大型底栖动物是海洋生物多样性的重要组成部分^[1]，其中很多种类也是重要的渔业经济种^[2]。作为食物网的主要组分，该类群动物在海洋生态系统物质循环和能量流动中发挥重要作用^[3-6]。同时，大型底栖动物生命周期较长、运动能力较弱、对环境变化敏感等特征，是生态系统健康评价的重要指标^[7-9]。渤海和北黄海因其特有的地理位置和环境条件，是许多经济种的重要产卵场、索饵场和育肥场^[10-12]。近年来，填海造陆、过度捕捞、富营养化和溢油等人类活动造成的环境污染和生态破坏愈加严重，严重影响渤海的生态系统健康^[13-18]。

目前关于渤海大型底栖动物的研究较多，主要有物种多样性和分类多样性的分布格局^[12]、优势种的时空变化^[19]、底栖动物健康评价^[20]等。此外，群落长周期演替研究发现渤海底栖动物群落结构发生了明显演变，物种组成、优势种、生物量和丰度等方面均有不同程度的变化，且小型化趋势明显^[21]。同时，渤海其他生物类群的研究也有很多积累，如浮游植物群落^[22]、渔业资源^[23-27]等。针对渤海生态环境问题，不同学者也提出了渤海生物多样性保护的思考和建议^[28-29]。由于研究目的不同，上述研究中的现场调查一般持续时间短，同时大型底栖动物底拖网研究相对较少。而关于北黄海大型底栖动物的研究也较少。为此，本研究拟通过2013年、2014年、2016年和2017年冬季航次(12月)的底拖网调查，揭示大型底栖动物群落在这期间的年际变化，丰富大型底栖动物底拖网研究数据，为渤海及北黄海海域生态系统健康评价和保护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 样品采集和处理

为分析大型底栖动物群落的年际变化，分别于2013年(3个站位)、2014年(7个站位)、2016年(10个站位)和2017年(10个站位)的12月在渤海和北黄海进行大型底栖动物底拖网调查(图 1)。由于天气以及共享航次调查站位设置等原因，4个航次底拖网站位有所不同。

采用网宽1.5 m、网目2 cm的阿氏拖网采集样品。每个站位拖网1次，每次拖网持续15-20 min，保持航速2-3节。采用GPS(eTrex 30x, 美国Garmin公司)确定拖网沉底和起网时的坐标，以计算拖网距离。拖网样本经网目0.5 mm的网筛筛选，用95%乙醇现场固定。样品拖网和处理均按《海洋调查规范》(GB/T 12763-2007)进行。软体动物带壳称量，寄居蟹去壳称量，管栖多毛类动物去管称量，多毛类动物以头部计数。称量前将样品置于无屑纸上吸去多余水分，再用0.001 g精度电子秤(赛多利斯BSA124S，北京莱博瑞杰科技有限公司)称量湿重。采用传统分类学方法进行物种鉴定，拉丁名均通过世界海洋物种记录(WoRMS, https://www.marinespecies.org)进行命名有效性核对。

1.2 数据分析

优势种采用相对重要性指数(IRI)计算：

$ \mathrm{IRI}=\left(N^{\prime}+W\right) \times F, $

式中，N′为物种密度占总密度的百分率，W为物种生物量占总生物量的百分率，F为物种出现的站位数占总站位数的百分率。

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(D)和Pielou物种均匀度指数(J′)计算生物多样性：

$ \begin{aligned} & H^{\prime}=-\sum P_i \ln P_i, \\ & D=(S-1) \ln N, \\ & J^{\prime}=H^{\prime} / \ln S, \end{aligned} $

式中，P_i为第i种个体数(n_i)与总个体数(N)的比值，S为总种类数。

采用PRIMER 7.0软件分析群落特征。对物种丰度数据进行4次方根转换以消减部分优势种和稀有种数据的影响。采用聚类分析和非度量多维排列(NMDS)分析大型底栖动物群落结构。通过SIMPER(Similarity percentage)分析各物种组内相似性和组间差异性贡献率。采用丰度/生物量比较曲线(ABC曲线)分析大型底栖动物群落受扰动状况^[13]。

2 结果与分析 2.1 种类组成和年际变化

4个航次共采集大型底栖动物182种，其中2013年39种，2014年120种，2016年91种，2017年80种。软体动物物种数最多，有64种，占总物种数的35.16%；其次是甲壳动物，有40种，占总物种数的21.98%；鱼类26种，占总物种数的14.29%；多毛类动物34种，占总物种数的18.68%；棘皮动物12种，占总物种数的6.59%；其他动物6种，占总物种数的3.30%(图 2)。2014年12月航次多毛类动物物种数相对于其他航次较多，其中位于渤海中部的M6和B6 2个站位共采集到26种多毛类动物。物种数在不同海域的分布存在差异，4个航次物种数出现较多的站位主要分布在渤海中部和渤海海峡，其中，2014年12月航次渤海中部的B6和M6站位物种数最多，2016年12月航次物种数较多的是渤海海峡的L6和R5站位，2017年12月航次物种数较多的L6和R6站位都位于渤海海峡。物种数较少的站位主要分布在北黄海的辽东湾和辽东半岛南部，其中2014年12月航次的K2站位和2016年12月航次的E2站位物种数最少。

2.2 优势种组成

IRI≥500的优势种共有6种，分别为萨氏真蛇尾Ophiura sarsii、砂海星Luidia quinaria、日本褐虾Crangon hakodatei、日本鼓虾Alpheus japonicus、矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias和拟腹螺Pseudoetrema fortilirata(表 1)，其中经济价值较高的只有日本褐虾和日本鼓虾2种。萨氏真蛇尾在所有航次中都占绝对优势地位。日本褐虾是出现频次最高的优势种，在4个航次共30个站位中的23个站位都有发现。另外，从2013年到2017年，棘皮动物中较大型的砂海星IRI逐年降低，而小型的萨氏真蛇尾IRI整体上逐步升高。

2.3 丰度和生物量

渤海及北黄海大型底栖动物丰度和生物量的时空分布差异较大(图 3、图 4)。2013年12月航次丰度为0.07-11.56 ind./m²，平均丰度为4.04 ind./m²；生物量为0.68-1.84 g/m²，平均生物量为1.16 g/m²。其中位于北黄海的E2站位丰度最高，为11.56 ind./m²，明显高于其他站位，主要是因为该站位出现大量萨氏真蛇尾，丰度占比达93.67%，生物量为1.84 g/m²。渤海中部以葛氏长臂虾Palaemon gravieri、日本褐虾和细螯虾Leptochela gracilis等小型甲壳动物为主，生物量以哈氏刻肋海胆Temnopleurus hardwickii和砂海星为主。渤海海峡的L6站位虽然丰度较低，但采集到的多棘海盘车Asterias amurensis和砂海星个体较大，生物量相对较高。

2014年12月航次丰度为0.16-4.06 ind./m²，平均丰度为1.08 ind./m²；生物量为0.03-0.68 g/m²，平均生物量为0.26 g/m²。其中位于北黄海的K2站位丰度最高，为4.06 ind./m²，萨氏真蛇尾占比79.59%。位于莱州湾湾口的P3站位丰度次之，该站位采集到大量小型贝类凸壳肌蛤Arcuatula senhousia。渤海中部以拟腹螺、多变异管塔螺Paradrillia inconstans和江户明樱蛤Moerella hilaris丰度占优。生物量较高的站位主要位于渤海中部和北黄海，其中北黄海的K2站位生物量最高，为4.06 g/m²。渤海中部的砂海星虽然丰度较低，但由于个体较大，对生物量贡献较大。

2016年12月航次丰度为0.02-2.38 ind./m²，平均丰度为0.53 ind./m²；生物量为0.01-1.08 g/m²，平均生物量为0.29 g/m²。其中位于北黄海的Y3站位丰度和生物量均最高，分别为2.38 ind./m²和1.08 g/m²，萨氏真蛇尾对丰度和生物量的贡献较大。渤海海峡东部的R2和Q3站位出现较多的砂海星和哈氏刻肋海胆，形成较高的生物量。辽东湾和渤海海峡西部丰度较低，该海域葛氏长臂虾、砂海星和哈氏刻肋海胆占主导地位。

2017年12月航次丰度为0.001 7-100.98 ind./m²，平均丰度为10.21 ind./m²；生物量为0.000 2-16.89 g/m²，平均生物量1.82 g/m²。其中，棘皮动物的丰度和生物量分别为10.12 ind./m²和1.70 g/m²，占比分别高达99.17%和93.44%。位于北黄海的E2站位丰度和生物量最高，分别为100.98 ind./m²和16.89 g/m²。渤海海峡丰度和生物量次之，以萨氏真蛇尾为主。丰度和生物量低值区主要出现在渤海湾和辽东湾。

为了明确大型底栖经济种类的时空分布和年际变化，从IRI>10的优势种(表 2)中挑选主要经济种，包括日本鼓虾、日本褐虾和葛氏长臂虾等，进行丰度和生物量的年际变化分析，发现渤海及北黄海冬季主要经济种的丰度和生物量均呈下降趋势，其中丰度由0.35 ind./m²(2013年12月航次)下降至0.04 ind./m²(2017年12月航次)，生物量由0.24 g/m²(2013年12月航次)下降至0.03 g/m²(2017年12月航次)。

2.4 群落结构

渤海及北黄海大型底栖动物聚类分析和NMDS分析结果一致(图 5)，2013年12月航次采样站位少于4个，不能进行NMDS分析。2014年12月航次北黄海K2站位与该航次其他站位相似性较低。4个航次的结果表明，大型底栖动物群落区域间的相似性较低，可大致分为辽东湾、渤海中南部(莱州湾、渤海湾和渤海中部)、渤海海峡和北黄海4个以不同优势种为代表的底栖动物群落。辽东湾以葛氏长臂虾、中国毛虾、哈氏刻肋海胆和砂海星为代表，北黄海以萨氏真蛇尾为代表，渤海海峡以萨氏真蛇尾、日本褐虾、日本鼓虾和砂海星为代表，渤海中南部以葛氏长臂虾、日本鼓虾、日本褐虾、细螯虾、砂海星、江户明樱蛤、拟腹螺和凸壳肌蛤等小型软体动物为代表。

2013年12月航次以40%的相似性分为3组，北黄海的E2、渤海中部的V4和渤海海峡的L6站位单独成组。其中，E2站位以萨氏真蛇尾为代表；V4站位以葛氏长臂虾、日本褐虾和细螯虾为代表；L6站位只采集到多棘海盘车和砂海星。各组之间的平均差异性为86.27%-100.00%。

2014年12月航次以50%的相似性分为4组，第1组包括靠近山东半岛北岸的YS26、R7和L7站位，以黑褐新糠虾、日本鼓虾和多变异管塔螺为代表，组内平均相似性为58.11%。第2组包括渤海中部的M6和B6站位，以拟腹螺、多变异管塔螺和江户明樱蛤为代表，组内平均相似性为58.58%。莱州湾靠近渤海中部的P3和辽东半岛以南的北黄海K2站位单独成组，P3站位以凸壳肌蛤为代表，K2站位以萨氏真蛇尾为代表。各组之间的平均差异性为50.80%-87.83%。

2016年12月航次以40%的相似性分为4组，第1组包括北黄海的Y3、E2和E0站位，以萨氏真蛇尾和日本褐虾为代表，组内平均相似性为48.58%。第2组包括渤海海峡的L5、L6和R5站位，以萨氏真蛇尾为代表，组内平均相似性为53.39%。第3组包括辽东湾的M9和莱州湾靠近渤海中部的P3站位，以细螯虾、日本鼓虾和苍白亮樱蛤Nitidotellina pallidula为代表，组内平均相似性为45.95%。第4组包括辽东湾的R2和Q3站位，以葛氏长臂虾、哈氏刻肋海胆和砂海星为代表，组内平均相似性为64.39%。各组之间的平均差异性为65.82%-93.36%。

2017年12月航次以30%的相似性分为5组，第1组包括渤海海峡和北黄海的L6、K2、R6站位和渤海中部的C1站位，以日本褐虾和细螯虾为代表，组内平均相似性为40.60%。第2组包括辽东湾的S2、M9站位和北黄海的K6站位，以中国毛虾为代表，组内平均相似性为38.36%。渤海中部的M4站位、渤海湾的B20站位和北黄海的E2站位单独成组，M4站位以中国毛虾为代表，B20站位以假主棒螺Inquisitor latifasciata和日本鼓虾为代表，E2站位以萨氏真蛇尾为代表。各组之间的平均差异性为74.54%-92.58%。

2.5 ABC曲线

4个航次的ABC曲线分析表明，渤海大型底栖动物群落均已受到中等或重度干扰(图 6)。2014年12月航次丰度曲线和生物量曲线出现交叉，表明群落受到中等程度扰动。2013年12月和2016年12月航次丰度曲线位于生物量曲线之上，表明群落受到严重扰动。2017年12月航次丰度曲线虽然也位于生物量曲线之上，但两者相距较近，受扰动程度弱于2013年12月和2016年12月航次。

2.6 生物多样性指数

2013年12月航次调查海域Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(D)和Pielou物种均匀度指数(J′)的平均值分别为2.83、2.46和0.93。D和H′的最高值均出现在渤海中部的V4站位，最低值出现在渤海海峡L6站位。2014年12月航次D、J′和H′的平均值分别为7.47、0.96和5.23。D和H′的最高值均出现在渤海中部的B6站位，最低值出现在北黄海K2站位。2016年12月航次D、J′和H′的平均值分别为4.26、0.95和4.19。D和H′的最高值均出现在渤海海峡的L6站位，最低值出现在北黄海E2站位。2017年12月航次D、J′和H′的平均值分别为3.60、0.95和3.77。D和H′的最高值均出现在渤海海峡的R6站位，最低值出现在渤海中部M4站位。

3 讨论 3.1 物种组成和变化

渤海及北黄海不同海域底质和水文条件相差较大，底栖环境复杂多样，生物多样性较高^[11]。本研究4个航次30个站位的底拖网调查，共发现大型底栖动物182种，明显高于长江口2012年冬季(22种)、2013年冬季(29种)和2014年冬季(21种)的物种数^[30-31]。物种组成以软体动物和甲壳动物为主，其次是多毛类动物和鱼类。物种数变化明显，从2013年的39种上升到2014年的120种，再下降到2016年的91种和2017年的80种。莱州湾、渤海湾和辽东湾入海径流较多，湾内受河水和泥沙扰动，生态环境复杂多变^[10]，而相对稳定的生境更适宜大型底栖动物繁育^{[12, 32-33]}，渤海中部和渤海海峡受陆源污染和人类扰动较轻，因而物种数较多。

本研究4个航次共发现群落优势种6种，其中棘皮动物作为优势类群主要分布在北黄海海域。从2013年到2017年，砂海星的IRI呈递减趋势，而萨氏真蛇尾的IRI呈波动上升趋势。萨氏真蛇尾主要分布在北黄海冷水团区，渤海内的辽东湾、渤海湾和莱州湾因水深较浅，盐度较低，且入海径流导致环境变化剧烈，萨氏真蛇尾分布较少^[34]。此外，群落优势种更替明显，优势种数量总体呈现减少趋势，大型甲壳动物和软体动物的优势地位被小型甲壳动物和棘皮动物取代，尤其是经济价值较高的大型优势种。例如，三疣梭子蟹Portunus trituberculatus在20世纪80年代初和90年代初还是优势种^[35-36]，1998-2020年虽然资源量不断下降，但尚有捕获^{[2, 24]}，而本研究4个航次均未采集到。辽东半岛南端的深水海域生物多样性指数较低，且以棘皮动物为优势类群。渤海海峡和渤海中部海域生物多样性指数较高，而ABC曲线的分析结果显示，调查海域大型底栖生物群落已经受到中等及以上程度扰动，同时期长江口冬季总体也受中等程度扰动^[30-31]。棘皮动物对环境敏感，是重要的指示生物，北黄海深水区的棘皮动物以萨氏真蛇尾为主，其丰度和生物量都占据优势地位。

为了从渔业资源角度了解渤海及北黄海拖网底栖动物资源状况，本研究对4个航次中IRI>10的经济种进行了统计分析。2013-2017年主要经济种的丰度和生物量总体呈下降趋势，说明调查期间底层经济种群资源持续衰退，过度捕捞和环境污染是造成底层经济种衰退的主要原因^{[2-3, 37]}。20世纪60年代至80年代，渔业拖网严重破坏了渤海洄游性底层经济鱼类资源；80年代和90年代，虾流网渔业和“拖耙”渔业又对地方性经济鱼类资源，以及大型甲壳动物、软体动物等经济种资源造成了严重破坏^[37-38]。本研究中，个体较小的甲壳动物和软体动物是渤海和北黄海冬季经济种的主要组成部分。与本研究团队前期研究^[21]对比，大型底栖动物物种有明显的小型化和低值化趋势。针对渤海生态环境问题，2001年以来国家陆续实施了《渤海碧海行动计划》和《渤海综合治理攻坚战行动计划》，通过综合治理和管控，渤海生态环境得到有效改善，大型底栖动物群落稳定性逐步提升^[39]。

3.2 群落特征和区系区划变化

根据聚类分析和NMDS分析结果，调查海域大型底栖动物群落相似性较低，各航次的总平均差异性为80.72%。2014年12月航次K2站位与其他站位的平均差异性都在80%以上。渤海和北黄海复杂的水文和底质条件、陆源污染和过度捕捞等人为因素都是导致上述差异的原因^[11]。4次调查发现，渤海中部、渤海海峡以及北黄海海域大型底栖动物的丰度和生物量均较高。很多底栖动物活动范围有限，栖息生境较为固定^[40]。由于不同站位物种组成不同，生物量和丰度存在较大差异。例如，2013年12月航次的渤海海峡东部L6站位分布的多棘海盘车和砂海星个体较大，生物量相对较高；2014年12月航次莱州湾湾口P3站位凸壳肌蛤大量出现，但生物量仍相对较低；2016年12月航次辽东湾东部的R2和Q3站位砂海星和哈氏刻肋海胆相对较多，生物量较高；2017年12月航次辽东湾东部的S2站位小型甲壳动物和软体动物数量较多，丰度较大，但由于个体较小，生物量仍较低。

4个航次的棘皮动物丰度和生物量差异较大，但丰度和生物量占比均最高。对比已有的底拖网研究，棘皮动物在生物量上的占比呈上升趋势，而甲壳动物呈下降趋势，如20世纪80年代冬季棘皮动物在生物量上的占比低于甲壳动物^[35]，20世纪90年代冬季调查中，棘皮动物生物量占比已经达到76.1%^[36]。本研究4个航次棘皮动物分别占总平均丰度和总平均生物量的93.01%和84.23%。群落中的优势类群在不同海域也有差异，在2012-2014年长江口及邻近海域的底拖网调查中，节肢动物、软体动物和鱼类在丰度和生物量上占据绝对优势^[30-31]。不同航次群落结构分析结果也显示，各航次各组内的平均相似性及各组之间的平均差异性贡献者都主要为小型甲壳动物、软体动物和棘皮动物。

调查海域按自然分区可分为辽东湾、莱州湾、渤海湾、渤海中部、渤海海峡和北黄海。北黄海深水区存在低温、高盐冷水团，很久以前就以冷水种萨氏真蛇尾占据绝对优势^[34]，本研究2017年在北黄海深水区的E2站位一次拖网采集个体约239 000个，丰度达100.89 ind./m²。渤海海峡水深变化大，又是渤海的水体交换通道，环境复杂^[41]，形成以萨氏真蛇尾、日本褐虾、日本鼓虾和砂海星等为代表的大型底栖动物群落。渤海中部萨氏真蛇尾尚有少量分布，越靠近辽东湾、渤海湾和莱州湾内部，其分布越少甚至消失。辽东湾主要形成以葛氏长臂虾、中国毛虾、哈氏刻肋海胆和砂海星为代表的大型底栖动物群落，其中，小型甲壳动物葛氏长臂虾和中国毛虾在丰度上占优，但个体较大的棘皮动物如哈氏刻肋海胆是生物量的主要组成部分^[42]。与历史数据相比，辽东湾海域大型软体动物资源衰退较为明显。在20世纪五六十年代，毛蚶是辽东湾的代表种^[34]，而本研究4个航次均未采集到。渤海中南部小型甲壳动物及小型软体动物占比上升。

4 结论

本研究基于渤海及北黄海海域2013年、2014年、2016年和2017年冬季航次(12月)底拖网调查数据，分析了该海域大型底栖动物群落结构特征，主要结论如下。

(1) 本研究4次底拖网调查共采集到大型底栖动物182种，其中软体动物64种，甲壳动物40种，鱼类26种，多毛类动物34种，棘皮动物12种，其他动物6种，优势种以棘皮动物和小型甲壳动物为主。群落优势类群为棘皮动物，其丰度和生物量都占据绝对优势地位。渤海海峡、渤海中部和北黄海海域大型底栖动物丰度和生物量均较高。

(2) 主要经济种中，较大个体的甲壳动物和软体动物的优势地位已被个体较小的甲壳动物和软体动物取代，且其丰度和生物量总体呈下降趋势。

(3) 不同海域群落物种组成差异较大，分别在辽东湾、渤海中南部(莱州湾、渤海湾和渤海中部)、渤海海峡和北黄海形成了以不同优势种为代表的大型底栖动物群落。

(4) 棘皮动物物种数和丰度总体沿北黄海、渤海海峡、渤海中部、辽东湾、渤海湾和莱州湾逐渐减少，萨氏真蛇尾作为北黄海深水区大型底栖动物群落优势种的地位没有变。

(5) 渤海及北黄海大型底栖动物群落总体受到中等或以上程度的干扰。各航次群落差异性较大，与历史数据对比，大型底栖动物呈小型化和低值化趋势。

大型底栖动物是海洋生物群落的重要组成部分，其群落结构的时空变化会直接或间接地影响海洋生态系统的结构和功能。因此，有必要对渤海和北黄海海域的大型底栖动物开展长期定点监测和调查，掌握其演变特征和驱动因素，以便制定针对性保护措施。