以云贵高原为中心的西南地区，喀斯特地貌丰富，是世界三大喀斯特集中分布区域之一，其中贵州境内61.9%的国土面积为喀斯特地貌^[1-2]。西南喀斯特地区是我国珍稀、濒危、特有物种分布最集中，种类最丰富的地区之一^[3]。但喀斯特生态系统是典型的脆弱生态系统，其生态地质环境极其脆弱^[4]，尤其是水生态系统。随着气候变化和人类活动影响日益加剧，喀斯特高原湖泊生态系统正受破坏；如万峰湖水体富营养化程度风险增加，水质恶化，这些变化对水生态安全造成了严峻的问题^[5-7]。

万峰湖地处我国西南地区，位于滇、黔、桂三省区交界处，1998年因天生桥水电工程截断南盘江而形成，地势西北高、东南低，水域面积达176 km²，总库容为102.6×10⁸ m³，是典型的喀斯特高原深水水库^[8]。天生桥水电站的建成，使得江段内原有单一的流水生境转变为兼具静水、缓流等多种生境类型，对江段原有鱼类等水生生物的生存繁殖造成影响，如水体中适应静水或缓流水鱼类比例增加，而适应流水性鱼类比例降低等^[9-10]。

目前，对于万峰湖的研究主要集中在浮游植物群落结构、水体重金属、细菌群落结构等方面^[11-12]，对鱼类资源研究的报道仅见Xu等^[13]利用eDNA进行了多样性方面的研究，未见利用水声学探究鱼类资源的相关报道。与传统鱼类资源调查方法相比，水声学技术具有高效、实时、对生物伤害小等优点，凭借其技术优势，在鱼类资源量评估方面有着广泛的运用^[14]。通过水声学研究方法，可直观地探究万峰湖水库内鱼类资源数量及分布特征。鱼类的空间分布是生物因素和非生物因素共同作用的结果^[15]，了解鱼类分布特征与环境因子的关系有助于掌握鱼类资源变动规律，从而为渔业资源管理提供支撑。本研究采用水声学方法，并结合相关环境因子调查结果，对万峰湖鱼类资源状况进行探究，以期揭示万峰湖鱼类分布特征及影响因素，为万峰湖乃至我国西南地区喀斯特高原湖泊渔业资源管理保护提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究调查区域为天生桥水电站(24.95°N，105.11°E)至陇纳村(24.67°N，104.67°E)约66 km的万峰湖库区(图 1)，于2021年5月24—26日对该区域开展水声学走航调查。

1.2 水声学调查 1.2.1 水声学设备

水声学探测设备为美国BioSonics DT-X分裂波束回声探测仪(Split-beam digital echo sounder system)，换能器的工作频率为199 kHz，半功率角为6.9°。主要技术参数设置见表 1。

1.2.2 水声学数据采集

探测时将回声探测仪固定在渔船前舷左侧，本研究使用长约8.0 m的船艇。通过特制支架将回声探测仪的换能器安装在船艇的前舷右侧，换能器工作面朝向垂直水面向下，入水深度约0.5 m，在探测前使用铜金属球对目标强度(Target Strength，TS)标准值进行实地校准，以消除不同介质条件对换能器的影响，保证回波强度的准确性^[16-17]。启动Visual Acquisition 5.0.3软件进行采样并与回声探测仪实现实时连接，记录水声学数据和实时坐标数据。鉴于万峰湖湖区交通和夜间停船限制，按照万峰湖库区河段地理特征选择微“之”字形行船路线，行船速度约为8.0 km/h，走航时采用Mapsource 6.16.3软件进行导航并记录探测轨迹。每日探测河流纵向长度约20 km，所有探测均在白天进行(09:00—17:00)。

1.2.3 数据处理与分析

采用Sonar 5-Pro 608.44软件进行声学数据处理。由于船只移动、水体中的气泡都会影响声学数据的准确性，再加之探测过程中存在声学“盲区”，会对评估结果造成影响。因此，为提高评估结果的可靠性和准确性，本研究只选取水面以下1 m至水体底部以上0.5 m之间的数据进行处理和分析，数据分析具体步骤：(1)底部探测，利用软件底部自动识别功能，在声学数据中创建底部分界线，截取水面以下1 m至底部以上0.5 m的数据为分析数据；(2)噪声去除，回声映像(Echogram)使用Cross-filter tracking(CFT)方法进行滤波与平滑，有效消除噪声干扰并准确地提取信噪比比较低的信号；(3)阈值设置，为屏蔽浮游生物、水体气泡等弱散射体的回波信号，将体积散射强度和目标强度回波映像中的最小阈值设为-70 dB，最大波束补偿设为6 dB；(4)单体目标追踪，在单体目标追踪过程中，一个鱼类信号的追踪完成必需满足由至少3个单个目标信号组成，且各目标信号之间的最大ping间距不超过2的条件，具体参数设置如表 2所示；(5)密度计算，鉴于湖泊、水库等内陆水域中鱼类密度较低且个体较为分散的特点，一般采用回声计数方法估算鱼类密度。本研究采用Kieser等^[18]的回声计数方法进行鱼类密度的估算，计算公式参考淡水渔业资源调查规范^[19]，算法如下：

$ \begin{aligned} \rho_i & =\frac{N_i}{P_i V_i}, \\ V_i & =\frac{1}{3} \pi \times \tan \left(\frac{\theta_i^{\prime}}{2}\right) \times \tan \left(\frac{\varphi_i^{\prime}}{2}\right) \times\left(R_{2 i}^3-R_{1 i}^3\right), \end{aligned} $

式中，ρ_i为i河段鱼类密度，单位为ind./m³；N_i为i河段鱼类个体数，单位为ind.，P_i为i河段探测到的脉冲数量，V_i为所探测河段水体体积，单位为m³，θ_i^′和φ_i^′分别为换能器的横向和纵向的有效检测角度；R_2i为探测水深，单位为m；R_1i为换能器1 m以下的水深(m)。参照Foote^[20]提出的喉鳔鱼类经验公式对目标强度和鱼类体长进行转换，计算公式如下：

$ T S=20 \lg L-71.9, $

式中，TS为鱼类的目标强度(dB)，L为目标鱼的体长(cm)。

对于鱼类在水平方向上的分布规律，根据库区地理位置及沿岸城市分布位置，将万峰湖划分为万峰湖镇—革步乡、革步乡—坝达章村、坝达章村—陇纳村3个区域；同时，以200 m为1个分析单元，单独计算各采样单元鱼类密度，并将各单元鱼类密度数据导入ArcGIS 10.8软件进行空间分布的建模^[21]，采用反距离权重法进行栅格插值运算，绘制鱼类密度空间分布图^[22-23]。为探究鱼类在不同水层的分布规律，对所得数据以6 m为一个水层、水深大于60 m的部分为一个水层进行分层处理，分别计算各水层鱼类密度及目标强度，以此解析万峰湖鱼类的垂直分布规律。

1.3 环境因子采集

水环境调查与水声学探测同期开展，目标水域共设12个采样点(图 1)，并记录经纬度坐标。通过YSI-Proplus多参数水质仪(美国YSI股份有限公司)现场测定水环境指标中的溶解氧(DO，mg/L)、水温(WT，℃)、电导率(EC，US/cm)、总溶解度(TDS，mg/L)、盐度(SAL，PPT)、氨-氮(NH₄⁺-N，mg/L)和pH值；通过塞氏盘实时测量透明度(SD，m)；参考《渔业生态环境监测规范第3部分：淡水》(SC/T 9102.3—2007)进行浮游生物采集统计。鱼类密度为水环境调查点位200 m范围内鱼类密度数据，鱼类密度与环境因子关系采用相关分析得出。

2 结果与分析 2.1 探测里程和水深

3日水声学探测累计航程为73 km，获取水深点383个，探测平均水深为(27.92±12.40) m，探测到最大水深为99.40 m，河段水深由上游至下游呈逐步变深的趋势(图 2)。

2.2 目标强度特征

经统计分析显示，万峰湖鱼类目标强度呈非正态分布(图 3)。此次调查共采集到鱼类信号6 401个，分布在水深1.06—92.35 m内，目标强度-69.86至-29.14 dB，平均目标强度-53.71 dB。鱼类在(-58，-55] dB分布最多(931个)，占总体的14.54%；在(-55，-52] dB分布次之(913个，占14.26%)；在(-31，-28] dB分布最少(7个)，占比仅为0.11%；在(-70，-43] dB的占比高达90.22%，目标强度优势群组(-58，-46] dB的占比超过总体的50%。根据目标强度与鱼类体长转换分析，万峰湖鱼类体长为1.26—137.40 cm，平均体长8.12 cm。体长分布在4.95—7.00 cm的鱼类数量最多(931尾，占14.54%)，体长分布在110.92—137.40 cm的鱼类数量最少(7尾，占0.11%)。体长≤9.89 cm(目标强度-70至-52 dB)的鱼类数量为3 711尾，占比为57.97%；低TS值占比都较高，说明万峰湖以小个体鱼类为主。

对比不同调查区域，坝达章村—陇纳村的鱼类目标强度最高[(-52.06±7.28) dB]，万峰湖镇—革步乡的鱼类目标强度最低[(-56.21±8.77) dB]，革步乡—坝达章村的鱼类目标强度为(-52.66±6.29) dB(图 4)。3个区域鱼类目标强度之间均存在显著差异(P＜0.01)。

在垂直方向上，水深0—6 m水层的鱼类平均目标强度为(-59.72±11.71) dB，水深＞6—12 m水层为(-58.39±11.29) dB，水深＞12—18 m水层为(-60.68±11.38) dB，水深＞18—24 m水层为(-54.68±10.90) dB，水深＞24—30 m水层为(-52.60±10.01) dB，水深＞30—36 m水层为(-51.15±7.16) dB，水深＞36—42 m水层为(-50.38±7.20) dB，水深＞42—48 m水层为-52.36±7.43 dB，水深＞48—54 m水层为(-52.65±7.16) dB，水深＞54—60 m水层为(-54.00±7.27) dB，水深＞60 m水层为(-55.05±8.30) dB。水深＞36—42 m水层的鱼类目标强度最大，水深＞12—18 m水层最小；水深＞12—42 m水层的鱼类目标强度随水深增加逐渐增大，水深＞42 m水层的鱼类目标强度则表现为随水深增加逐渐减小的趋势。

2.3 鱼类分布特征

万峰湖鱼类分布不均匀，在水平方向上，鱼类平均密度为0.74 ind./1 000 m³，划分的3个区域中，坝达章村—陇纳村的鱼类密度最高(1.12 ind./1 000 m³)，革步乡—坝达章村最低(0.09 ind./1 000 m³)，万峰湖镇—革步乡的鱼类密度为1.00 ind./1 000 m³。鱼群密集处主要在红绸村(8.45 ind./1 000 m³)、金钟山乡(20.17 ind./1 000 m³)、坝达章村(7.88 ind./1 000 m³)、南盘江镇(9.72 ind./1 000 m³)以及万峰湖镇附近；万峰湖镇附近鱼类密度最高，达88.84 ind./1 000 m³，其中，有71个单元内鱼类密度为0，探测时处于无鱼分布区域(图 5)。

垂直方向上，鱼类信号分布于水深1.06—92.35 m内，平均分布水深(24.640±15.58) m(图 6)。水深0—6 m水层鱼类密度为5.23 ind./1 000 m³，水深＞6—12 m水层鱼类密度为2.40 ind./1 000 m³，水深＞12—18 m水层鱼类密度为1.38 ind./1 000 m³，水深＞18—24 m水层鱼类密度为0.46 ind./1 000 m³，水深＞24—30 m水层鱼类密度为0.22 ind./1 000 m³，水深＞30—36 m水层鱼类密度为0.11 ind./1 000 m³，水深＞36—42 m水层鱼类密度为0.07 ind./1 000 m³，水深＞42—48 m水层鱼类密度为0.03 ind./1 000 m³，水深＞48—54 m水层鱼类密度为0.02 ind./1 000 m³，水深＞54—60 m水层鱼类密度为0.01 ind./1 000 m³。水深0—6 m水层的鱼类密度最高，水深＞60 m水层的鱼类密度最低。各水层鱼类密度随水深增加逐渐降低，万峰湖鱼类主要分布在靠近村庄、城镇附近水域的中上层水体中。

2.4 鱼类密度与环境因子相关性

调查期间万峰湖水温25.3—27.1 ℃，均值为26.08 ℃；总溶解度223.60—261.30 mg/L，均值为242.45 mg/L；盐度0.16—0.19 PPT，均值为0.18 PPT；pH值6.80—7.06；溶解氧浓度5.9—11.5 mg/L；氨-氮浓度0.02—0.05 mg/L；透明度1.65—2.50 m；电导率358.8—402.6 US/cm；浮游动物生物量13.35—45.57 mg/L；浮游植物生物量2.28—13.96 mg/L(表 3)。相关性分析结果显示，万峰湖鱼类密度与水温(相关系数为0.72)、浮游植物生物量(相关系数为0.65)呈显著正相关(P＜0.05)，与总溶解度(相关系数为-0.66)、盐度(相关系数为-0.59)、氨-氮浓度(相关系数为-0.65)呈显著负相关(P＜0.05)。此外，环境因子之间也存在不同程度的相关性(图 7)。

2.5 万峰湖鱼类资源量评估

将探测水域鱼类密度近似看作整个万峰湖鱼类密度，水声学调查鱼类平均密度为0.74 ind./1 000 m³。调查时万峰湖处于丰水期，因此将万峰湖总库容(102.6×10⁸ m³)近似作为总水体体积，以此估算出2021年万峰湖鱼类资源量为7.59×10⁶尾。

3 讨论 3.1 水声学方法对鱼类资源评估的可靠性

中国的渔业资源声学评估技术自20世纪80年代初从挪威引入以来得到了良好的发展，目前广泛应用于江河湖泊等区域的渔业资源调查^[14]。当前鱼类资源调查技术主要有传统网具捕捞、eDNA技术以及水声学等。根据研究目的不同，所选取的方法也存在差异，若想获得较为详细的生物学数据，选择传统网具捕捞比较合适；而想要快速识别区域水体是否存在稀有鱼类、外来物种等鱼类的信息，eDNA技术则是不二之选；对于评估区域鱼类资源量，水声学技术则有先天优势。水声学研究中，调查对象的目标强度与体长的转换一直是研究的重点和难点，若调查水域中鱼类物种单一，则水声学调查得到的鱼类资源量比较准确。但大多数江河湖泊的鱼类物种丰富，因此需要配合网具捕捞，以补充鱼类群落组成从而提高资源评估准确性。然而，网具捕捞存在一定的选择性，难以将调查获得的鱼类数据与目标强度进行精准匹配，故仅能参考目标强度与体长经验公式来估算万峰湖主要鱼类的体长范围，对鱼类资源量评估有一定影响，但对不同区域鱼类密度分布特征以及资源尾数的评估则无影响。

因本研究调查时段处于禁渔期，故未能开展鱼类网具捕捞。本团队在2020年对万峰湖鱼类多样性调查结果(表 4)显示，万峰湖以鲤形目(Cypriniformes)、鲇形目(Siluriformes)等有鳔鱼类为主，因此参照Foote^[20]提出的喉鳔鱼类经验公式对目标强度和鱼类体长进行转换。水声学调查转换得到鱼类体长为1.26—137.40 cm，平均体长为8.12 cm；而2020年鱼类样本调查中，万峰湖鱼类体长为9.10—45.30 cm，平均体长为28.21 cm。水声学转换鱼类体长分布范围和平均值小于鱼类网捕调查结果，这与大多研究结果类似^[24-26]，表明水声学技术探测鱼类个体大小无限制性。本研究中，一方面, 由于水体中鱼类种类并不是单一的，且目前针对万峰湖鱼类无配套公式, 使目标强度与体长转换公式存在产生较大差异；另一方面，此次鱼类样本获取方式以向当地渔民购买为主，所获得鱼类样本体长普遍较大，从而导致两种方式得到的鱼类体长具有差异。

3.2 万峰湖鱼类空间分布特征及其对环境因子响应

了解鱼类分布特征与环境因子的关系有助于掌握鱼类资源变动规律，从而为渔业资源管理提供支撑。本研究发现万峰湖鱼类分布不均匀，水平方向上，以万峰湖镇附近鱼类密度最高(88.84 ind./1 000 m³)。鱼类的空间分布受水深、饵料生物、流速等多种环境因子的共同影响^[27-28]。相对于其他区域，万峰湖镇人口更为密集，人类活动更加频繁。熊远辉等^[29]发现，长江江豚(Neophocaena phocaenoides)因觅食需求正逐步进入人类活动频繁的水域，沈彦君等^[30]对长江重庆段南岸至长寿江段鱼类分布特征的研究中发现，支流来水、人类活动等会给水体带来新的营养盐，人类活动越频繁，水体中营养盐越丰富，水体中有机物含量增加刺激饵料生物生长，为鱼类提供良好的索饵场所。本研究探测时，大多数鱼类处于繁殖时期，此时鱼类刚结束越冬，因生长、繁殖等行为，鱼类活动加强，对饵料的需求增强。此外，鱼类产卵繁殖后，水体中的仔、稚、幼鱼数量大量增加，生长索饵的需求使其聚集在饵料丰富的区域^[31]，因此，鱼类主要聚集在沿岸城镇以及支流来水汇入的水域中。

垂直方向上，鱼类主要分布在中上层水体中，以水深0—6 m水层的鱼类密度最高，达5.23 ind./1 000 m³，鱼类密度随水深增加逐渐降低。连玉喜等^[32]在对香溪河鱼类资源时空分布特征研究时发现, 鱼类垂直分布受到浮游生物垂直分布的影响，随着水深的增加，光照强度减弱，浮游植物分布受到影响，从而影响鱼类分布。本研究结果与段辛斌等^[33]在长江中游的研究结果类似，即鱼类资源量和水深之间存在显著负相关关系；但与任玉芹等^[34]在三峡库区彭溪河的调查结果有所区别，后者发现春季下层鱼类密度大于中、上层，即不同区域的鱼类分布存在差异。

鱼类分布首先与其不同种类生理特性有关，其次与区域水温、溶解氧浓度和饵料等因素密切相关^[35-36]。周磊等^[37]在洪潮江水库的研究中发现，总磷、叶绿素浓度、高锰酸钾指数与鱼类密度呈显著正相关，而水深与鱼类密度呈显著负相关；王普泽等^[38]在博斯腾湖的研究中发现鱼类密度与透明度呈显著负相关，而与电导率和水温呈显著正相关。在本研究中，鱼类密度与水温、浮游植物生物量呈显著正相关，与总溶解度、盐度、氨-氮浓度呈显著负相关。水温能改变代谢的速度，在适宜的温度范围内，适当提高水温有利于鱼类的生长，鱼类，尤其是幼鱼会趋向水温高的区域^[39]。浮游植物是鱼类重要的饵料之一，为鱼类提供生长发育所需的饵料基础。鱼类的生存需要适宜的盐度，盐度越大，水体溶解度越小，从而造成水体溶解氧浓度降低，影响鱼类生存。氨-氮对鱼类具有毒性作用，高浓度的氨-氮会造成鱼类死亡。综上，万峰湖鱼类空间分布是生物因子与非生物因子共同作用的结果。

4 结论

本研究运用水声学技术，并结合相关环境因子调查结果，系统分析了万峰湖鱼类资源分布特征及其影响因素。万峰湖鱼类主要分布在靠近村庄、城镇附近水域的中上层水体中。鱼类分布与水温、浮游植物生物量呈显著正相关(P＜0.05)，与总溶解度、盐度、氨-氮浓度呈显著负相关关系(P＜0.05)。研究初步揭示万峰湖鱼类分布特征，可为万峰湖鱼类资源管理及保护提供参考。本研究在实际调查过程中，选择微“之”字形走航路线，未能覆盖整个水域；调查船只为当地渔船，其产生的噪声、鱼类的回避行为以及水声学探测存在“盲区”等因素可能会对调查结果产生影响。此外，鱼类存在昼夜垂直迁移现象，白天多数鱼类喜欢在水底集群，夜晚则向表层的温暖水域迁移，因此，鱼类分布在昼夜间存在差异。鉴于此，在未来研究中应增加探测频次，开展昼夜及不同季节调查，增加走航覆盖面积，以提高评估结果准确性。