的强弱[22]。MDA是细胞脂膜过氧化产物，能够指示植物受伤害程度，其含量越高，表明植物受伤害程度越大[23]。POD作为适应酶，能够反映植物体内的代谢状况[24]。在本研究中，随盐浓度和处理时间的增加，MDA含量整体呈上升趋势；SOD活性在盐处理前期整体显著高于对照组，在胁迫后、末期整体显著下降；CAT与POD活性变化呈上升趋势，在土壤盐浓度达900 mmol·L-1及以上时显著高于CK。上述结果说明，海刀豆幼苗SOD在盐处理初期反应迅速，与超氧阴离子发生歧化作用，将ROS分解，再由CAT清除。但随着盐浓度的升高，900—1 200 mmol·L-1盐浓度处理28 d，SOD活性较CK显著下降，说明抗氧化酶对ROS的清除能力达到上限，无法及时清除植物体内的ROS，海刀豆幼苗因此受到损伤。罗达等[25]在研究盐胁迫对平欧杂种榛(Corylus heterophylla×avellana)根系的影响时认为，各种抗氧化酶能够通过协同合作，共同抵御盐胁迫引起的ROS伤害，并维持植物正常生理代谢。郝汉等[26]研究表明，在盐胁迫下槲树(Quercus dentata)幼苗保护酶系统的响应方式与海刀豆幼苗相似，其在盐胁迫条件下可通过提高CAT和SOD活性来维持生长发育和内在代谢的稳定平衡。在本研究中，盐处理各时期CAT活性与MDA含量变化呈正相关关系，SOD活性变化最为活跃。
渗透调节物质(脯氨酸、可溶性糖)能够通过增大细胞质浓度、平衡植物细胞中的渗透势以及防止液泡从细胞质中吸水来抵抗非生物胁迫[27]。黄相玲等[28]发现小叶榄仁(Terminalia neotaliala)可以通过提高植物体内脯氨酸等渗透调节物质的含量来减少MDA积累带来的渗透胁迫伤害。本研究表明，随着盐浓度的增加，脯氨酸和可溶性糖含量整体呈上升趋势，并分别在1 200 mmol·L-1盐浓度处理21、28 d达到最高值。在300 mmol·L-1盐浓度处理下，MDA含量较同期CK仅略有波动，整体无显著差异，而脯氨酸含量较同期CK显著升高(P＜0.05)；600 mmol·L-1盐浓度处理下，脯氨酸和MDA含量均较同期CK显著上升(P＜0.05)，但MDA上升幅度低于同浓度盐处理下的脯氨酸，说明在300—600 mmol·L-1盐浓度下，脯氨酸对MDA的产生有一定的抑制作用；而当盐浓度达到900 mmol·L-1以上，脯氨酸与MDA含量整体同步持续升高，结合本研究相关性分析结果认为二者呈显著正相关关系，MDA含量在1 200 mmol·L-1处理28 d时达到峰值。上述结果说明渗透调节物质能够减轻300—600 mmol·L-1盐处理造成的膜脂过氧化作用，抑制植物体内MDA的生成，而当盐浓度达到900 mmol·L-1以上时，渗透调节系统会受到不可逆的伤害。由此可见，海刀豆幼苗对栽培基质中的盐浓度有较高敏感性，在本研究中的300—600 mmol·L-1盐浓度下，处理14 d内海刀豆会开启渗透调节模式，以提高自身耐盐性，缓解盐胁迫带来的伤害。
光合生理能够反映植物抗逆能力。在盐处理下，植物会通过维持较高的光合功能来防止渗透胁迫带来的不利影响[29]。叶绿素是光合作用的物质基础，当植物处于盐胁迫环境时，叶绿素的合成会受到抑制，导致光合作用减弱。本研究发现，在不同盐浓度处理下，叶片叶绿素含量在盐处理14 d内呈上升趋势，说明在短时间的盐处理下，海刀豆幼苗会通过叶绿素含量的增加来抵抗盐胁迫。随着土壤盐浓度的升高和处理时间的延长，盐胁迫的负面作用累积，植株体内的叶绿素酶活性增强，从而加速了叶绿素的降解。叶绿素a和叶绿素b的光合功能不同，其比值可体现植物的抗逆性。叶绿素a/b的变化幅度与植物的抗逆性成反比，叶绿素a/b变化幅度越小，对环境的适应力越强[30]。本研究结果显示，叶绿素a含量与叶绿素总量呈正相关关系，叶绿素a/b在1.0与2.5之间，始终低于3，这与黄静等[31]的研究结果相似，说明海刀豆能够适应滨海沙地这类土壤盐分高、自然光照强的环境，并保持较好的光合能力。叶绿素荧光是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的理想探针，能够反映光抑制程度的高低，反映环境因子对光合作用的影响[32]。本研究中，盐处理下Fv/Fo和Fv/Fm的变化趋势一致，各处理组整体均呈先下降后上升趋势，并在600 mmol·L-1盐浓度处理21 d时达到最小值，说明在本研究中，盐浓度在600 mmol·L-1以上且处理时间超过14 d时，植物细胞发生质膜氧化反应所产生的过氧化物过量积累在植物体内，对PSⅡ反应中心造成损坏，从而降低了其光反应能力，加重了对植物的伤害[33]。根据表 1可知，盐浓度对CAT、SOD、POD、可溶性糖与脯氨酸均有显著影响(P < 0.01)，说明随着盐浓度的不断增大，海刀豆幼苗会通过抗氧化酶系统与渗透调节系统的调节，来降低外界对海刀豆幼苗的影响，排出植物体内过多的盐分，并维持体内渗透压的平衡。Fv/Fm、Fv/Fo与MDA、CAT、脯氨酸呈显著负相关关系，表明受到盐胁迫时，海刀豆幼苗会通过调节细胞渗透势，协同抗氧化酶系统来抑制MDA的产生，MDA含量上升不显著，直接保护了细胞膜，间接减小了对PSⅡ反应中心的伤害，进而维持植物正常的生理代谢。这与濒危半红树植物玉蕊(Barringtonia racemosa)在盐胁迫下的响应方式[34]相似。
4 结论土壤盐浓度为300—600 mmol·L-1时海刀豆幼苗能够正常生长，说明海刀豆幼苗在一定程度上具有喜盐特征，一定范围的盐浓度可促进海刀豆的生长发育。在短时间(14 d)内，600 mmol·L-1盐浓度下，海刀豆幼苗会受到一定的伤害，但其可以通过提高抗氧化酶活性以及增加渗透调节物质、叶绿素含量来保护细胞免受损伤。盐浓度超过900 mmol·L-1且处理时间达21 d后，随着时间的延长，盐胁迫对海刀豆幼苗的抑制作用更加明显，土壤盐含量超出植物耐受的调节范围，植物生长受到不可逆的伤害。
由于野外调查条件下的土壤含盐量低于本研究中的600 mmol·L-1盐浓度，因此在自然滨海沙地生境下，海刀豆能够保持较好的生长状态，是良好的滨海沙地绿化资源，可作为滨海沙地植被修复植物用于海岸带生态修复工程。然而，本研究的试验周期仍相对较短，虽然能够为植物耐盐生长生理变化机制提供一些参考，但是针对不同区域、长期胁迫下的植物耐盐性变化情况，还需进一步研究。
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