种群是指在相同时间内占据一定空间的同种生物个体的集合，种群结构、数量动态及其空间分布是其重要属性^[1]。种群结构反映个体的年龄、数量的分配格局，种群动态变化则表现种群在其生命演化过程中的数量变化情况^[2]。种群空间分布格局是种群在水平空间上的分配状况，是由种群自身特性、种间关系和环境条件的综合影响所决定的^[3]。种群结构、数量动态及其空间分布格局的研究不仅能够体现种群中个体的生存现状，同时也能反映种群的未来发展趋势^[4]，对森林生态系统长期经营管理和重要物种保护具有理论指导意义。

濒危物种在生态功能的形成和维持过程中占据着重要地位，且在经济、文化和科研等方面有着较高的价值，保护与研究珍稀濒危物种成为世界热点问题之一^[5-6]。然而，珍稀濒危植物大多为小种群物种，对空间尺度的选取依赖较大，因此传统的样方取样和分析方法很难全面反映其在空间上的分布特征和种内关系^[7-8]。大样地监测和空间点格局分析技术的应用弥补了这方面的不足，为珍稀濒危物种的种群生态研究提供了参考^{[6, 9]}。如袁春明等^[7]利用大样地调查发现，随龄级增长，长蕊木兰(Alcimandra cathcartii)的种内竞争加剧，最终在大树阶段达到随机分布格局。王国兵等^[6]在江西官山永久监测样地的研究表明，不同珍稀物种的空间分布格局存在差异，南方红豆杉(Taxus wallichiana var.mairei)整体呈随机分布，而闽楠(Phoebe bournei)在大尺度下呈随机分布，在小尺度下呈均匀分布。

伞花木(Eurycorymbus cavaleriei)是无患子科(Sapindaceae)伞花木属(Eurycorymbus)中国特有单种属植物，分布于云南、贵州、广东、广西、湖南、福建和台湾等省区，为国家二级重点保护野生植物^[10]。目前对于伞花木的研究更多集中于营养成分^[10]、菌根接种^[11]、组织培养^[12]和染色体数量^[13]等个体水平。伞花木的种群研究较多关注其与其他物种的种间关系^[9]。种群年龄结构、数量动态结构和空间点格局研究的缺乏，既不利于伞花木种群生存现状及未来发展趋势的了解，也不利于伞花木种群的保护和管理。本研究以木论国家级自然保护区的伞花木天然种群为研究对象，依托保护区内的大型监测样地，对伞花木种群的年龄结构、数量动态变化及空间点格局进行研究，以期揭示伞花木种群在不同年龄结构的生存现状及其种内关系，为保护区内伞花木天然种群的保护提供理论支持。

研究区位于广西壮族自治区河池市环江毛南族自治县西北部的木论国家级自然保护区，属典型的亚热带季风气候，年平均气温19.4 ℃，年降水量1 500 mm，降水集中在4—9月，占全年降水量的70%以上。保护区内保存着世界上连片面积最大、保存最完好、原生性最强的喀斯特森林，林型为非地带性喀斯特常绿落叶阔叶混交林。林区土壤为石灰土。2014年在保护区内按照CTFS(Center of Tropical Forest Science, 现改为Forest Global Earth Observatory，ForestGEO)样地建设的技术规范建立了25 hm²(500 m×500 m)大型样地，样地生境复杂，包括洼地、山坡、峰顶等完整的“峰丛—洼地”景观。保护区海拔442.6—651.4 m^[14]。

2014年完成了样地植被的首次调查，调查前采用南方测绘NTS-315R全站仪和南方测绘灵锐S86 2013双频RTK测量系统(广州卫星导航仪器有限公司)将整个样地划分成625个20 m×20 m样方，调查时以400 m²的样方作为基本单元，测定样方内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物的胸径和坐标，记录其物种名称等信息。样地内主要物种为长序厚壳桂(Cryptocarya metcalfiana)、栀子皮(Itoa orientalis)、化香树(Platycarya strobilacea)、香叶树(Lindera communis) 和齿叶黄皮(Clausena dunniana)^[15]，珍稀保护植物有伞花木、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、焕镛木(Woonyoungia septentrionalis)和喙核桃(Annamocarya sinensis)。本研究选择个体数最多的珍稀保护植物伞花木为研究对象。

进行种群结构动态分析时，根据调查数据将龄级结构划分成Ⅰ—Ⅸ级，依次对应DBH范围为1—5、5—10、10—15、15—20、20—25、25—30、30—35、35—40、＞40 cm。对原始调查数据进行匀滑修正后再进行种群静态生命表的编制^[16]。以标准化存活数的自然对数为y轴，龄级为x轴进行种群生存曲线的绘制。采用指数模型N_x=N₀e^-bx和幂函数模型N_x=N₀x^-b来检验存活曲线的类型^[17]。

本研究将整个样地内伞花木个体按照DBH≤10 cm、10 cm＜DBH≤20 cm和DBH＞20 cm分别划分为小数、中树和大树3个径级。基于个体二维坐标，采用单变量双关联函数g(r)分析伞花木不同径级个体在0—50 m尺度上的分布格局。选择完全随机模型作为零模型，g(r)值为1时表示随机分布；g(r)值大于1时表示聚集分布；g(r)值小于1时表示均匀分布。采用双变量g_{1, 2}(r)函数和独立性模型对不同径级个体之间0—30 m尺度的关联性进行分析，g_{1, 2}(r)值为1且在置信区间内时，表示两径级间无明显关联性；g_{1, 2}(r)值大于1且在置信区间外时，表示两径级间有显著正关联; g_{1, 2}(r)值小于1且在置信区间外时，表示两径级间有显著负关联^[15]。使用Monte-Carlo拟合检验计算置信区间，拟合次数为999次，获取99%置信水平的上下包迹线。以上分析使用R 4.2.3(R Core Team 2023)软件中的“spatstat”程序包，其他数据分析和作图均在R 4.2.3软件中实现。

样地内伞花木独立个体数有1 518株，占样地独立总个体数的1.37%；伞花木带分枝总个体数为1 878株。平均胸径为10.22 cm，最大胸径为45.38 cm。伞花木小树个体数为775株，占总个体数的51.05%；中树个体数为610株，占总个体数的40.18%；大树个体数为133株，占总个体数的8.76%(图 1)。伞花木种群年龄构成整体呈现出基部宽、顶部窄的倒“J”形种群结构。

图 1 伞花木种群径级结构图 Fig. 1 DBH classes of E.cavaleriei population

图选项

由表 1可知，伞花木种群匀滑处理后的存活数(a_x)和标准化存活数(l_x)随龄级增大逐渐减小。种群期望寿命(e_x)随龄级增长总体呈逐渐降低的趋势，但在龄级Ⅵ时有所上升。死亡率(q_x)和消失率(K_x)随龄级增长总体呈上升的趋势，但在龄级Ⅵ时有所下降，随后上升。存活率(S_x)从龄级Ⅰ—Ⅴ时逐渐下降，在龄级Ⅵ时有所上升，随后再下降。从图 2可以看出，随龄级增长，伞花木标准化存活数对数(lnl_x)逐渐减小，龄级Ⅰ—Ⅴ时下降较后期缓慢。存活曲线拟合模型结果显示，指数函数的F值和R²均高于幂函数，表明研究区伞花木种群更趋向于Deevey-Ⅱ型分布(表 2)。

图 2 伞花木种群生存曲线 Fig. 2 Survival curve of E.cavaleriei population

图选项

样地内伞花木不同径级个体的空间分布如图 3所示，可知伞花木在海拔较高的陡峭区域分布较少，在沟谷洼地和土层较厚的缓坡处分布较多。伞花木种群空间分布格局如图 4所示，在0—50 cm尺度上各径级及所有伞花木均呈聚集分布格局。伞花木种群各径级间的空间关联性如图 5所示，小树和中树、中树和大树在0—30 cm范围内均呈显著正关联，小树和大树在0—7 m范围内无显著关联，大于7 m范围则呈显著正关联。

图 3 伞花木种群不同径级个体的空间分布 Fig. 3 Spatial distribution pattern of E.cavaleriei individuals in different DBH classes

图选项

图 4 伞花木种群不同径级个体的空间格局分析 Fig. 4 Spatial pattern analysis of E.cavaleriei individuals in different DBH classes

图选项

图 5 伞花木种群不同径级个体空间关联性分析 Fig. 5 Spatial correlation of E.cavaleriei individuals in different DBH classes

图选项

种群的年龄结构可以很好地反映该种群的存活状态、数量特征和环境适合度信息^[18]。在当前演替阶段，伞花木种群的年龄结构呈现倒“J”形，说明伞花木种群具有很好的更新潜力，能够在较长时间内稳定发展。其中小树占种群个体总数的51.05%，为种群的更新提供强大的支持，中树占种群个体总数的40.18%，是种群稳定发展的重要保障，大树个体数量相对较少。种群的个体年龄构成整体呈现出基部宽，顶部窄的种群结构，表明伞花木种群发展在木论国家级自然保护区内具有较好的增长潜力。

植物的种群数量动态受到物种自身特性、种间和种内相互关系以及外界环境共同影响^[19]。种群静态生命表显示，随着龄级增加，保护区内伞花木种群总寿命和期望寿命总体呈下降趋势。伞花木种群总寿命的变化趋势表明伞花木小树具有较大存量和较强的生存能力。随着伞花木种群个体的发育，伞花木大树对生存空间和生存资源的需求增加，种间和种内竞争加剧，种群的生存压力增加，因此导致期望寿命随龄级增长而逐渐下降^[20-21]。本研究还表明，龄级Ⅰ—Ⅳ的生存率大于死亡率，伞花木个体数量充沛，对死亡个体可以进行补充，在龄级Ⅴ之后死亡率高于生存率，伞花木种群出现衰退状态。喀斯特地区养分相对贫瘠，给植物所能提供的养分资源有限，当伞花木个体在发展过程中所需养分超过喀斯特环境所能提供最大值时，伞花木种群便进入衰退阶段^[1]。此外，伞花木种群存活曲线更加趋向于Deevey-Ⅱ型，也说明保护区内伞花木种群在各个生长阶段所处环境的干扰相对稳定。

木论国家级自然保护区属于典型的西南喀斯特“峰丛—洼地”地形，保护区内生境异质性高^[22]。该区域的植物种群结构及空间分布不仅由其自身特性决定，还受到生存环境的影响，因此，开展种群空间点格局研究十分必要^[8-9]。本研究发现，木论国家级自然保护区内伞花木种群空间分布位置存在生境偏好性，在沟谷洼地和土层较厚的缓坡处分布较多，而在陡峭区域分布较少。一般认为树种的空间分布格局受到种子传播、环境异质及种间种内竞争等因素的影响^[7]。本研究区域内整个伞花木种群及其各个生命阶段在0—50 m尺度上均呈现聚集分布。伞花木属于雌雄异株类植物，因此其小树的聚集分布可能与伞花木母树种子传播限制有关，同时因为种内资源竞争原因，故大树和小树在0—7 m范围内无明显正关联性。伞花木中树阶段仍然表现出较强的空间聚集性，则说明生境异质性在伞花木种群的形成中呈现出较强的作用，同时中树既是小树发展的结果，又是大树种群形成的基础，因此中树与大树、小树在0—30 m范围内具有较好的种内联系。伞花木大树阶段对生存资源的需求增加，种间和种内竞争加剧，因而伞花木大树种群在较小范围内聚集程度表现不明显，但受限制于中树个体的聚集生存，故又表现出一定的聚集性。喀斯特环境具有高钙、高生境异质性、土壤贫瘠等特点^[23]。伞花木是少有的喜钙植物，因此研究样地内伞花木种群除分布在土层较厚的缓坡洼地外，对高钙土壤也具有较好的适应性^[24]。高钙土壤一方面满足了伞花木种群对钙含量的需求，另一方面也缓解了伞花木种群的种间竞争压力^[9]。

伞花木不同径级间的种间关联曲线表明，相邻径级的伞花木种群间具有正关联性，一方面说明，保护区的伞花木种群的发展存在连续性，因此相邻径级间存在正联结关系；另一方面也证明，伞花木种群在各个生长阶段存在相似的生境偏好，这势必加剧伞花木种群的种间竞争。在共同生长的环境中，大树的生长导致林分郁闭度增加，而伞花木幼苗和幼木需要充足的光照，因此表现出伞花木小树和大树之间在0—7 m范围内不存在显著正关联性。

种群年龄结构、数量动态及其空间点格局的研究有利于明确种群的生存现状，揭示其动态规律和未来发展趋势^[5]。研究区域伞花木种群年龄构成呈现基部宽，顶部窄的倒“J”形种群结构，且所处环境对伞花木种群的干扰较为稳定，说明该区域内伞花木种群具有较大的发展潜力。但同时也应该注意到，该地区的伞花木种群的空间分布较为聚集，伞花木种群受到种内竞争较为激烈。该区域伞花木个体在中树阶段之后的死亡率较高，中树向大树阶段的转化率较低，对突发风险的抵抗能力较差。综上，该区域伞花木种群的发展潜力较大，但对风险的抵抗力不足，因而在该区域的伞花木管理上，不仅要确保现有种群的有效保护，还要做好伞花木种子资源的收集保存工作，以应对突发风险的发生。

本研究以木论国家级自然保护区内25 hm²监测样地的伞花木种群为研究对象，分析了伞花木种群结构、数量动态以及空间点格局。结果表明：伞花木种群年龄构成整体呈现出基部宽，顶部窄的倒“J”型种群结构，且研究区内伞花木种群存活曲线趋向于Deevey-Ⅱ型，说明该地区伞花木种群具有较强的更新能力，能够得到稳定发展。伞花木种群不论整体上还是各个径级的种群，在样地0—50 m尺度上均表现出聚集分布，各个径级间多表现出正关联性。一方面表明喀斯特地区的生境异质性对伞花木种群的空间点格局的形成起到重要的作用，另一方面也说明伞花木种群具有相对激烈的种内竞争。