海洋生态系统的稳定运行依赖于各功能类群的协同作用，其中海草床作为典型的海洋生态系统，具有净化水质、固碳储碳、维持生物多样性等重要生态功能，是近岸生态安全的关键屏障^[1]。大型底栖动物是指不能通过0.5 mm或1 mm孔径网筛、栖息于海底或近底层水域的重要生态类群。作为海草床生态系统的核心组成部分，大型底栖动物通过摄食、栖息等活动参与物质循环与能量流动，同时依托海草提供的食物(海草碎屑、附生藻类等)和庇护所维持群落稳定，其群落结构(种类组成、密度、多样性等)的变化可直观反映海草床生境质量，是生态环境的重要指示生物^[2]。大型底栖动物群落演变通常被用于指示生态质量状况变化。目前评估底栖动物生态质量及其群落受扰动程度的方法主要有海洋生物指数(AZTI′s Marine Biotic Index，AMBI)以及丰度/生物量比较(Abundance/Biomass Comparison，ABC)曲线等，这些方法已经成为评估和监测海洋污染对生态环境影响的重要工具。

近年来，受养殖活动、海岸工程、陆源污染等人类活动影响，全球海草床面积持续萎缩，生境退化导致海草床大型底栖动物群落结构改变，进而威胁生态系统功能^[3]。因此，明确海草床大型底栖动物群落特征及变化规律，对揭示生态系统健康状况、制定保护策略具有重要意义。此前，王化泉等^[4]提出将大型底栖动物多样性纳入海洋环境评价，为基于底栖生物开展生态质量监测提供了理论依据；Zhu等^[5]针对人类活动(如围填海)对底栖动物群落的影响研究，证实了底栖动物对环境干扰的响应敏感性。在海南区域，李洋^[6]对陵水、文昌海草床底栖动物多样性的分析，马文刚等^[7]对三亚蜈支洲岛海草床底栖动物的调查，Ge等^[8]关于网箱养殖对海草床底栖动物影响的研究，都为热带海草床底栖动物研究积累了基础数据，但针对文昌海草床的长期定点监测及群落动态研究仍较缺乏。

文昌作为海南海草床分布最集中的区域，其海草床生态系统的稳定性对区域生态安全至关重要。然而，近年来文昌近岸开发活动加剧，海草床生境面临退化风险，但其大型底栖动物群落生态质量状况和受扰动程度尚不明确。基于此，本研究对2018、2020、2022年文昌近海海草床大型底栖动物进行定点监测，分析群落结构特征及年际变化，旨在揭示文昌海草床大型底栖动物对生境变化的响应，为海草床生态系统保护及健康评价提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 站位概况

海南文昌位于海南岛东部沿岸(108°21′—111°03′E，19°20′—20°10′N)，属热带海洋性季风气候，海岸线长289.82 km，拥有海南岛规模最大的成片海草床分布区，面积达1 842.20 hm²，北起湖心港，南至冯家湾，连续分布长约20 km，平均宽度1.6 km。根据文昌海域海草资源分布特点，本研究选择底质相对均匀、潮间带完整的翁田镇湖心港(W1)、龙楼镇铜鼓岭(W2)、东郊镇东郊椰林(W3)、清澜镇高隆湾(W4)、长圮港(W5)及会文镇冯家湾(W6)6个海草床区海域布设站位(图 1)，分别于2018年7月、2020年8月及2022年7月开展调查，每个站位布设3条垂直于海岸线的调查断面，断面自潮间带至潮下带。

1.2 样品采集

根据《海洋调查规范第1部分：总则》(GB/T 12763.1—2007)^[9]和《海洋监测规范第7部分：近海污染生态调查和生物监测》(GB 17378.7—2007)^[10]进行采样、鉴定。使用GPS定位采样点，在水下利用皮尺布设断面，随机布设25 cm×25 cm样框，采集样框内表层5 cm深度底质样品作为底栖生物样品，现场用无水乙醇固定，带回实验室处理。依据《南海底栖动物常见种形态分类图谱》(上册)^[11]、《南海底栖动物常见种形态分类图谱》(中册)^[12]、《南海底栖动物常见种形态分类图谱》(下册)^[13]、《中国海洋贝类图鉴》^[14]、《中国南海经济贝类原色图谱》^[15]等权威资料，结合形态特征(如贝壳形态、附肢结构、体节特征等)对大型底栖动物进行种级分类鉴定(包括环节动物多毛类、节肢动物甲壳类、软体类和棘皮类等类群)，部分难鉴定种类委托相关领域专家复核；对鉴定后的样品称重(湿重)。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2021软件计算调查生物群落的Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)、Margalef丰富度指数(D′)、优势度指数(Y)，计算方法依据《海洋调查规范第9部分：海洋生态调查指南》(GB/T 12763.9—2007)^[16]中“8海洋生物群落结构分析与评价”的相关要求，并绘制ABC曲线图；使用ArcGIS软件绘制站位图；采用RStudio软件进行聚类分析、相关性分析[决策曲线分析(Decision Curve Analysis，DCA)、冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)]及Mantel检验。

1.3.1 物种多样性指数

物种多样性(Species diversity)是指生物群落中物种的丰富度及其个体数量的分布，一般采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)计算，计算公式如下：

$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \log _2 P_i, $

其中，S为群落中的物种总数，P_i为第i种个体数(n_i)与所有种类总个体数(N)的比值，即$ P_i=\frac{n_i}{N}$。根据H′来评价污染程度：0≤H′＜1为重度污染，1≤H′＜2为中度污染，2≤H′＜3为轻度污染，H′≥3为无污染^[10]。

群落均匀度(Community evenness)是指生物群落中各物种间数量分布的均匀程度，采用Pielou均匀度指数(J′)计算，计算公式如下：

$ J^{\prime}=\frac{H^{\prime}}{\log _2 S}。$

物种丰富度(Species richness)指一个群落或环境中物种数目的多寡，用Margalef丰富度指数(D′)计算，计算公式如下：

$ D^{\prime}=\frac{(S-1)}{\log _2 N} 。$

1.3.2 优势度

优势度(Y)用以表示一个物种在群落中的地位与作用，计算公式如下：

$ Y=\frac{n_i}{N} f_i, $

其中，f_i为第i种在各站位的出现频率，Y≥0.02为优势种。

1.3.3 聚类分析

采用Jaccard相似系数描述集合不相似度，并对群落样本进行聚类分析。根据各群落样本物种数及共有物种数构建Jaccard群落系数矩阵，通过Vegdist包计算各站位Jaccard距离，Jaccard距离越大时，群落间相似度越低，采用最短距离法实现群落样本聚类。

1.3.4 群落受扰动分析

对2022年文昌海域威胁因素进行统计，每种威胁因素基于其出现频率、影响范围及强度按“1—10分”(1分为最低，10分为最高)进行综合打分评定，并采用ABC曲线法^[17-20]分析群落受扰动情况。

ABC曲线是将丰度和生物量的K-优势度曲线绘入一张图，通过对比按优势度降序排列得到的丰度和生物量累积百分比曲线，可灵敏反映物理、生物及扰动对底栖生物群落的影响^[21]。引入统计量(W)进行计算，计算公式如下：

$ W=\sum\limits_{i=1}^S \frac{B_i-A_i}{50(S-1)}, $

其中，B_i为生物量降序累计百分比；A_i为丰度降序累计百分比。W的取值范围为(-1，1)，当W趋于1时，生物量由单一生物占优且丰度均匀，当W趋于-1时，丰度由单一生物占优且生物量均匀。

1.3.5 相关性分析和Mantel检验

对群落结构与环境因子进行相关性分析，先对物种样本做DCA，因结果小于3.0，选择基于线性模型的RDA进行分析；Mantel检验采用Pearson相关性指数。

2 结果与分析 2.1 种类组成与优势种

2018、2020、2022年文昌近海海草床及附近潮间带采获大型底栖动物共5个生物大类40科64属83种，其中软体类54种(占总种数的65.06%)、甲壳类22种(占总种数的26.51%)、棘皮类3种(占总种数的3.61%)、多毛类及鱼类各2种(各占总种数的2.41%)。从类群占比看，软体类始终为优势类群，但甲壳类占比在2020年出现峰值(W2站位达62.50%)，2022年W6站位软体类占比升至100%，反映类群组成的空间分化(图 2)。

年际变化显示，物种总数呈显著递增趋势：2018年各站位物种总数为23种，2020年增至43种，2022年达79种，增幅分别为87.0%和83.7%；空间上，2022年W4站位物种数最多(18种)，显著高于其他站位(W1—W6均值为12.2种)(图 3)。

优势种(Y≥0.02)存在年度差异：蝾螺(Turbo petholatus)在3年调查中均为优势种(优势度为0.03—0.08)；善泳蟳(Charybdis natator)在2018和2020年为优势种，2022年优势度降至0.01(未达优势标准)；黑乳海参(Holothuria nobilis)、鲜明鼓虾(Alpheus distinguendus)、红明樱蛤(Moerella rutila)、虎斑宝贝(Cypraea tigris)、马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)仅在2018年成为优势种；枣红眼球贝(Iredale helvola)、马蹄螺(Trochus maculatus)、浅礁梭子蟹(Portunus iranjae)、鳞斑蟹(Demania scaberrima)仅在2020年成为优势种；锥螺(Turritella terebra)、环纹货贝(Monetaria annulus)、加夫蛤(Gafrarium pectinatum)仅在2022年成为优势种；反映优势种对年度环境变化的响应(表 1)。

2.2 密度与生物量分布

研究区域大型底栖动物密度为96.00—362.00 ind.·m^-2，3个调查年份所有站位密度的平均值为(206.48±45.08) ind.·m^-2，其中软体类占68%，甲壳类占22%，棘皮类占8%，多毛类和鱼类各占1%(图 4)。生物量为97.28—5 243.36 g·m^-2，3个调查年份所有站位生物量的平均值为(1 532.80±866.73)g·m^-2，软体类占61.680%，棘皮类占23.116%，甲壳类占10.813%，鱼类占2.736%，多毛类占1.655%(图 5)。

密度年际变化表现为逐年增长，2018年所有站位密度的平均值为152.00 ind.·m^-2，2020年为216.00 ind.·m^-2，2022年为239.67 ind.·m^-2，主要源于小型软体类(如环纹货贝)的繁殖扩散。生物量年际变化呈先上升后下降趋势，2018年所有站位的生物量平均值为1 489.57 g·m^-2，2020年为12 187.71 g·m^-2，2022年为918.61 g·m^-2)，这与当年海草生物量较高相关。

空间上，W1、W2、W4、W5站位密度均呈遂年上升趋势，W3和W6站位表现为相反的变化趋势；W1站位生物量呈上升趋势，W2、W3站位生物量先迅速下降后迅速上升，W4、W5、W6站位生物量则先上升后急速下降，反映了生境差异对大型底栖动物群落的影响。

2.3 多样性指数特征

3个调查年份所有站位H′的平均值为2.27±0.52，最大值为2.92(2020年W2站位)，最小值为1.38(2018年W2站位)；除W3站位在2020年下降外，其余站位均呈先增后降趋势。3个调查年份所有站位J′的平均值为0.88±0.81，最大值为0.97(2020年W2站位和2018年W1站位)，最小值为0.62(2022年W5站位)，各站位波动小，整体分布均匀。3个调查年份所有站位D′的平均值为1.67±0.53，最大值为2.94(2022年W4站位)，最小值为0.71(2018年W2站位)，年平均丰富度逐年递增(2018年为1.02，2020年为1.58，2022年为2.41)。

基于H′的污染评价显示，研究区整体为轻度污染；2018年污染较严重(整体中等污染，W1、W3站位为轻度污染)；2022年整体轻度污染(2022年W5、W6站位为中度污染)，且污染最严重区域由2018年的W2站位(北部)逐渐扩展至2022年的W5、W6站位(南部)。J′均趋近于1，均匀度较高(图 6)。

2.4 大型底栖动物群落分布聚类分析

基于Jaccard相似系数对18个站位的大型底栖动物群落样本进行聚类分析，可将其分为5组(图 7)。群落Ⅰ(2022年W4站位)的物种数最多(18种)，含珠环蟹守螺(Clypeomorus trailli)等特有种；群落Ⅱ(2018年W2、W3、W5、W6站位)的特征种为黑乳海参等；群落Ⅲ(2022年W5、W6站位)的特征种为文蛤(Meretrix meretrix)等，受养殖活动影响显著；群落Ⅳ(2018年W1、W4站位及2020年W1—W6站位)的特征种为善泳蟳，呈现过渡阶段特征；群落Ⅴ(2022年W1—W3站位)的特征种为整洁短桨蟹(Thalamita integra)，受人为干扰较小。聚类结果显示，大型底栖动物群落分化受“地理邻近性”和“年份”双重影响：相邻站位(如W5、W6站位)聚类特征相似；2022年大型底栖动物群落与前两年差异显著，反映生境的年际变化。

2.5 大型底栖动物群落受扰动分析

对2022年文昌海域威胁因素的统计打分结果如表 2所示。其中W3—W6站位的威胁评分较高(平均值分别为4.71、6.29、6.29、6.14)，主要受渔业捕捞(W4—W6站位评分均为9)、底栖生物采捕(W4—W6站位评分均为7)及海岸带工程(W3—W5站位评分均为8)威胁；W1、W2站位威胁较低(平均值分别为2.86和2.29)，主要受自然灾害(如台风)威胁。

基于ABC曲线法对2018、2020、2022年W1—W6站位共计18个调查数据进行分析(图 8)。2018年W2、W3、W4、W6站位，2020年W1、W2、W4、W6站位及2022年W2站位的生物量曲线在丰度曲线上方，W趋向1，对应威胁评分较低区域，表明其群落未受扰动。2018年W1、W5站位，2020年W3、W5站位，2022年W1、W3、W6站位的生物量曲线与丰度曲线接近或交叉，W接近0，对应威胁评分中等区域，表明其群落受中等污染扰动。2022年W4、W5站位的丰度曲线在生物量曲线上方，W趋向-1，表明其群落受严重扰动，威胁评分达6.29，其中人为活动(如过度捕捞、排污)为主要威胁因素。

整体来看，文昌海草床区大型底栖动物群落已受一定扰动且呈加重趋势，2022年最严重，扰动与人类活动密切相关。2022年实地调查显示：W1、W2站位受自然及人为因素威胁较小；W4、W5站位受渔业捕捞、底栖动物采捕、海水养殖、海岸带工程及污染排放等人为因素威胁最严重。

2.6 海草资源与大型底栖动物群落的相关性分析

2018、2022、2022年文昌海草床的海草密度、生物量及覆盖度呈下降趋势：海草密度从2018年(120±5) ind.·m^-2降至2022年(75±18) ind.·m^-2；生物量从2018年(185.6±42.3) g·m^-2降至2022年(98.2±26.5) g·m^-2；覆盖度从2018年的65%±8%降至2022年的38%±10%。空间上，W1、W2站位海草保留较好(2022年覆盖度分别为52%和58%)，W4、W5站位退化显著(2022年覆盖度分别为15%和20%)。

Mantel检验及RDA结果显示，2018年，海草资源与大型底栖动物群落整体正相关(Mantel′s r＝0.32，P＜0.05)，其中海草密度与大型底栖动物密度(t＝0.99，P＜0.05)、均匀度(t＝-0.99，P＜0.05)显著相关；2020年整体负相关(Mantel′s r＝-0.28，P＜0.05)，大型底栖动物种类与自身生物量、密度关系更显著；2022年整体负相关(Mantel′s r＝-0.41，P＜0.01)，海草密度与大型底栖动物多样性(t＝-0.94，P＜0.01)、丰富度(t＝-0.86，P＜0.05)极显著相关，反映海草退化对大型底栖动物群落的负面影响(图 9、图 10)。

3 讨论

本研究基于2018、2020、2022年对文昌海草床6个站位的监测，系统分析了大型底栖动物群落的结构特征与动态变化，揭示了其在环境扰动下的响应规律。从种类组成到群落功能，底栖动物群落的演变既体现了对热带海草床生境的适应性，也反映了人类活动对生态系统的深刻影响，各要素间的关联与驱动机制呈现出显著的协同性。

3.1 大型底栖动物种类组成与优势种的空间分布差异

文昌海草床大型底栖动物以软体类(54种，占65.06%)和甲壳类(22种，占26.51%)为绝对优势类群，这一结果与南海热带海草床的普遍特征一致^{[1, 7, 23-25]}。热带海域稳定的高温环境为腹足类、双壳类等软体类提供了适宜的繁殖与生长条件；而海草床复杂的根系与叶片结构，则为蟹类、虾类等甲壳类提供了躲避天敌的庇护所和觅食场所^{[23, 26]}，这种类群构成是大型底栖动物长期适应热带海草床生境产生的结果。

大型底栖动物物种总数的年际递增趋势，反映了文昌海草床生境的基础稳定性，这可能与2019年高隆湾光滩区实施的海草床修复及底栖贝类增殖工程有关。海草覆盖度的提升和栖息地异质性的增加，为底栖动物提供了更丰富的食物和栖息资源，印证了Asriani等^[27]提出的海草修复可显著提升底栖生物多样性的结论。

优势种的年度更替进一步揭示了群落对环境变化的响应。蝾螺在3个调查年份中均为丰度和生物量优势种，这源于其较强的生态适配性：一是形态与食性适配——坚硬的贝壳可适应底质扰动，以藻类为食的习性与海草床周边因富营养化滋生的藻类资源高度匹配^[28]；二是环境耐受性——其最适盐度范围(29.6—35.2)与文昌海域实际盐度(31.68)高度吻合^[29-30]，使其在环境波动中保持种群优势。相比之下，善泳蟳等甲壳类优势种则呈现“2018年优势度0.02，2020年优势度0.08，2022年退出优势种”的变化，这可能与渔业捕捞压力相关，2022年W4、W5站位所在区域实施的底栖动物禁捕管控虽降低了其被捕食的压力，但也减弱了其种间竞争优势^[31]。

3.2 密度与生物量的动态特征及驱动因素

研究期内，文昌海域大型底栖动物密度呈逐年增长趋势，而生物量整体下降，这一反向动态是群落对环境扰动的典型适应策略。密度增长主要源于小型软体类(如环纹货贝、加夫蛤)的繁殖扩散，这类物种生命周期短，通常为1—2年，繁殖力强，单雌产卵量可达数万粒，在海草碎屑丰富的环境中易形成种群扩张^[17]；而生物量下降则与大型底栖动物的采捕压力直接相关，较大的采捕压力导致生物量较高的大型底栖物种数量锐减，2022年W4、W5站位的底栖生物采捕强度评分高达9分(表 2)。

空间分布上，W1、W2站位的区域密度与生物量波动较小(生物量变异系数＜20%)，而W4、W5站位呈现显著反差，具体表现为密度增幅为120%，生物量降幅为85%，这与人类活动的梯度影响高度一致。W4、W5站位周边的底栖生物采捕以海参、蟹类等大型个体为目标，小型软体类因体型小、经济价值低，采捕压力较小而得以快速占据生态位，形成“小型化”群落结构。这一现象符合全球范围内底栖生物过度捕捞导致的群落简化规律——当大型优势种被移除后，生态位空缺会被小型耐干扰物种填补^{[3, 21]}。

对比南海其他区域，本研究中文昌海草床大型底栖动物密度平均值(206.48 ind.·m^-2)低于广东流沙湾(280 ind.·m^-2) ^[32]、广西珍珠湾(436 ind.·m^-2)^[32]和海南新村港(292.6 ind.·m^-2)^[33]海域，但显著高于广东湛江湾(14.33 ind.·m^-2)^[34]和义丰溪(101.3 ind.·m^-2)^[32]、广西铁山港(109 ind.·m^-2)^[32]、海南黎安港(133.4 ind.·m^-2)^[33]和蜈支洲岛(0.87 ind.·m^-2)^[7]海域；而生物量远高于其他区域，这与文昌海草床初期有黑乳海参等大型棘皮类生存有关。但对比2020年，2022年文昌海草床大型底栖动物生物量大幅下降，这可能是采捕数量增加所致，若采捕压力持续，生物量可能进一步下降^{[7, 26]}。

3.3 多样性指数的生态指示意义及区域差异

基于H′的污染评价显示文昌海草床整体为轻度污染，与ABC曲线的扰动分析结果一致，即多数站位为未受扰动或中等扰动。年际变化上，2018年各站位的H′平均值最低，这可能与当年台风季过后的陆源污染物冲刷有关——台风引发的地表径流携带大量氮、磷营养盐和有机物进入海域，导致底质环境短期恶化^[35]；2020、2022年各站位的H′平均值回升后呈现局部下降趋势(其中W5、W6站位2022年的H′＜2.0)，反映出养殖排污、海岸带工程等人类活动的持续影响已超过生态系统自我净化能力。

在3个调查年份中，多数站位的J′平均值趋近于1，表明多数站位物种分布较均衡。各站位的D′平均值呈上升趋势，少数站位在2022年出现局部下降(如2022年W5站位的D′=1.20)，暗示优势种有集中化趋势。严重污染区域(如W4站位)蝾螺占比达35%，单一物种优势度上升可能降低群落的抗干扰能力，当环境突变时，依赖单一优势种的群落更易崩溃^[2]。

对比南海其他区域，文昌海草床在3个调查年份所有站位的H′值均远低于陵水黎安港(均＞3)^[33]，这一差异主要与养殖密度有关：文昌W4、W5站位周边的养殖面积占比达35%，而陵水黎安港养殖管控较严格，养殖面积占比＜10%，印证了“人类活动强度与底栖生物多样性呈负相关”的规律^[36]。

3.4 群落动态响应与扰动驱动的协同机制

文昌海草床大型底栖动物群落的结构演变是外部扰动与内部适应策略共同作用的结果，其聚类分化、与海草资源的关系转变及生态响应机制呈现显著的协同性。

基于Jaccard相似系数的聚类分析显示，群落结构分化受“地理邻近性”和“年份”双重驱动。地理邻近性使生境相似的相邻站位聚类特征接近，如W5与W6站位的砂质泥底质与海草优势种喜盐草为大型底栖动物提供了趋同的栖息环境；而2022年大型底栖动物群落与前两年的显著差异，则与海草床生境的年际变化直接相关——2022年海草覆盖度较2018年下降约15%，底质裸露面积增加，导致底栖动物栖息环境改变^[1]。这种分化的核心驱动力是人类活动强度的梯度差异：2022年W4、W5站位的威胁因素评分达6.29，渔业捕捞、底栖生物采捕及海水养殖等活动形成“捕捞—污染—海草衰退”的恶性循环。过度捕捞移除蟹类等顶级捕食者，导致螺类等小型生物因天敌减少而过度繁殖；养殖残饵与排泄物引发的富营养化，不仅直接改变底质环境，还通过抑制海草生长进一步压缩大型底栖动物的庇护空间，表现为海草密度下降37.5%，最终推动群落向“小型化、耐污化”方向演替。

海草资源与大型底栖动物群落的相关性从2018年的显著正相关转为2022年的极显著负相关，标志着生态系统功能的根本性转变，其核心机制体现在两个维度。一是栖息地丧失的连锁效应。海草密度从120 ind.·m^-2降至75 ind.·m^-2，低于维持底栖多样性的阈值(100 ind.·m^-2)^{[1, 8]}，导致螺类附着基质与蟹类隐蔽场所锐减，棘皮类等大型滤食性生物因失去庇护所而数量下降，2022年W3站位棘皮类占比仅7.69%即是例证。二是食物网的结构性断裂。海草衰退使底栖动物碳源从“海草碎屑主导”转为“藻类主导”^{[31, 35, 37]}，养殖区高氮输入导致附生藻类生物量增加80%，推动植食性软体类占比从65%升至80%，而依赖海草碎屑的滤食性生物逐渐退出优势种行列^[35]。

面对扰动加剧与海草退化，大型底栖动物群落通过3层策略实现适应性调整，且各策略间存在协同强化效应。第一，种类组成的定向更替是基础机制：黑乳海参等大型棘皮类因采捕压力与栖息地丧失而锐减，环纹货贝、蝾螺等小型耐污软体类凭借短生命周期与高繁殖力快速占据生态位，2022年W6站位小型软体类的物种数占比达88.89%，形成“以量代质”的生存策略。第二，密度—生物量的权衡体现能量分配优化：从2018至2022年大型底栖动物密度增幅为68%，生物量降幅为67%的反向趋势，实质是群落通过牺牲个体大小保障种群存续，表现为大型物种减少和小型物种扩张，符合热带海草床扰动下“小个体高繁殖”的适应规律^[5]。第三，多样性策略的梯度分化反映精细响应：轻度污染区通过高均匀度指数(W2站位3个调查年份J′的平均值为0.92)维持物种间资源均衡，而严重污染区(如W4站位)则依赖蝾螺的优势种稳定化策略短期维持功能，这与马文刚等^[7]在三亚海草床的发现一致，尽管这种集中化可能降低群落抗干扰能力，但仍是极端环境下的“理性选择”。

4 结论

本研究通过2018、2020、2022年对文昌海草床6个站位的监测，系统揭示了大型底栖动物群落结构特征及生态响应机制。文昌海草床大型底栖动物群落以软体类和甲壳类为绝对优势类群，物种总数呈显著年际递增趋势，但群落结构呈现“小型化”特征，密度的逐年增长依赖于小型软体类繁殖扩散；而生物量呈整体下降趋势，与大型物种(如棘皮类)受采捕压力而数量锐减直接相关。多样性指数显示群落整体处于轻度污染状态，2018年整体为中等污染，2020—2022年转为轻度污染但局部(W4、W5站位)污染加重，且优势种集中化趋势明显(如蝾螺持续占据优势)。群落分布受“地理邻近性”和“年份”双重影响，2022年群落与前两年差异显著；扰动程度逐年加重(2022年W4、W5站位为严重扰动)，主要驱动因素为渔业捕捞、底栖生物采捕、海水养殖及海岸带工程。海草资源与大型底栖动物群落的相关性由2018年显著正相关转为2022年极显著负相关，海草密度下降导致其栖息地丧失与食物网断裂是群落结构改变的核心机制。

本研究监测时间跨度仅4年，难以完全反映长期群落动态及自然波动的影响。此外，本研究对人类活动的单独作用强度量化不足，未明确各因素的贡献权重，同时群落功能研究较薄弱，仅聚焦结构描述。后续研究将进一步延长监测时间，以区分自然与人为干扰的长期效应；开展多因素控制实验，量化不同人类活动的单独影响；结合稳定同位素、功能性状分析等方法，深化群落功能与生态系统服务关联研究；同时耦合海草修复措施，评估生态修复对大型底栖动物群落的恢复效应，为保护策略提供更精准的科学依据。