2. 海南热带海洋学院, 海南省近岸海洋生态环境过程与碳汇重点实验室/海南省现代化海洋牧场工程研究中心, 海南三亚 572022
2. Key Laboratory for Coastal Marine Eco-Environment Process and Carbon Sink of Hainan Province/Modern Marine Ranching Engineering Research Center, Hainan Tropical Ocean University, Sanya, Hainan, 572022, China
潮间带(Intertidal zone)作为海洋与陆地之间的动态过渡区域，其典型潮汐节律使生物体周期性经历海水淹没与空气暴露的交替[1]。当生物体暴露于空气中时，不仅面临脱水风险，还需应对温度剧烈波动及远高于水下环境的光照强度[2]。为适应这一特殊环境，潮间带生物演化出多种适应策略。在生理适应层面，潮间带藻类已形成多种环境压力应对机制。部分大型藻类与海草演化出高效的光保护机制，如以非光化学猝灭(NPQ)耗散过剩热能与光能、加速合成紫外线吸收化合物或促使叶肉细胞中的叶绿体远离叶片的向光面，从而减少叶片的光捕获量并将光损伤降低至最小[3-4]。典型热带潮间带海草如卵叶喜盐草(Halophila ovalis)在强光下可显著增强NPQ与抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶酶活性，从而保护光合系统[4]。同域分布的珍稀濒危海草贝克喜盐草(H. beccarii)，在潮间带暴露期间可显著提升光系统Ⅰ、光系统Ⅱ的NPQ与热能耗散能力，同时上调光系统Ⅰ驱动的循环电子传递(CEF)以补偿受阻的线性电子传递，证实了高效的热能耗散与CEF是该物种耐受潮间带暴露的核心光保护机制，也解释了其在潮间带广泛分布的原因[5]。另有研究表明，藻类的垂直分布与其热耐受性密切相关，如位于潮间带高位的鹿角菜(Silvetia siliquosa)能耐受41 ℃高温，而潮下带物种的耐热性相对较弱[6]；部分潮间带高位的藻类，如石莼(Ulva sp.)、紫菜(Porphyra sp.)，表现出极强的脱水耐受性，其光合系统在失水过程中仍能维持活性，且复水后可迅速恢复至脱水前状态[7-8]。在分子层面，以潮间带红藻坛紫菜(Pyropia haitanensis)为代表的潮间带生物的部分串联基因，如参与阳离子跨膜转运、渗透调节和低氧响应相关的基因，可通过增强自身的复制与转录增强驱动相关抗逆基因家族的扩张，从而使这些生物在基因表达上更适应间歇性的潮间带暴露[9]。此外，节律性代谢调节也是重要的适应策略。坛紫菜通过精细的昼夜节律来调控代谢，以适应干露胁迫，其在淹水或黑暗阶段会优先表达光合作用相关的基因来合成碳水化合物，而在白天退潮时会增强光保护机制[10]。
海草床是近海关键生态系统的组成部分，拥有出色的碳固定能力及强大的生态服务功能[11]。海草不仅为众多海洋生物提供栖息地与育幼场所，还可通过稳定沉积物、改善水质、促进营养循环以维护海洋生态健康[12]。以单脉二药草(Halodule uninervis)为代表的多数海草物种自然分布于潮间带，同样需要应对周期性的空气暴露。与依靠叶状体吸收水分的藻类不同，海草主要通过根系从沉积物中吸收水分与养分[13]，其对潮间带生境的适应机制具有特殊性。因此，深入研究潮间带暴露时长与光照强度的协同作用对海草生理响应的影响，对揭示海草的环境适应策略、评估海草床生态韧性具有重要意义。本研究以单脉二药草为研究对象，将模拟其在不同潮间带暴露时长、光照强度下生长，测定海草的生长指标、光合活性以及抗氧化系统指标，以期定量评价热带海草在光合与生理活性上对潮间带暴露与光照强度变化的响应规律与适应机制，从而为热带海草床的生态管理与修复实践提供理论支持。
1 材料与方法 1.1 样品采集与暂养新村湾(18°24′13.36″N，110°0′41.17″ E)位于海南省陵水黎族自治县东南部，为一近封闭型天然潟湖港湾，总面积约22.6 km2，属热带季风气候，年平均气温24.7 ℃，年降水量1 653.5 mm，潮汐属不规则混合潮，平均潮差68 cm。湾内水深分布呈“边缘浅、中部深”特征，平均水深5.7 m，最大水深11.2 m。
实验所用单脉二药草样品连同根系及沉积物一同采集于新村湾，采集后立即转移至海南热带海洋学院园艺养殖基地暂养，暂养周期为30 d。暂养容器为150 cm×75 cm×34 cm透明亚克力缸，缸内海水水深25 cm，水温控制在(28±0.5) ℃，每两天用新鲜海水更换实验缸1/3水体。底质为原海草床的天然沉积物，厚度7 cm。光照为自然光，暂养期间各时期的光照强度相同，整个周期中的光照强度为5 000—11 000 lx，其差异主要与天气阴晴有关。
1.2 不同光照强度及潮间带暴露时长设置暂养结束后，选取生长健康、株高一致(6—7 cm)的单脉二药草植株移植至实验缸，实验缸规格统一为50 cm×40 cm×35 cm，每缸均匀栽种15株，其余环境条件与暂养阶段保持一致。结合新村湾周边海域近5年潮汐数据(国家海洋环境预报中心，https://www.oceanguide.org.cn/)及潮位低于30 cm时新村湾海草床可暴露于空气中的调查结果，设置0.0(对照)、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0 h共9个暴露时长处理；每个暴露时长处理下设强光、中光、弱光3个光照强度梯度，每个梯度设置3次重复。通过不遮盖、遮盖1层和遮盖2层黑色聚丙烯遮阳网分别实现强光(100 000—130 000 lx)、中光25 000—49 000 lx、弱光(6 400—9 700 lx)处理。每两天于中午12时，按设定时长排空沉积物以上水体以模拟潮间带暴露，到达设定时长后恢复水体。
1.3 相关指标测定每缸随机选取5株植株，测定以下指标并计算每缸各指标的平均值。
(1) 生长指标
采用打孔标记法测定叶片生长速率，每日测量叶片基部与针孔的间距并计算变化量与变化率[14]，直尺测量法计算平均叶面积(叶长×叶宽，以全株功能叶平均值计)；根系活力采用北京索莱宝科技有限公司的植物根系活力检测试剂盒(TTC还原法，货号BC5270)测定485 nm处的吸光度值，以单位时间内生成的三苯基甲臜(TTF)表示根系代谢活性。
(2) 光合产物与光合色素含量
光合产物(葡萄糖)采用北京索莱宝科技有限公司的葡萄糖检测试剂盒(GOD-POD法，货号BC2500)，于510 nm测定吸光度值，操作按试剂盒说明进行。
光合色素：取新鲜叶片用80%丙酮避光萃取，应用Lichtenthaler公式在663、646、470 nm波长下计算叶绿素a(Chl-a)、叶绿素b(Chl-b)及类胡萝卜素含量。
(3) 抗氧化系统指标
全株样品称取鲜重，经液氮速冻，称取干重后研磨，结合北京索莱宝科技有限公司的试剂盒测定。
非酶抗氧化物质：测定总酚含量(Folin-Ciocalteu法，货号BC0980)，每克干物质中所含总酚的毫克数，以没食子酸当量(GAE)表示；测定类黄酮含量(AlCl3络合法，货号BC1470)，每克干物质中所含黄酮的毫克数，以芦丁当量(RE)表示。
抗氧化酶活性：测定超氧化物歧化酶(SOD，WST-8法，货号BC0170)、过氧化物酶(POD，愈创木酚法，货号BC0090)、过氧化氢酶(CAT，钼酸铵法，货号BC0200)、抗坏血酸过氧化物酶(ASA氧化法，货号BC0220)含量，以鲜重计。
(4) 叶绿素荧光参数
使用WALZ Diving-PAM水下调制叶绿素荧光仪(德国Heinz WALZ GmbH公司)进行原位测量。
① 暗适应：用磁性暗适应叶夹固定叶片，水下避光15 min；
② 参数测量：施加饱和脉冲[强度18 000 μmol/(m2·s)，持续时间0.8 s]测定基础荧光(F0)、最大荧光(Fm)，并计算可变荧光(Fv)、潜在活性(Fv/F0)、最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率[Y(Ⅱ)]、非光化学淬灭组分[Y(NPQ)、Y(NO)]、光化学淬灭系数(qP)及非光化学淬灭系数(qN)。
1.4 数据处理采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验光照强度、暴露时长及其交互作用对各指标的显著性影响，并使用Tukey′s Honestly Significant Difference (HSD)检验法进行事后多重比较。
2 结果与分析 2.1 生长指标在不同光照强度下，单脉二药草的平均叶面积、叶片生长速率均随暴露时长延长先显著上升后显著下降(P＜0.01)，除了弱光下的平均叶面积最大值出现在2.0 h处理组，其他条件下的生长指标最大值均出现在2.5 h处理组(图 1)。相较于对照组，2.5 h处理组平均叶面积在强光、中光下分别增加12.29%、14.54%，叶片生长速率在强光、中光、弱光下分别增加17.55%、31.21%与35.10%。在暴露时长≤2.5 h时，平均叶面积、叶片生长速率均随光照强度减弱而降低；在暴露时长＞2.5 h时，则呈先上升后下降趋势。双因素方差分析表明，暴露时长与光照强度对叶面积与生长速率均有极显著影响(P＜0.01)，且交互作用极显著(P＜0.01)。
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| 图 1 在不同光照强度下单脉二药草生长指标随暴露时长的变化 Fig. 1 Changes in growth performance of H. uninervis with increasing exposure duration under different light intensities |
根系活力变化与叶片生长指标变化一致(图 1)，随暴露时长延长先上升后下降(P＜0.01)，最大值亦出现在2.5 h处理组。相较于对照组, 2.5 h处理组根系活力在强光、中光、弱光下分别提高11.35%、40.94%与49.90%。短期暴露下根系活力随光照强度减弱而下降，长期暴露下则先上升后下降。暴露时长、光照强度及其交互作用对根系活力均有极显著影响(P＜0.01)。
2.2 光合产物与光合色素含量在不同光照强度下，葡萄糖、Chl-a、Chl-b和类胡萝卜素含量均随暴露时长延长先显著上升后显著下降(P＜0.01)，最大值均出现在2.0 h处理组(图 2)。相较于对照组, 2.0 h处理组葡萄糖含量在强光、中光、弱光下分别增加25.01%、30.43%、39.28%；Chl-a分别增加15.77%、23.34%、28.95%；Chl-b分别增加46.04%、52.46%、62.38%；类胡萝卜素分别增加3.90%、28.23%、37.97%。在暴露时长≤2.0 h时，单脉二药草光合产物、光合色素指标均随光照强度减弱而下降；在暴露时长＞2.0 h时，则先上升后下降。暴露时长、光照强度及其交互作用对所有光合产物、光合色素指标均有极显著影响(P＜0.01)。
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| 图 2 不同光照下单脉二药草光合产物与色素含量随暴露时长的变化 Fig. 2 Changes in photosynthetic products and pigment content of H. uninervis with increasing exposure duration under different light intensities |
2.3 抗氧化物质含量与酶活性
在不同光照强度下，总酚、类黄酮含量均随暴露时长延长持续下降(P＜0.01)，最小值出现在4.0 h处理组(图 3)。相较于对照组, 总酚在强光、中光、弱光下分别降低69.80%、73.24%、79.21%，类黄酮分别降低63.08%、73.24%、85.08%。在不同暴露时长下，两者含量均随光照强度减弱而下降。暴露时长、光照强度及其交互作用对二者均有极显著影响(P＜0.01)。
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| 图 3 不同光照下单脉二药草抗氧化物质含量随暴露时长的变化 Fig. 3 Changes in antioxidant compound levels of H. uninervis with increasing exposure duration under different light intensities |
抗氧化酶酶活性变化趋势一致(图 4)，均随暴露时长延长先下降后上升再下降(P＜0.01)，最大值均出现在3.0 h处理组。相较于对照组, 3.0 h处理组SOD酶活性在强光、中光、弱光下分别提高93.83%、79.23%、80.05%，POD酶活性分别提高89.55%、78.23%、80.33%，CAT酶活性分别提高141.58%、112.37%、117.73%，APX酶活性分别提高95.35%、86.02%、93.65%；抗氧化酶酶活性最小值均出现在2.0 h处理组，相较于对照组，SOD酶活性分别下降55.49%、39.07%、31.44%，POD酶活性分别下降33.67%、27.45%、14.73%，CAT酶活性分别下降54.38%、31.00%、15.00%，APX酶活性分别下降60.26%、27.76%、23.52%。所有酶活性在不同暴露时长下均随光照强度减弱而上升。暴露时长、光照强度及其交互作用对所有酶活性影响极显著(P < 0.01)。
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| 图 4 不同光照下单脉二药草抗氧化酶活性随暴露时长的变化 Fig. 4 Changes in antioxidant enzyme activities of H. uninervis with increasing exposure duration under different light intensities |
2.4 叶绿素荧光参数
Fv/Fm、Fv/F0、qP均随暴露时长延长先上升后下降(P＜0.01)，最大值出现在2.5 h处理组(图 5)。相较于对照组，2.5 h处理组Fv/Fm在强光、中光、弱光下分别提高10.48%、9.93%、10.22%，Fv/F0分别提高24.15%、28.66%、27.20%，qP分别提高33.71%、35.46%、32.42%。在暴露时长≤2.5 h时，三者均随光照强度减弱而降低，在暴露时长＞2.5 h时，则先上升后下降。qN随暴露时长延长而持续上升(P＜0.01)，最大值出现在4.0 h处理组。相较于对照组，4.0 h处理组qN在强光、中光、弱光下分别提高83.71%、86.06%、71.77%。Y(Ⅱ)变化与Fv/Fm类似，最大值出现在2.5 h处理组。相较于对照组，2.5 h处理组Y(Ⅱ)在强光、中光、弱光下分别提高33.87%、48.59%、65.82%；Y(NPQ)与Y(NO)均随暴露时长延长极显著上升(P＜0.01)，最大值出现在4.0 h处理组，相较于对照组，4.0 h处理组Y(NPQ)在强光、中光、弱光下分别提高68.85%、69.09%、45.38%，Y(NO)分别提高118.85%、102.74%、86.05%。所有叶绿素荧光参数均受暴露时长、光照强度及其交互作用的极显著影响(P＜0.01)。
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| 图 5 不同光照下单脉二药草叶绿素荧光参数随暴露时长的变化 Fig. 5 Changes in chlorophyll fluorescence parameters of H. uninervis with increasing exposure duration under different light intensities |
3 讨论 3.1 潮间带短期暴露对单脉二药草的影响
在水生环境中，光能通常是限制海草光合作用的首要因素。本研究中单脉二药草在短期潮间带暴露(≤2.5 h)时，可通过改变其光合与生理活性而表现出对脱水的耐受特性。从出现潮间带暴露开始，单脉二药草在3个光照强度下的光系统Ⅱ的Fv/Fm、Fv/Fo、qP、Y(Ⅱ)均出现显著提升。与这一观点类似的是，Contreras-Porcia等[15]发现，当细胞含水量减少超过90%时，处于潮间带高位的部分藻类会产生一系列氧化应激反应；但当其重新没入水后，仍能完全恢复正常的生理状态。同时，相较处于潮间带低位的大叶藻(Zostera marina)，处于潮间带高位的矮大叶藻(Z. japonica)光合活性更易受脱水影响，即使短期暴露，其光合活性下降幅度也与物种脱水耐受性、潮间带垂直分布密切相关[16]。而本研究中单脉二药草遭受潮间带短期暴露时，其在不同光照强度下均表现出积极主动利用而非被动防御，其光合色素与光合产物含量均在暴露2.0 h时达到最大值，充足的光合产物进一步推动了叶片生长与根系活力提升，这与Farrant等[17]提出的“代谢物的积累与生理活性的维持是植物脱水耐受性的关键”观点相吻合。
潮间带短期暴露对单脉二药草光合与生理活性的促进效应，本研究认为主要源于3个方面：第一，空气中更高的光照强度，缓解了淹水条件下海草面临的光照限制，同时通过提升qP优化了光能吸收与利用效率，这与Mikami等[18]提出的潮间带藻类光保护机制形成互补；第二，空气中CO2通过叶片气孔扩散进入叶肉细胞的速率大幅提升，使海草无需依赖耗能的碳浓缩机制[19]，显著提高了碳固定效率；第三，与依靠叶状体吸收水分的藻类不同，海草可通过根系从沉积物间隙水中吸收水分[20]，有效避免了短期暴露过程中发生严重脱水。
3.2 潮间带长期暴露对单脉二药草的影响本研究发现单脉二药草在长期强光暴露下经历了典型的氧化应激与光系统损伤过程。尽管潮间带短期暴露对单脉二药草的生理活动存在促进效应，但是其暴露时长存在明确的耐受阈值(约2.5 h)，超过该阈值后植株生理状态显著恶化。这可能是由于高强度光照会引发植物光氧化损伤，导致光系统Ⅱ发生光抑制[21]。当潮间带短期暴露(≤2.5 h)时，本研究中单脉二药草4种抗氧化酶活性均急剧升高，标志着植株抗氧化防御系统全面启动；但暴露时长超过3.0 h时，抗氧化酶酶活性显著下降，同时总酚、类黄酮等非酶促抗氧化物质含量持续降低，表明植株抗氧化系统已超出负荷，无法持续清除过量活性氧。再次印证了Dring[22]提出的观点，即活性氧既是造成细胞损伤的诱因，也是触发植物保护性反应的关键信号分子。
同时，在暴露时长＞3.0 h时，与强光暴露相比，中光下的叶片生长速率、根系活力、光合色素含量、Fv/Fm、qP、Y(Ⅱ)等指标的下降幅度更小，表明在长期暴露背景下，适度降低光照强度可有效缓解电子传递链的还原压力，有利于将活性氧水平控制在抗氧化系统的防御范围内。而弱光下虽然避免了强光引发的光氧化损伤，但是可能由于光照不足导致单脉二药草光合作用减弱、葡萄糖合成不足，使植株处于能量饥饿状态，叶片生长速率、根系活力、光合色素含量等指标均显著低于中光。这表明单脉二药草存在一个低于自然光照的最优光照强度区间，该发现深化了对潮间带环境因子协同作用的认知。
长期潮间带暴露引发的不可逆氧化损伤，最终表现为Fv/Fm、Fv/Fo的急剧下降，Y(NO)的显著升高，标志着单脉二药草光能利用效率大幅衰减，发生严重的光抑制与光系统破坏。这一规律与Mikami等[18]报道的藻类光保护机制存在差异，但与同为海草的贝克喜盐草的响应规律高度相似——贝克喜盐草叶肉细胞H+通量随潮间带暴露时长增加而显著下降，过长时间的暴露会通过改变碳利用效率，最终影响其光能利用[5]。新村湾潮汐的常规暴露时长为(2.0±0.5) h(数据来自国家海洋环境预报中心)，暴露时长虽然远超自然潮汐水平，但是仍较适合单脉二药草生长。值得注意的是，即使暴露时长达到4.0 h，单脉二药草在中光下的生长、光合色素与光合产物等相关指标，仍显著高于弱光与强光。
综上，单脉二药草对潮间带生境具有双重适应策略。在潮汐周期的短暂暴露窗口期(≤2.5 h)，单脉二药草可最大化利用自然光照提升光合效率、维持生理活动；当暴露时长超出耐受阈值后，单脉二药草可通过调整光响应策略，在中低光照强度范围内最大限度维持基础光合与生理活性。这一结果揭示了潮间带海草定殖策略的多样性，也为预测气候变化下海草床生态系统的动态变化提供了理论支撑。
4 结论本研究通过模拟不同潮间带暴露时长(0.0—4.0 h)与光照强度(弱光、中光、强光)，系统探讨了二者对热带海草单脉二药草生长、光合生理及抗氧化系统的协同影响。研究表明潮间带短期暴露(≤2.5 h)能显著提升单脉二药草的生长指标、光合活性，表明其能有效利用潮间带短期暴露增强光合作用。潮间带长期暴露(＞2.5 h)则引发光抑制与氧化胁迫，导致光系统Ⅱ效率下降，抗氧化酶酶活性在3.0 h达最大值后迅速衰退。在潮间带长期暴露下，中光(25 000—49 000 lx)可减轻光损伤，而弱光则导致光合碳供应不足。未来研究可在天然潮间带海草床进行原位验证，并进一步探究单脉二药草在其他潮间带环境特征下的适应性与适应机制，为海草床生态管理提供更全面的理论支持。
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