外来生物入侵对全球生态系统、生物多样性及经济发展有严重影响，被认为是全球环境变化的主要驱动因素之一[1-2]，探究外来入侵植物成功入侵的机制，防控外来入侵植物继续大规模扩散已成为近年来众多生态学者关注的热点问题。一般认为外来入侵植物比本地植物具有更强的生长竞争能力，这是其成功入侵的主要因素之一[3-4]，但生境中养分资源的变化对外来入侵植物与本地植物的种间竞争关系影响较大[5-6]。由于外来入侵植物一般比本地植物具有较高的资源捕获和利用效率、表型可塑性及较快的生长速率等特性[7-8]，因此，在具有相同养分资源的生境中外来入侵植物比本地植物具有更强的竞争优势，且这种竞争优势随着土壤养分资源的增加而加强[5, 9]。氮是植物生长的重要营养元素之一。近年来，由于人为活动(如农业施肥、经济生产、排污)以及由此产生的大气氮沉降等因素，土壤氮素积累急剧增加并引发富营养化。这不仅会改变动植物生长状况和物种间关系，更会导致生物多样性下降，对生态系统造成严重危害[10-11]。相对于本地植物，外来入侵植物对氮素具有较高的利用效率[12-13]，高氮环境下入侵植物比本地植物具有较高的表型可塑性、较快的生长速率和较大的种间竞争优势[7, 14]，因此，土壤中氮的增加可以直接或间接促进外来植物的入侵[15-16]。但也有研究表明，虽然氮素的增加促进了外来入侵植物(空心莲子草Alternanthera philoxeroides)和本地植物(莲子草A.sessilis)的生长，但对其种间关系没有显著影响[17]；还有研究表明氮素的增加缓解了入侵植物与本地植物的竞争力[18]。可见，氮的增加是否增强外来入侵植物的竞争优势从而促进其入侵还没有确切的结论。在全球气候变化的背景下，氮沉降强度正持续增加，外来入侵植物与本地植物间的关系将如何变化，还需要开展更多相关研究，以便更好地预测外来入侵植物的发展趋势，提前做好防控和管理。
飞机草Chromolaena odorata是菊科Asteraceae飞机草属Chromolaena的多年生草本，原产于中、南美洲，现已广泛分布于热带亚热带气候区，是我国危害最严重的外来入侵物种之一[19-20]。该植物直立时高2-3 m，可攀爬至5-6 m高，具有多而轻、可随风传播的种子，1株植株可产种子800 000颗[21]；具有较强的化感作用[22-23]、较大的生长竞争力[24]、较大的表型可塑性[25]及较高的光合速率和光合氮利用效率[8]等特性，常在入侵地排挤本地植物形成优势种群，且对牲畜有一定的毒害作用[26]，严重威胁入侵地的生物多样性及生态系统结构和功能。飞机草在我国西南岩溶石山地区广泛入侵，与本地植物竞争有限的养分、水分资源，改变土壤理化性质[27]，严重影响当地农业、林业生产，阻碍了石漠化区的经济发展和有效治理。尽管有研究报道高的氮、磷养分生境能促进飞机草生长[28]，且养分脉冲处理下其竞争力高于本地植物[29]，但关于不同氮养分水平对其与本地植物竞争关系影响的报道较少。
黄荆Vitex negundo是马鞭草科Verbenaceae多年生灌木，多形成灌丛，广泛分布于山地阳坡，具有耐瘠薄、耐干旱、耐严寒等优良的生物学、生态学特性，是我国优良的水土保持灌木[30]，在西南岩溶石山地区常与飞机草伴生。华泽兰Eupatorium chinense是菊科泽兰属Eupatorium植物，在我国东南部和西南部各个省份都有分布。该植物也是岩溶石山地区常见的本地植物，但近年来根据我们野外观察，该植物种群逐渐减少，已呈零星分布。据推测，除了当地气候影响，可能还与飞机草的大规模入侵有关。基于此，本研究以这两种植物为飞机草的竞争研究对象，分析不同氮养分水平下飞机草与其生长和竞争关系，以探究飞机草成功入侵的相关机理和预测全球氮沉降增加的背景下飞机草在我国岩溶石山地区可能的入侵趋势。
1 材料与方法 1.1 材料本实验在广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所的大棚内进行(位于广西桂林市雁山区雁山镇，25°04′49.6″N，110°18′01.8″E，海拔170 m)。该地属中亚热带季风气候，年平均气温17.8 ℃，最冷月1月平均气温5.8 ℃, 最热月7月平均气温28 ℃；年平均降水量1 949.5 mm。
3种植物的种子均采自广西百色市平果县典型石漠化区，该区属于亚热带季风气候，年平均气温21.9 ℃，年平均降水量1 297.1 mm，年平均日照时数1 467.9 h。飞机草在该区的石山、路边、撂荒地及灌木林中均广泛分布。飞机草的种子于2021年1月采集，本地植物华泽兰和黄荆条的种子于2020年11-12月采集。每种植物的种子采集不少于10株植株，且每株植株间距不少于20 m。所有植物的种子分别装在纸质袋里保存备用。
1.2 方法本研究采取盆栽实验法。实验用土采自广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所附近的石山荒废果园(全氮1.76 g·kg-1、有效氮158.5 mg·kg-1、全磷0.86 g·kg-1、有效磷5.97 mg·kg-1、全钾16.54 g·kg-1、有效钾126.99 mg·kg-1)。2021年4月中旬将植物种子播种到温室内育苗盘中，1个月后植物幼苗株高15-20 cm时开始移栽。实验设置：单种(每盆种植1株植株)、混种(每盆种植1株入侵植株和1株本地植株)，每盆装土约2.5 kg(内口直径18 cm、高16 cm)，待植物幼苗适应生长14 d后开始进行养分处理。参考Ren等[14]的研究，每个种植处理分别设置不施氮(对照，CK)、低氮(5 g·m-2·a-1，N1)和高氮(10 g·m-2·a-1，N2)3个氮养分水平，氮肥以NH4NO3水溶液的形式添加，低氮和高氮处理每盆分别施加0.36 g和0.72 g的NH4NO3，均匀地分3次添加，每次间隔15 d；对照处理每次施加等量的清水。每个处理各种植6盆(即6个重复)，共种植90盆，盆间距约30 cm，实验期间每天浇足量的水，保持盆土湿润，每2周旋转和随机排列种植盆1次，并及时去除杂草和病虫害。在生长旺盛期，每个处理每种植物随机选取3株植株，分别采集成熟叶片8-10片，采用Li-3000叶面积测量仪(美国LI-COR公司)测量其叶面积(cm2), 并分别烘干、称重，获得叶生物量(g)，计算比叶面积(叶面积/叶生物量，SLA, cm2·g-1)。这些叶片的生物量最终计入植株的总生物量。植物生长90 d左右用卷尺测量植物的株高(cm)，然后将每种处理下每盆每种植物的根、茎和叶分开收集并分别烘干后用电子天平称重(精确度0.01 g)，计算每盆每种植物的总生物量(g)、根生物量比(根生物量/植株总生物量×100%，RMR)、茎生物量比(茎生物量/植株总生物量×100%，SMR)、叶生物量比(叶生物量/植株总生物量×100%，LMR)和根冠比(根生物量/地上部分生物量×100%，R/S)。
采用竞争影响指数和竞争响应指数RII量化飞机草与本地植物间的竞争关系，其计算公式为RII=(BW-B0)/(Bw+B0)，其中BW代表竞争状态下植株的生物量，B0代表单种时植株生物量的均值，RII值范围在-1和1之间，RII为正值表明物种没有受到竞争对象的抑制，反而被促进；RII为负值表明物种受到竞争对象的抑制[31]。基于本地植物生物量变化的RII值反映入侵植物飞机草对本地植物的竞争影响，竞争影响指数RII值越大说明飞机草对本地植物的竞争负面影响越小；基于入侵植物飞机草生物量变化的RII值反映飞机草对本地植物的竞争响应[32]，竞争响应指数RII值越大说明飞机草受本地植物的竞争负面影响越小。
1.3 数据分析所有数据分析均在SPSS 21.0软件进行，利用单因素方差分析(One-way ANOVA)结合最小显著性差异法(LSD)检验不同氮养分水平下入侵植物与本地植物的生长参数和竞争参数的差异性，对不满足齐性检验的变量(如R/S、LMR等)，先进行平方根转换后再分析，所有数据均表示为平均值±标准误的形式，显著水平均为P < 0.05。
2 结果与分析 2.1 氮添加对飞机草和本地植物单种时生长参数的影响在单种时，与不添加氮的对照组相比，低氮和高氮处理均显著增加了飞机草和黄荆的株高和总生物量(P < 0.05)，高氮处理显著增加了华泽兰的总生物量(P < 0.05)，说明氮添加可促进3种植物生长。在对照处理下，华泽兰的株高显著大于飞机草和黄荆，三者的总生物量没有显著差异(P < 0.05)；在低氮和高氮处理下，3种植物的总生物量均表现为黄荆>飞机草>华泽兰，且三者间差异显著(P < 0.05)，说明黄荆对氮添加的响应最大，其次是飞机草[图 1：(a)、(b)]。
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| Species: FJC, C.odorata; HZL, E.chinense; HJ, V.negundo.Different capital letters indicate significant differences among species under the same treatments and different lowercase letters indicate significant differences among treatments for the same species, P < 0.05. 图 1 单种时不同氮处理下飞机草和本地植物的生长参数 Fig. 1 Growth parameters of C.odorata and native plants in monoculture under different nitrogen treatments |
3种植物的总生物量分配和比叶面积对氮添加的响应不同。与对照相比，两种氮处理下飞机草与华泽兰的LMR和SMR均增加，RMR和R/S均降低，但飞机草的LMR、RMR和R/S仅在高氮处理下与对照有显著差异(P < 0.05)，其SMR在两种氮处理下均与对照无显著差异(P>0.05)，而华泽兰的SMR、RMR和R/S在两种氮处理下均与对照差异显著(P < 0.05)，其LMR在两种氮处理下均与对照无显著差异(P>0.05)。说明飞机草与华泽兰各部位生物量分配对氮添加的响应趋势相似，但程度不同。黄荆的LMR、RMR和R/S均随着氮的增加逐渐降低，但均与对照无显著差异(P>0.05)，而其SMR在两种氮处理下均显著大于对照[P < 0.05, 图 1：(c)-(f)]。与对照相比，飞机草的SLA在两种氮处理下均降低，在低氮处理下与对照有显著差异(P < 0.05)；华泽兰的SLA在两种氮处理下均增加，在低氮处理下与对照有显著差异(P < 0.05)；黄荆的SLA在低氮处理下降低，在高氮处理下增加，且在高氮处理下显著高于低氮处理，但在两种氮处理下均与对照无显著差异[P < 0.05，图 1(g)]。
2.2 氮添加对飞机草和本地植物混种时生长参数的影响在混种时，与不添加氮的对照组相比，氮添加显著提高了3种植物的总生物量(P < 0.05)，其中飞机草和黄荆的总生物量随着氮添加水平的升高而持续增加，华泽兰的总生物量在低氮处理下最大，但3种植物的株高、比叶面积及各部位生物量分配特征对氮添加有不同的响应(图 2)。
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| Species: FJC+HZL, C.odorata planted together with E.chinense; FJC+HJ, C.odorata planted together with V.negundo; HZL+FJC, E.chinense in mixed culture; HJ+FJC, V.negundo in mixed culture.Different capital letters indicate significant differences among species under the same treatments and different lowercase letters indicate significant differences among treatments for the same species, P < 0.05. 图 2 混种时不同氮处理下飞机草和本地植物的生长参数 Fig. 2 Growth parameters of C.odorata and native plants in mixed culture under different nitrogen treatments |
当飞机草与华泽兰混种时，与对照相比，飞机草的LMR在两种氮添加下均显著增加(P < 0.05)，但在两种氮处理间无显著差异[图 2(c)]，SMR在高氮处理下显著高于低氮处理，但在两种氮处理下均与对照无显著差异[图 2(d)]，RMR和R/S均随着氮的增加而显著降低[P < 0.05，图 2：(e)、(f)]；华泽兰的株高在低氮处理下显著增加[P < 0.05，图 2(a)]，RMR和R/S均随着氮的增加而逐渐降低，在高氮处理下与对照差异显著[P < 0.05，图 2：(e)、(f)]。飞机草和华泽兰的SLA在各处理下均无明显变化[图 2(g)]。在对照和两种氮处理下飞机草的总生物量均显著大于华泽兰[图 2(b)]，SMR均显著小于华泽兰[图 2(d)]，LMR、RMR和R/S在两种氮处理下均显著大于华泽兰[P < 0.05，图 2：(c)、(e)、(f)]。
当飞机草与黄荆混种时，两种氮处理均显著提高了飞机草的株高[P < 0.05，图 2(a)]，显著降低了其SLA[P < 0.05，图 2(g)]，对生物量分配参数无影响；两种氮处理均显著提高了黄荆的株高和SMR [P < 0.05，图 2：(a)、(d)]，显著降低了其RMR和R/S[P < 0.05，图 2：(e)、(f)]，也降低了其SLA，但不显著[图 2(g)]。在对照和两种氮处理下飞机草的株高均高于黄荆[图 2(a)]，总生物量在低氮处理下大于黄荆，而在高氮处理下小于黄荆[图 2(b)]；在3种处理下飞机草的LMR(3种处理下均差异显著，P < 0.05)、RMR(对照处理下差异显著，P < 0.05)和R/S(对照和低氮下均差异显著，P < 0.05)均小于黄荆[图 2：(c)、(e)、(f)]，而其SMR[3种处理下均差异显著，P < 0.05，图 2(d)]和SLA(对照处理下差异显著，P < 0.05)均大于黄荆[图 2(g)]。
2.3 氮添加对飞机草和本地植物竞争关系的影响氮添加对基于总生物量变化的飞机草与两种本地植物混种时的竞争影响和竞争响应指数RII值有不同的影响。当飞机草与华泽兰混种时，在对照处理下飞机草对华泽兰的竞争影响指数RII值< 0，与对照相比，飞机草对华泽兰的竞争影响指数RII在低氮处理下显著增加(P < 0.05, RII值>0)，而在高氮处理下又稍降低。说明在无氮添加时，飞机草对华泽兰产生了竞争抑制作用，适当的氮水平下这种抑制作用消失，而高氮处理下飞机草对华泽兰的竞争抑制作用又增加。在各处理下飞机草对华泽兰的竞争响应指数RII值>0，且各处理间无明显差异，说明飞机草不受华泽兰的竞争抑制，且其竞争响应指数RII值不受氮添加的影响(图 3)。
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| Treatment: FJC+HZL, C.odorata mixed with E.chinense; FJC+HJ, C.odorata mixed with V.negundo.Different lowercase letters indicate significant differences of the competitive effects or the competitive response of C.odoratum to the same native plant among different treatments, P < 0.05. 图 3 不同氮处理下飞机草对本地植物的竞争效应和竞争响应 Fig. 3 Competitive effects and competitive responses of C.odorata on the native plants under different nitrogen treatments |
当飞机草与黄荆混种时，在各处理下飞机草对黄荆的竞争影响指数RII值< 0，且在两种氮处理下均小于对照。说明飞机草对黄荆产生了竞争抑制作用，且氮添加增加了这种抑制作用。在各处理下飞机草对黄荆的竞争响应指数RII值< 0，且其随着氮的增加而增大，在两种氮处理下均显著大于对照。说明飞机草受到了黄荆的竞争抑制作用，但这种抑制作用随着氮的添加显著减小。另外，除对照处理下飞机草对黄荆的竞争影响指数RII值(-0.23±0.040)大于其竞争响应指数RII值(-0.30±0.048)外，在两种氮处理下其竞争影响指数RII值(低氮：-0.42±0.045，高氮：-0.29±0.026)均小于其竞争响应指数RII值(低氮：-0.16±0.036，高氮：-0.07±0.027)(图 3)。说明氮添加使飞机草由竞争弱势者变为竞争优势者，且其竞争优势随着氮的增加而增加。
3 讨论 3.1 氮添加对飞机草和本地植物生长参数的影响研究表明氮添加能显著促进植物生长[32-33]。株高和生物量是体现植物利用资源能力的重要生长性状[34-35]。本研究中氮添加显著提高了飞机草和两种本地植物的株高和总生物量[图 1：(a)、(b)]，体现了3种植物对氮均有较高的吸收利用能力，但是飞机草对氮添加的响应高于华泽兰，低于黄荆，反映飞机草对氮的吸收利用能力低于黄荆。这与多数研究中入侵植物比本地植物具有更好的吸收利用资源能力的结果[13, 16, 36]不一致。但Zheng等[29]研究发现，在高养分资源处理下，飞机草的总生物量在单种时不高于本地植物黄蜀葵(Abelmoschus manihot)和苍耳(Xanthium sibiricum)；Ross等[37]的研究也发现外来植物的生长对氮添加的响应并不优于其伴生本地植物。这些研究表明，植物对氮的响应是复杂的，这可能与物种本身特性有关。影响外来植物成功入侵的原因除了个体生长优势，其他性状的影响也很重要。
生物量分配特征影响植物对碳和养分资源的获取以及对环境的适应能力，对植物生长具有重要意义[38-39]。功能平衡分配理论[40-41]认为，当植物生长受到地下资源(如水或养分)限制时，植物会将更多的生物量分配给吸收器官根；而当受限资源来自地上部分(如光或CO2)时，植物则将更多的生物量分配给茎和叶。这种资源分配的可塑性调节可以增加植物对外界环境条件变化的适应能力，因此生物量分配是反映植物对环境条件变化适应性生长的重要性状[42-43]。本研究中飞机草与两种本地植物对氮添加的响应表现出不同的生物量分配变化格局，在氮添加条件下，飞机草和华泽兰均减少对地下根生物量的分配，增加对地上部分生物量的分配，符合功能平衡分配理论。不同的是，在氮添加条件下，华泽兰将较多的生物量分配给茎，而飞机草则将较多的生物量分配给叶，SMR则无明显变化。叶是植物吸收光资源进行光合作用的器官，较高的叶生物量分配可以增加飞机草对光资源的捕获，提高其光合作用，产生更多的光合产物，从而促进其对地下氮养分的吸收。飞机草的SMR保持恒定，有利于飞机草在各种养分条件下维持最大化的分枝数量和支持结构，促进植株个体最大限度地占据地上资源空间，进而通过遮阴抑制相邻植物的生长，为其自身在新生境的入侵拓展清除障碍[43]。飞机草的这种营养分配策略使其在高养分下可以充分有效地吸收利用更多地上、地下资源，从而快速生长。这可能也是飞机草对人为或自然干扰造成的养分资源丰富的生境具有较高适应能力的原因。黄荆在氮添加条件下轻度降低对叶和根生物量的分配，将更多的生物量分配给支持结构茎，可能茎对其生长更重要。黄荆在养分资源增加时，会将更多生物量优先分配给茎。这既为后续的生物量积累提供了结构支撑，也可能增强后期运输与维持养分、水分的能力。
3.2 氮添加对飞机草与两种本地植物竞争关系的影响植物的竞争是决定群落性质的主要因素[44]，竞争能力既是影响外来植物成功入侵的关键因素，同时也是本地植物抵御外来植物入侵的主要力量[4, 15]。本研究发现混种时氮添加显著提高了飞机草和两种本地植物的总生物量[图 2(b)]，虽然这与其他研究中氮添加提高了混种时入侵植物的总生物量，降低了本地植物总生物量的结果[15, 45]不一致，但是高氮处理下飞机草对华泽兰的竞争影响指数RII值降得更低，竞争响应指数RII值稍有增加，且两种氮添加下飞机草对黄荆的竞争影响指数RII值均降低，竞争响应指数RII值均显著增加[图 3：(a)、(b)]。这说明氮添加虽然同时促进了混种时飞机草与本地植物的生长，但是改变了其与两种本地植物的竞争格局，高氮量增加了飞机草对两种本地植物的竞争抑制作用，却降低了本地植物对入侵植物的竞争作用，这与多数研究结果[15, 32, 46]一致。另外，本研究还发现低氮处理下飞机草对华泽兰的竞争影响指数RII值和竞争响应指数RII值都大于0，说明此时二者对彼此都没有竞争抑制，可能存在一个适量的氮水平使飞机草和华泽兰彼此独立生长，互不抑制；也可能在此氮水平下有其他因素的介入，例如丛枝菌根真菌对植物吸收营养元素的影响，使二者的生长都得到促进。
竞争力差异与植物的形态可塑性密切相关[47]。飞机草与华泽兰混种时，在氮添加下，飞机草的LMR显著增加，且显著高于华泽兰[图 2(c)]，从而提升了其对光资源的捕获与竞争能力[32]；其RMR和R/S虽然随着氮增加而降低，但是仍显著高于华泽兰[图 2：(e)、(f)]，这有利于其吸收和竞争地下养分[48-49]。这种“增叶保根”的分配策略可能是飞机草能够充分利用光和养分资源，从而产生显著竞争优势的原因。相比之下，华泽兰在氮添加下也显著降低了RMR和R/S[图 2：(e)、(f)]，但其将较多的生物量分配给了支持结构茎，这可能有利于其空间支撑。生物量分配策略的不同导致其关键资源获取性状值小于飞机草，这可能是其竞争力弱于飞机草的原因。
飞机草与黄荆混种时，飞机草的生物量分配格局在不同氮添加下保持稳定，未表现出显著的可塑性变化。然而，尽管在高氮处理下黄荆总生物量大于飞机草，但是飞机草对黄荆的竞争抑制作用却增加。这可能是由于飞机草在其他关键形态性状上仍具有优势，如飞机草具有较高的SLA和株高，这分别有利于其高效光合和在竞争中形成遮阴；SMR较大，这有助于其占据地上空间；同时，高氮处理下具有较小的R/S，意味着飞机草的根系可能具有更高的吸收效率[28]。此外，在养分充足的条件下，飞机草面对竞争力较强的物种时，除了与物种竞争地上、地下资源，可能还会通过其他措施抑制相邻植物生长。Qin等[23]和Zheng等[24]研究表明飞机草入侵后可能通过进化分泌更多的化感物质协助其提升对竞争物种的竞争能力；Li等[50]的研究也证实了飞机草在入侵后通过进化分泌更多的低防御高化感作用或高防御低化感作用的化合物提升其竞争能力。
综上，氮添加通过改变飞机草的形态可塑性(与华泽兰竞争时)或强化其固有的性状优势及潜在化感作用(与黄荆竞争时)，增强其在混种条件下的竞争能力，这为理解氮沉降背景下飞机草的入侵机制提供了依据。
4 结论本研究表明，无论单种还是混种，氮添加均促进了飞机草和本地植物的生长。单种时，飞机草生长对氮的响应优于华泽兰而弱于黄荆；混种时，飞机草针对不同竞争对象表现出差异化的生长与生物量分配策略。氮添加改变了飞机草和两种本地植物的竞争格局，其中，高氮添加增加了飞机草对两种本地植物的竞争抑制作用，降低了本地植物对飞机草的竞争负作用。飞机草在高氮处理下的竞争优势，可能源于其能够针对氮水平灵活调节生物量分配，或维持较高的资源获取相关性状值。可见，在全球氮沉降持续增加的背景下，飞机草在岩溶石山地区具有较高的入侵与扩散风险。因此，通过植被修复、土壤改良等进行石漠化治理时，要注意考虑含氮肥料或改良剂的施用量，为外来入侵植物潜在的扩散风险做好预防措施。此外，外来植物的成功入侵往往是多个因素共同作用的结果，影响物种间竞争能力的因素也是多方面的，除氮沉降外，土壤中其他营养元素如磷和钾，以及土壤微生物等对入侵植物飞机草与本地植物竞争的影响，都值得关注也是我们下一步将要开展的研究。
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