海洋牧场是基于海洋生态学原理和现代海洋工程技术，充分利用自然生产力，在特定海域科学培育和管理渔业资源而形成的人工渔场^[1]。海洋牧场在改善海洋生态环境、修复生物资源、促进传统渔业转型等方面发挥积极作用^[2]。近年来，海洋牧场在我国不同海域建设稳步发展，海洋牧场3.0的发展理念更趋系统，坚持贯彻“绿水青山就是金山银山”理念^[3]。

烟台的海域海岸线绵长、海洋生物资源丰富，海水养殖业发达，具备建设海洋牧场的天然优势^[4]。然而，多年来由于过度追求养殖产量和经济效益，海洋环境恶化、渔业资源品质下滑、养殖病害严重等问题逐渐加重^[1]。与此同时，养殖渔业基础设施薄弱等问题也逐步凸显^[5]。因此，为了加速传统渔业产业的升级和转型，推动海洋经济的高质量发展^[6]，近年来，烟台加快了海洋牧场建设布局。目前，烟台共设立了46个省级及以上海洋牧场，总面积突破140万亩(1亩≈666.7 m²)。这些牧场改善了邻近海域的海洋生态系统健康，但提升程度不明确；同时由于近年来综合性海洋调查研究不足，造成烟台海域海洋生物多样性特征不清、变化规律不明，急需开展烟台海域生物多样性的系统研究。

大型底栖动物是海洋生物多样性的重要组成部分，在海洋生态系统的结构和功能中扮演重要角色^[7]。在海洋牧场建设中，许多学者通过研究大型底栖动物来揭示海域生态环境变化^[8-9]，评估海洋牧场的生态效益^[10]。已有研究表明，海洋牧场能为底栖生物提供多样化生境，促进底栖生物资源增加^[11]。目前，关于烟台东部海域海洋牧场大型底栖动物群落生态健康评价的相关研究较少。本研究基于现状调查，与历史资料进行对比，分析和评估该区域的大型底栖动物群落和底栖生态健康状况，为海洋牧场的建设和健康发展提供数据支撑。

1 材料与方法 1.1 样品采集及处理

依据《海洋牧场本底调查技术规范》(T/SCSF 0013-2021)，结合烟台东部海域海洋牧场现有布局，对研究区域进行采样站位布设，兼顾牧场内、牧场近边缘处及稍远处，共设置25个采样站位，站位号为YT1-YT25，其中YT1-YT7、YT10、YT11、YT14-YT17、YT20为牧场内站点，其余站点为对照区站点(图 1)。由于调查海域养殖情况复杂，养殖筏架布设密集，难以区分牧场内和对照区，本研究对上述25个调查站位进行局域的统一分析，并与杨东等^[12]在2015年以及杨陆飞等^[13]在2016年对相同海域海洋牧场的研究结果进行对比分析。

于2022年8月进行海水、沉积物和底栖动物样品采样。在每个站位采用0.05 m²的抓斗式采泥器采样4次，采集的沉积物样品经0.5 mm孔径的网筛冲洗后，生物样品用75%乙醇现场固定，带回实验室进行鉴定、计数和称量。同时现场测定每个站位的水深、pH值、溶解氧(DO)、化学需氧量(COD)、水温、悬浮物，将样品带回实验室，测定水体中的亚硝酸盐、氨氮、硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐，以及沉积物中的硫化物、有机碳、石油类等数据。样品处理方法均参照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)进行。根据《海水水质标准》(GB 3097-1997)中的二类海水水质标准对海域水体质量进行评价，选取pH值、DO、COD、磷酸盐、无机氮、悬浮物为指标。根据《海洋沉积物质量》(GB 18668-2002)，对样品的有机碳、石油类、硫化物3项指标进行评价。

1.2 数据分析 1.2.1 群落多样性

本研究采用PRIMER 7.0软件计算大型底栖动物群落的生物多样性指数，包括Shannon-Wiener多样性指数(Shannon-Wiener index，H′)^[14]、丰富度指数(Margalef index，d)^[15]、均匀度指数(Pielou index，J)^[16]以及优势度(Y)，分别采用以下公式计算：

$ \begin{aligned} & H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \log _2 P_i, \\ & d=\frac{S-1}{\log _2 N}, \\ & J=\frac{H^{\prime}}{\log _2 S}, \\ & Y=\frac{n_i}{N} \times f_i, \end{aligned} $

式中，S表示样品中的种类总数，P_i为第i种的个体数与N的比值，N表示生物总个体数，n_i为群落中第i种在该调查区域的个体数量，f_i为第i种在各站位中的出现频率。判定Y≥0.02的物种为优势种^[17]。

1.2.2 群落聚类分析

采用PRIMER 7.0软件进行群落结构的多元统计分析。为了平衡优势种和稀有种对群落分析的影响，将大型底栖动物群落的丰度数据经平方根转换后计算Bray-Curtis相似性系数^[18]。采用聚类(Cluster)分析与非度量多维尺度(Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS)分析方法进行群落结构的相似性分析。使用胁迫系数(Stress)作为NMDS分析结果的评判标准，当Stress＜0.2时，生成的二维点图具有一定的解释意义^[19]。

1.2.3 环境因子相关性

采用SPSS 25.0软件分析环境因子与群落的相关性。为减少机会种的干扰，对环境因子与大型底栖动物群落的物种数、丰度、生物量和生物多样性指数进行对数处理[ln(x+1)]，运用Spearman相关性分析环境因子与大型底栖动物群落生物指数之间的相关性^[20]。

1.2.4 群落稳定性及底栖生态健康

采用丰度/生物量比较(Abundance/Biomass Comparison，ABC)曲线分析大型底栖动物群落结构的受干扰情况^[21]。若ABC曲线显示整条生物量曲线在丰度曲线上方且统计值(W)＞0，则表示该群落未受明显的扰动；若显示两条曲线相交或重叠，则表示该群落受到中等程度的扰动；若显示生物量曲线位于下方且W＜0，则表示该群落受到严重扰动^[22]。

采用AMBI v5.0软件计算海洋生物指数(AZTI′s Marine Biotic Index，AMBI)值和多变量海洋生物指数(Multivariate AMBI，M-AMBI)值，分析大型底栖动物群落健康^[23]。按照AZTI中心网站(http://www.azti.es)公布的最新种类名录进行生态分组^[24]。AMBI≤1.2时为无扰动状态，1.2＜AMBI≤3.3为轻度扰动状态，3.3＜AMBI≤5.0为中度扰动状态，5.0＜AMBI≤6.0为重度扰动状态，6.0＜AMBI≤7.0为极端扰动状态；当M-AMBI＞0.77时生境质量为“优”，0.53＜M-AMBI≤0.77时生境质量为“良好”，0.38＜M-AMBI≤0.53时生境质量为“中等”，0.20＜M-AMBI≤0.38时生境质量为“较差”，M-AMBI≤0.20时生境质量为“恶劣”^[25]。

2 结果与分析 2.1 物种组成与优势种

2022年夏季，在烟台东部海域共采集大型底栖动物103种，其中，环节动物35种，占总种数的33.98%；其次为软体动物31种，占总种数的30.10%，甲壳类27种，占总种数的26.21%，其他动物10种，占总种数的9.71%(图 2)；除此之外，对牧场内和对照区也进行了对比，牧场内共发现大型底栖动物85种，对照区发现83种；虽然牧场内和对照区物种数无显著差异，但物种组成不同；牧场内环节动物(31种)和软体动物(26种)为主要类群，共占总种数的67.06%，对照区环节动物(31种)和甲壳类(20种)，共占总种数的61.45%。

全区域有大型底栖动物优势种7种(表 1)，包括环节动物5种，即不倒翁虫(Sternaspis scutata)、长叶索沙蚕(Lumbrineris longifolia)、深钩毛虫(Sigambra bassi)、中蚓虫(Mediomastus sp.)和短叶索沙蚕(L.latreilli)，其中前3种的优势地位明显；其余2个优势种分别为甲壳类1种[塞切尔泥钩虾(Eriopisella sechellensis)]，软体动物1种[宫田神角蛤(Semelangulus miyatensis)]。牧场内有优势种8种，对照区有优势种6种。共有优势种4种，包括不倒翁虫、长叶索沙蚕、中蚓虫、塞切尔泥钩虾，且均为牧场内的优势度较高。

2.2 生物量和丰度

如图 3所示，全区域大型底栖动物的总平均生物量为29.50 g/m²。软体动物平均生物量(16.31 g/m²)占比最高，为55.29%；环节动物平均生物量(2.60 g/m²)占比最少，为8.81%；甲壳类和其他动物的平均生物量分别为5.07 g/m²和5.52 g/m²，分别占17.19%和18.71%。牧场内总平均生物量为41.76 g/m²，远高于对照区的总平均生物量(13.91 g/m²)；牧场内软体动物平均生物量(27.86 g/m²)占比最高，为66.71%；环节动物平均生物量(2.63 g/m²)占比最少，为6.30%。对照区甲壳动物平均生物量(7.62 g/m²)占比最高，为54.78%；环节动物和软体动物生物量相对较少，分别为2.57 g/m²(占18.48%)和1.61 g/m²(占11.57%)。

如图 4所示，全区域大型底栖动物的总平均丰度为609 ind./m²。环节动物占比最高，平均丰度为407 ind./m²，占66.83%；其次为甲壳类和软体动物，平均丰度分别为94 ind./m²和89 ind./m²，分别占15.44%和14.61%；其他动物平均丰度为19 ind./m²，占3.12%。牧场内大型底栖动物总平均丰度(586 ind./m²)小于对照区(639 ind./m²)，牧场内和对照区各主要类群的丰度占比各类群排序相近，均以环节动物占比最高，分别为69.11%和64.01%；其次为甲壳类，分别为15.02%和15.96%；再次是软体动物，分别为13.65%和15.81%。

2.3 群落生物多样性

如表 2所示，大型底栖动物所有站位H′的平均值为3.59、d的平均值为3.50，J的平均值为0.82。将牧场内站位和对照区站位的数据进行对比，牧场内H′的平均值(3.71)大于对照区(3.43)；牧场内d的平均值(3.60)大于对照区(3.36)；牧场内J的平均值(0.84)大于对照区(0.79)。

2.4 群落类群差异

基于丰度数据进行聚类分析与NMDS分析，各站位的大型底栖动物群落相似性水平在18.70%-63.01%，在35.00%相似性水平可将各站位划分为5个组。组Ⅰ包括YT3站位；组Ⅱ包括YT15、YT19站位，平均相似性为50.87%，不倒翁虫的贡献率最高，为44.95%；组Ⅲ包括YT24站位；组Ⅳ包括YT25站位；组Ⅴ包括其余20个站位，平均相似性为42.14%，长叶索沙蚕、中蚓虫贡献率最大，为25.61%(图 5)。

2.5 环境因子与大型底栖动物群落的关系

对不同站位样品的pH值、DO、悬浮物、COD、有机碳、石油类、硫化物进行评价，所有站位的pH值为8.10-8.22，DO为5.41-7.24 mg/L，悬浮物为4.65-20.4 mg/L，COD为0.92-1.95 mg/L，有机碳为0.45%-0.63%，石油类为28.3×10^-6-33.9×10^-6 mg/L，硫化物为35.3×10^-6-144.5×10^-6 mg/L。除YT6、YT9、YT10、YT11、YT20、YT24站位的悬浮物浓度超标外，其余均符合《海水水质标准》(GB 3097-1997)中的二类海水水质标准。所有站位的有机碳、石油类、硫化物浓度均符合《海洋沉积物质量》(GB 18668-2002)的一类标准。

大型底栖生物群落生物指数与环境因子相关性分析表明，物种数与磷酸盐呈显著正相关，丰度与水温、氨氮、磷酸盐呈显著正相关，H′与COD呈显著正相关，J与水温、氨氮、硝酸盐、磷酸盐呈显著负相关，其他数据的相关性不明显(表 3)。

2.6 群落受扰动状况和底栖生态健康状况评价

YT1、YT4、YT12、YT13、YT24站位丰度曲线与生物量曲线出现明显的交叉，说明这些站位的大型底栖生物群落结构受到中等程度干扰；其余站位生物量曲线始终位于丰度曲线之上，YT2、YT7、YT9、YT23站位两条曲线显示接近，W较低，说明这些站位也受到一定程度的扰动，而其他大部分站位的丰度曲线和生物量曲线偏离程度均较大，表明大型底栖生物群落结构未受到明显的扰动(图 6)。

不同站位的AMBI值显示YT3、YT5、YT11、YT25站位的大型底栖生物群落结构未受到扰动，其他站位都受到轻微扰动；M-AMBI值显示全区域底栖生境质量较好，YT6、YT21站位处于“优”状态，YT15、YT19、YT24站位处于“中等”状态，其余21个站位处于“良好”状态(图 7)。

3 讨论 3.1 海洋牧场对大型底栖动物群落结构的影响

与相同海域海洋牧场建设前(2015年8月的调查)^[12]相比，本研究中大型底栖动物群落的物种数、平均生物量、平均丰度、生物多样性指数均明显提高；同时在物种组成上，环节动物在群落中所占比例下降，软体动物所占比例上升；优势种均为7种，且都以耐污种为主，共有种为不倒翁虫、短叶索沙蚕、深沟毛虫。本次调查中，在YT3站位捕获到长牡蛎(Magallana gigas)，导致软体动物平均生物量所占比例高于其他生物类群，而2015年生物量主要贡献类群为多毛类，所有物种的平均生物量也远超2015年。与杨陆飞等^[13]在2016年夏季对该附近海域的调查相比，本研究中大型底栖动物群落物种数、生物量、生物多样性指数也均较高。虽然总体上调查区域内养殖筏架密集，大部分站位难以区分其属于牧场内还是对照区，但物种组成有所区别，牧场内站位以环节动物和软体动物为主要类群，对照区站位以环节动物和甲壳类为主要类群；平均生物量、H′、d、J均值都显示牧场内大于对照区；且在个别邻近站位牧场内与对照区也有所区别，如牧场内YT17站位的H′、J均高于邻近的对照区YT18站位，牧场内YT6站位H′、J均高于邻近的对照区YT9站位，牧场内YT10、YT11站位的H′、d、J均高于邻近的对照区YT13站位，说明牧场建设对大型底栖动物的多样性产生影响。已有研究表明，牧场建设能为大型底栖动物提供良好栖息环境，促进物种数增加^[26]。在深圳杨梅坑^[27]和海州湾^[28]投礁后大型底栖动物物种数均增加；在芙蓉岛鱼礁区，大型底栖动物群落的生物量、密度、H′、d、J均高于对照区，并且大型底栖动物群落的养护效果随牧场建设时间的延长越来越明显^[29]。海洋牧场的建设改变了大型底栖生物群落的物种组成，增加了其生物多样性指数和生物量^[30]。

聚类分析结果表明，组Ⅴ20个站位的平均相似性为42.14%。YT3、YT24站位与其他站位相似性程度较低，存在较大差异，主要由于YT3站位丰度值较小，且出现了其他站位未出现的4种物种：海燕(Asterina pectinifera)、长牡蛎、颗粒拟关公蟹(Paradorippe grannulata)、嫁虫戚(Cellana toreuma)，该站位处于牧场内，平均生物量也明显高于其他站位；而YT24站位发现大量的短叶索沙蚕和伍氏蝼蛄虾(Upogebia wuhsienweni)，甲壳类平均丰度和平均生物量都偏高，与其他站位相比，该站位距岸较近，受陆源输入影响更大。YT15、YT19站位与其他站位的差异也较大，但组间的相似性达到50.87%，主要是由于物种数较少、平均丰度偏低，且不倒翁虫的贡献率最高。

3.2 大型底栖动物与环境因子的关系

大型底栖动物群落受多种环境因子影响^[31-32]，尤其受水温影响较大^[33]，此因子能影响大型底栖动物繁殖和分布^[34-35]。本研究发现水温与大型底栖动物丰度和J均呈显著相关性。大型底栖动物群落结构在一定程度上受到水体中氮、磷等营养盐的直接或间接影响^[33]。李聪等^[36]研究表明磷酸盐和硝酸盐与大型底栖生物均匀度指数具有明显的负相关性，与本研究的调查结果一致。除此之外，本研究中磷酸盐还与大型底栖生物物种数、丰度呈显著正相关性，磷酸盐是影响浮游植物生长的主要影响因素^[37-38]，而浮游植物生产的有机质又是大型底栖动物摄食的碎屑食者的食物来源^[39]。氨氮和COD也是影响大型底栖动物群落的重要因子，本研究中，氨氮与大型底栖生物的丰度和J呈显著相关性，COD与H′呈显著正相关性。

3.3 生物群落受扰动状况及底栖生态健康

大型底栖动物在海洋生态系统中参与营养物质循环利用、污染物转化和沉积物稳定，是海洋生态系统中重要的生物类群^[40-41]。由于其运动能力有限且生命周期较长，大型底栖动物对环境变化较为敏感，通常被视为生态健康状况的长周期生物指示种类^[42-43]。

ABC曲线结果显示，YT1、YT4、YT13、YT24站位受到中等程度扰动，可能与其距离陆地或海岛较近，人类养殖活动较为频繁有关，牧场内沉积物有机碎屑丰富，导致活动能力弱、依靠摄食有机碎屑为生的环节动物丰度比例偏高；而其他大部分站位未受到明显的扰动。张虎等^[28]对海州湾人工鱼礁的调查显示，大型底栖动物在短期内处于中度扰动状态，但随着人工鱼礁龄的增加，扰动水平逐渐降低。相比之下，烟台东部海域海洋牧场已经建设了较长时间，海洋环境趋于稳定，底栖动物群落受扰动较小。各站位的AMBI值显示，大部分站位处于轻微扰动状态。

各站位的M-AMBI值显示，只有YT15、YT19、YT24站位处于“中等”状态，其他大部分站位生境状况处于“优”或“良好”的状态，说明整体海域的底栖生态健康情况较好。从AMBI和M-AMBI分析结果上看，牧场内站位与对照区站位差异不大，主要还是由不倒翁虫、长叶索沙蚕、中蚓虫等环节动物的数量过多导致，这可能与养殖筏架密集有关。但个别牧场内站位的底栖生态质量状况要优于邻近对照区站位，如牧场内YT16、YT17、YT20、YT6、YT11站位分别优于邻近对照区YT8、YT18、YT23、YT9、YT13站位，说明牧场建设对底栖生态健康起到一定的正向作用，且本研究得到的AMBI值和M-AMBI值要优于2015年8月的调查指数估计值^[12]，说明底栖生境质量恢复较好。

4 结论

本研究于2022年夏季在烟台东部海域共获得大型底栖动物103种，优势种和丰度均以环节动物为主，生物量为软体动物占比最高；与2015年相比，海洋牧场的建设改变了该海域的物种组成，增加了其生物多样性指数和生物量，提高了生物多样性。聚类分析显示，大部分站位相似性水平在40%以上，整体相似性程度较高；综合ABC曲线、AMBI和M-AMBI分析结果，烟台东部海域整体的底栖生态健康良好。然而，由于该区域养殖筏架较为密集，已难以区分牧场内和对照区，导致两者的数据对比差异较小。因此，为了全面了解海洋牧场建设对底栖生物的影响，需要在更长时间和更广泛空间尺度上开展进一步的调查研究。