杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方地区最重要的造林树种之一，广泛分布于我国秦岭—淮河以南地区，具有木材供给、碳汇储备及生态防护作用^[1-2]，然而，杉木人工林连作导致的地力衰退已成为制约其可持续经营的瓶颈，核心在于“凋落物分解—土壤养分累积—细根吸收”这一连续过程中C、N、P生态化学计量比的失衡。不同林龄杉木人工林凋落物C、N、P化学计量比直接影响其分解速率和养分释放模式^[3]，林龄通过重塑凋落物、土壤和细根系统^[4]，成为调控杉木人工林养分循环的核心驱动因子。已有研究表明，杉木人工林凋落物普遍呈现高C低N、P的格局^[5]，凋落物C∶N(67.64)、C∶P(966.00)显著高于养分释放临界点(C∶N=40、C∶P=480)^[1]，导致分解缓慢、养分滞留^[5-6]，土壤N∶P限制逐步加剧，且该限制随林龄呈现显著阶段性特征^[7]，幼龄林土壤养分匮乏，C∶N未达到平衡，对N需求较大；中龄林土壤有机质逐步积累，N含量增加，C∶N趋于稳定，P供应显现不足；成熟林土壤C∶N接近生态系统平衡，但P依然为限制因素^{[1, 8]}，影响生态系统的持续生产力。与此同时，幼龄林根系C∶N也比较低，对N需求较高，随着林龄增长，根系吸收N、P能力增强，C∶N逐渐平衡；成熟林根系对P的需求仍较大，体现出生态系统对P的依赖性增强，地力衰退特征凸显^[9-11]。以上研究均未将细根纳入“凋落物—土壤”的养分循环研究体系，研究主要聚焦在叶片、凋落叶和土壤上，多将“叶片—土壤—微生物”作为一个生态系统来讨论化学计量内稳性特征，忽略了细根在养分循环中的调节作用。

细根作为植物与土壤养分交换的核心器官，其化学计量特征能直接反映土壤养分供应状态与植物适应策略，不同林龄细根化学计量特征不仅决定自身周转效率，还能通过调节养分吸收策略影响植物与土壤的养分耦合关系^{[4, 9]}，是解析地力衰退的核心环节。基于此，本文以不同林龄杉木人工林为研究对象，探究“凋落物—土壤—细根”系统内部C、N、P生态化学计量特征及各组分耦合关系和内稳态规律，揭示林龄驱动下化学计量的阶段性变化趋势和互作关系，解析地力衰退的化学计量学机理，为缓解连作障碍，完善杉木人工林生态化学计量学研究体系以及针叶林可持续经营等提供理论依据与实践参考。

研究区域位于中国福建省三明市福建农林大学莘口教学林场(26°11′30″N，117°26′00″E)，属于典型的丘陵地带，土壤为花岗岩风化后形成的红黄壤。该区域是典型的亚热带季风气候，年平均气温为19.6 ℃，年平均降水量1 554.6 mm，主要集中在4—6月，年平均相对湿度78.6%。

试验林是马尾松采伐后建立的一代杉木人工林，除了幼龄林(6 a)，中龄林(14 a)、成熟林(23 a)、过熟林(36 a)均实施了间伐。4个样地的林下植物群落较为简单，优势种包括箬竹(Indocalamus tessellatus)、山苍子(Litsea cubeba)、杜茎山(Maesa japonica)、棕叶狗尾草(Setaria palmifolia)、观音座莲(Angiopteris evecta)、地棯(Melastoma dodecandrum)、枇杷叶紫珠(Callicarpa kochiana)、五节芒(Miscanthus floridulus)、金毛狗(Cibotium barometz)等。

样地选择立地条件较为一致的杉木人工林，每个林分建立3个20 m×20 m的样地，分别进行样地调查，样地基本概况见表 1。

凋落物按照不同分解程度进行采样：完整凋落物(枯枝落叶保持完整，未有被分解痕迹，叶片还保留在枝条上)；部分分解凋落物(枯枝落叶基本脱离枝条，部分已被分解，但仍然能辨别出外形)；碎屑凋落物(植物碎屑和有机腐殖质，已难以观察出外形)。在每个样地按“S”形设置5个1 m×1 m小样方，距离杉木树体不少于0.5 m，每个样地5个小样方的凋落物样品按照相同分解程度进行充分混合。收集凋落物层后，使用直径7.0 cm不锈钢螺旋钻分别采集0—20、20—40 cm土层土壤，去除石砾、枯根和落叶后，将5个采样点同一土层土壤混合。每个样地选择两棵平均胸径树木，采用全挖掘法采集细根样本^[12]，设置两条长度为1.0 m，夹角为60°的采样区域，在0—20 cm土层和20—40 cm土层采集杉木细根(直径≤2 mm)，分别标记为0—20 cm土层细根和20—40 cm土层细根，细根需追踪到树干以确保采集的细根来自杉木^[1]。

凋落物和细根烘干后研磨，土壤风干后研磨, 分别过0.15 mm土壤筛，装入自封袋中。凋落物和细根的C、N含量及土壤的全C、全N含量用元素分析仪(德国Elementar公司)测定，凋落物和细根的P含量及土壤的全P含量用烘干后的叶片消煮，然后用钼锑抗比色法测定^[1]。

使用Excel 2007、SPSS 25.0软件进行数据统计分析，对不同林龄杉木凋落物、土壤及细根的C、N、P含量，及C∶N、C∶P、N∶P进行单因素方差分析(ANOVA) 和多重比较(LSD，P＜0.05)，分析不同组分间化学计量特征差异及林龄对化学计量特征的影响，利用SPSS 25.0软件分析凋落物、土壤和细根之间C、N、P含量及其化学计量比之间的相关性，相关性结果使用Origin 2024作图，使用Canoco 5.0软件进行冗余分析(RDA)，探讨不同组分之间化学计量特征的互作关系。

由表 2可知，中龄林、成熟林C含量的排序均为0—20 cm土层细根＞20—40 cm土层细根＞完整凋落物＞部分分解凋落物＞碎屑凋落物＞0—20 cm土层土壤＞20—40 cm土层土壤；N、P含量在不同林龄中排序差异较大。除了完整凋落物、0—20 cm土层细根、20—40 cm土层细根、0—20 cm土层土壤、20—40 cm土层土壤，其余两两组分之间C含量均差异显著(P＜0.05)；幼龄林、中龄林、成熟林碎屑凋落物N含量显著大于土壤全N含量，显著小于细根N含量、完整凋落物和部分分解凋落物N含量(P＜0.05)，而过熟林碎屑凋落物N含量小于完整凋落物N含量，未达显著水平；土壤全P含量显著小于其他组分P含量(P＜0.05)。

随林龄增加，完整凋落物C含量呈先下降后上升的趋势，并在过熟林达到最大值465.72 mg/g。林龄对碎屑凋落物C、N含量，土壤全P含量影响显著(P＜0.05)，碎屑凋落物C含量呈现出先下降后上升再下降的波动规律，中龄林至成熟林增幅明显；碎屑凋落物N含量同样呈现先上升后下降再上升的波动规律，且成熟林和过熟林碎屑凋落物N含量显著高于中龄林(P＜0.05)。不同林龄林分各土层土壤全P含量呈现出先上升后下降的整体趋势，均在中龄林、成熟林增幅显著(P＜0.05)，而土壤全N含量呈现先上升后下降再上升的波动规律，差异均未达显著水平。

由表 3可知，C∶N、C∶P、N∶P排序在不同林龄中排序差异较大。林龄对0—20 cm土层土壤C∶P，20—40 cm土层土壤N∶P，0—20 cm土层细根C∶N和C∶P，20—40 cm土层细根N∶P影响显著(P＜0.05)。随林龄增加，0—20 cm土层土壤C∶P、20—40 cm土层土壤N∶P、0—20 cm土层细根N∶P均呈先下降后上升趋势，其中，幼龄林0—20 cm土层C∶P、过熟林20—40 cm土层土壤N∶P、过熟林20—40 cm土层细根N∶P最大，分别为114.47、3.97、28.78；0—20 cm土层细根C∶N呈先上升后下降趋势，其中成熟林最大(53.33)；0—20 cm土层细根N∶P呈现出波动趋势。

依图 1(a)可知，杉木人工林完整凋落物C含量与N含量均呈显著负相关(P≤0.05)，与N含量呈极显著负相关(P≤0.01)；碎屑凋落物C含量与N含量呈高度极显著正相关(P≤0.001)，N含量与P含量呈显著正相关(P≤0.05)；0—20 cm土层土壤全C含量与全N含量呈极显著正相关(P≤0.01)，0—20 cm土层土壤全P含量与20—40 cm土层土壤全P含量呈显著正相关(P≤0.05)；20—40 cm土层土壤全C含量与20—40 cm土层细根C含量呈显著正相关(P≤0.05)。

LC∶N, LC∶P, and LN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of intact litter; AC∶N, AC∶P, and AN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of partially decomposed litter; DC∶N, DC∶P, and DN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of fragmented litter; SC∶N, SC∶P, and SN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of the 0—20 cm soil layer; HC∶N, HC∶P, and HN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of the 20—40 cm soil layer; RC∶N, RC∶P, and RN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of fine roots in the 0—20 cm soil layer; OC∶N, OC∶P, and ON∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of fine roots in the 20—40 cm soil layer.*, P≤0.05;**, P≤0.01;***, P≤0.001. 图 1 杉木林凋落物—土壤—细根的C、N、P含量(a)及其化学计量比(b)相关性 Fig. 1 Correlations of C, N, and P contents (a) and their stoichiometric ratios (b) in litter, soil, and fine roots in C. lanceolata plantation

图选项

依图 1(b)可知，杉木人工林完整凋落物C∶N与C∶P呈极显著正相关(P≤0.01)；0—20 cm土层土壤C∶N、C∶P与20—40 cm土层土壤呈显著正相关(P≤0.05)，其中C∶P达极显著正相关(P≤0.01)；20—40 cm土层细根C∶P与N∶P呈显著正相关(P≤0.05)，0—20 cm土层细根C∶P与N∶P呈高度极显著正相关(P≤0.001)；部分分解凋落物C∶P与0—20 cm土层细根C∶N，碎屑凋落物C∶N与20—40 cm土层土壤N∶P显著负相关(P≤0.05)。

RDA分析结果显示(图 2)，部分分解凋落物C含量及碎屑凋落物C、N含量对排序结果的贡献率最高，其次为碎屑凋落物C∶N、部分分解凋落物C∶N。其中碎屑凋落物C、N含量及C∶N、C∶P呈两两显著正相关，部分分解凋落物C含量、0—20 cm土层土壤全N含量、20—40 cm土层土壤全C含量、部分分解凋落物C∶N呈两两显著正相关，0—20 cm土层细根C、N含量及0—20 cm土层土壤C∶N、20—40 cm土层土壤N∶P呈两两显著正相关。碎屑凋落物C、N含量、C∶N、C∶P与0—20 cm土层细根C、N含量呈显著负相关。部分分解凋落物C含量与20—40 cm土层土壤全C含量、0—20 cm土层土壤全N含量、20—40 cm土层细根C含量呈现较强的正相关，是调控土壤碳氮积累与细根化学计量特征的核心因子；部分分解凋落物、完整凋落物C∶P与各指标关联性较弱，表明其受多个因子叠加影响。

LN, and LP represent the N, and P content of intact litter; AC, AN, and AP represent the C, N, and P content of partially decomposed litter; DC, DN, and DP represent the C, N, and P content of fragmented litter; SC, SN, and SP represent the total C, total N, and total P content of the 0—20 cm soil layer; HC, HN, and HP represent the total C, total N, and total P content of the 20—40 cm soil layer; RC, RN, and RP represent the C, N, and P content of fine roots in the 0—20 cm soil layer; OC, ON, and OP represent the C, N, and P content of fine roots in the 20—40 cm soil layer; LC∶P refer to the C∶P ratios of intact litter; AC∶N, AC∶P, and AN∶P refer to the C∶N, C∶P, and N∶P ratios of partially decomposed litter; DC∶N, DC∶P refer to the C∶N, C∶P ratios of fragmented litter; SC∶N, SC∶P refer to the C∶N, C∶P ratios of the 0—20 cm soil layer; HC∶P, HN∶P refer to the C∶P, N∶P ratios of the 20—40 cm soil layer; OC∶P refer to the C∶P ratios of fine roots in the 20—40 cm soil layer. 图 2 杉木林凋落物—土壤—细根的C、N、P含量及其化学计量比的RDA Fig. 2 RDA of C, N, and P content and stoichiometric ratios of litter, soil, and fine roots in C. lanceolata plantations

图选项

凋落物分解是森林生态系统中归还土壤养分的主要途径，也是细根吸收、植物生长所需养分的主要来源^{[1, 13]}，而杉木作为典型针叶树种，其凋落物富含木质素^[14-15]，呈高C低N、P格局^[16]。本研究中，凋落物从完整到碎屑阶段C含量逐渐递减，C∶N逐步减小，其中完整凋落物、部分分解凋落物C∶N均值高于35，远超25的临界值^[17]，印证了杉木凋落物分解过程缓慢的生态学特性，也反映了杉木凋落物分解长期受N限制的特性，这与余涵等^[16]、尹宝丝等^[18]、马文济等^[19]研究结果一致。林龄通过调控杉木的生长策略与凋落物养分输入，进一步改变凋落物化学计量特征，幼龄林杉木以快速营养生长为主，凋落物以鲜嫩针叶居多，C、N、P含量相对较高，凋落物C∶N、C∶P仅在完整凋落物与碎屑凋落物之间差异显著，碎屑凋落物因物理破碎和微生物作用，C∶N显著降低^[20]，体现幼龄林高生长、养分快循环的生态学特性；中龄林杉木进入生长旺盛期，凋落物输入量也增加且木质素含量升高，完整凋落物、部分分解凋落物C∶N、C∶P显著高于碎屑凋落物，N、P限制加剧，这与中龄林杉木养分消耗大、凋落物分解滞后的供需矛盾一致；成熟林和过熟林杉木林分结构稳定，凋落物输入与微生物分解达到动态平衡，碎屑凋落物和部分分解凋落物因长期微生物作用，C∶N逐渐降低，分解速率相对加快^[21-23]，仅完整凋落物C∶N保持较高水平，反映了不同林龄杉木凋落物不同分解阶段的差异特征。这与杉木凋落物长期输入形成的微生物群落相关，真菌群落适应了木质素基质^[24]，体现出林龄驱动下杉木林分与微生物群落的协同适应。

土壤全C、全N、全P含量在0—20 cm土层高于20—40 cm土层，这主要归因于表层土壤与凋落物、细根的紧密联系及杉木浅根性生物学特征相关。本研究中不同林龄0—20 cm土层土壤C∶N均值高于我国土壤均值12.30^[25]，表明有机质分解速率较慢，存在N不足的风险。林龄对土壤C、N、P化学计量比的影响机制为：幼龄林快速生长消耗土壤养分，0—20 cm土层土壤C∶P达到最大值(114.47)，反映早期植被对P的强吸收作用，随着林龄增大，20—40 cm土层土壤C∶P、N∶P逐渐减小，而到过熟林阶段显著上升，P有效性进一步降低，体现出明显的地力衰退化学计量信号^{[1-2, 26]}。此外，幼龄林0—20 cm土层土壤C∶N显著高于成熟林，20—40 cm土层土壤C∶N显著高于过熟林，C∶N表现出垂直变化的滞后性，养分垂直迁移延迟，验证了深层土壤对林分变化的缓冲功能^[27]，这与李明军等^[1]的研究结果不一致，可能与杉木林地土壤类型不同有关。

细根是植物吸收养分与感应养分胁迫的最主要器官，细根化学计量特征是林木应对林龄与养分胁迫的适应策略的直接体现，在生长发育过程中发挥着不可替代的作用^[10]，本研究显示成熟林和过熟林20—40 cm土层细根C∶N大于0—20 cm土层细根，反映随着树木成熟深层细根通过增加结构性碳(纤维素、木质素)强化机械支撑，应对深层土壤紧实度和较低的孔隙度^[28]。细根C∶P高于中国植物根系值^{[9, 11]}，细根N∶P接近30，说明研究区杉木林细根对N、P利用效率较高，P匮乏是限制杉木生长的关键因子。本研究中杉木0—20 cm土层细根C∶N随林龄先增后减，成熟林达到最大值53.33，与成熟林光合产物向细根优先分配^[10]，应对P限制的生长策略相关；而20—40 cm土层细根N∶P随林龄波动，过熟林达到峰值28.78，表现出随林龄增长P限制程度呈现出动态变化趋势，幼龄林细根增生促进P矿化，中龄林P消耗加剧，成熟林细根分泌物调节P转化，过熟林细根活性下降分泌物减少，导致P限制再次加剧^[29]。本研究除成熟林土层细根P含量外，各林龄土层细根C、N、P含量在土层间无显著差异，表明杉木细根通过调节吸收网络维持稳定生理功能，是适应土壤养分分布不均的生态学策略^{[10, 30]}。综上所述，细根化学计量比具有作为杉木林地生产力衰退的早期预警指标的潜力。

在森林生态系统中植物凋落物、土壤和细根C、N、P含量及其化学计量比的耦合关系，体现了林龄调控下养分循环、物质能量迁移的内在机制^{[2, 4]}。本研究Pearson相关分析与RDA结果显示较好的一致性，且RDA更加直观，不同的累积贡献更利于判断相关性权重，与李明军等^[1]的研究结果相似。

从林龄角度看，幼龄林杉木林分结构简单，凋落物输入少，细根快速吸收土壤养分，土壤养分依赖有限凋落物补充，此时杉木的快速生长策略主导三者关系；中龄林凋落物输入激增但分解缓慢，凋落物—土壤的养分转化成为主导因素^[31-32]，土壤养分供应不足与细根吸收需求增加的矛盾加剧，微生物介导的养分转化作用开始凸显^[33-36]；成熟林和过熟林杉木林分结构稳定，凋落物分解与细根吸收达到动态平衡，三者之间更依赖微生物与杉木化感作用的协同，杉木根系分泌物可调节土壤微生物群落结构，促进凋落物分解与养分矿化，而细根通过化学计量调整，适应土壤养分变化，体现了林龄增长中林分养分循环的精细化调控^[29]。

从杉木生物学特性来看，凋落物具有高C低N、P及细根高周转率的生态学特性，RDA结果表明，杉木人工林部分分解凋落物C含量，碎屑凋落物C、N含量等指标对排序结果贡献率相对较大，表明部分分解和碎屑阶段是养分释放的关键时期，其C、N含量直接决定土壤养分库补给效率，进而影响细根的养分吸收策略^[31-32]。其中碎屑凋落物C、N、P含量正相关，揭示了杉木凋落物木质素降解阶段，酚类化合物与氮形成蛋白质-多酚复合物，同步释放C和N^[33]，磷酯酶活性与木质素降解酶的协同作用^[34]促进有机磷矿化。碎屑凋落物C∶P与细根P含量负相关，揭示凋落物高C∶P导致的微生物与细根P竞争，即凋落物分解对土壤P的“虹吸效应”, 当凋落物C∶P大于300时，微生物优先固定矿化P满足自身需求，导致细根可利用P减少^[35]，这一竞争关系成为驱动杉木P吸收策略变化的重要因素^[29]，解释了在实际生产中混交固氮树种降低凋落物C∶P^[37]，缓解P竞争的策略。此外，0—20 cm土层细根C、N含量与土壤C∶N正相关，证实了细根周转对土壤C、N平衡缓冲调控作用^[37]，而成熟林过后因细根高C∶N和周转率下降，会导致调控效能减弱，进一步加剧连作地力衰退的现象^{[26, 38]}。

不同林龄6、14、23、36 a杉木人工林凋落物—土壤—细根C、N、P化学计量特征差异显著，且随土层深度呈明显垂直分异。0—20 cm土层土壤C、N、P含量高于20—40 cm土层土壤，体现“自上而下”养分富集格局；成熟林和过熟林20—40 cm土层细根C∶N、C∶P显著高于0—20 cm土层细根，深层细根通过增加结构性碳以应对紧实度与低孔隙度的机械适应策略。林龄增加驱动养分策略转型，幼龄林土壤C∶P最大值为114.47，对P具有强吸收；成熟林土壤C∶P、N∶P最低，P饥饿最为严重；过熟林土壤C∶P、N∶P升高，P有效性进一步降低，杉木人工林地力衰退加重。20—40 cm土层细根N∶P在过熟林达到峰值28.78，碎屑凋落物C∶P与土层细根P负相关，高C∶P凋落物引发微生物—根系P竞争，驱动根系P吸收策略调整，细根C、N、P化学计量特征可作为杉木林地生产力衰退的早期预警指标。本研究为杉木人工林调控轮伐期、混交固氮树种及精准施P提供理论依据，推动杉木产区生态、经济和社会可持续发展。