2. 南宁师范大学地理科学与规划学院, 广西南宁 530001;
3. 宜春学院生命科学与资源环境学院, 江西宜春 336000;
4. 中国科学院会同森林生态实验站, 亚热带森林生态系统结构与服务功能湖南省重点实验室, 湖南会同 418307
2. School of Geography and Planning, Nanning Normal University, Nanning, Guangxi, 530001, China;
3. College of Life Science and Resources and Environment, Yichun University, Yichun, Jiangxi, 336000, China;
4. Huitong National Research Station of Forest Ecosystem, Hunan Key Laboratory for Structure and Ecosystem Service of Subtropical Forest, Huitong, Hunan, 418307, China
石漠化是制约我国西南喀斯特地区生态安全与可持续发展的重大环境问题[1-2]。喀斯特地质背景脆弱，同时高强度的人类活动导致该区域土壤流失严重、岩石裸露、生态系统退化[2-3]。自20世纪90年代开始，国家实施退耕还林、封山育林等一系列生态治理工程，使石漠化面积得到有效控制并初步缩减[3-4]，但土壤生态功能恢复滞后，仍是制约治理成效可持续性的关键问题[5]。
土壤微生物作为植被-土壤互作的核心媒介[6]，通过驱动有机质分解与养分循环，改善微生境土壤养分供给，进而调控植被适应性及土壤生态功能恢复[7-9]。微生物对环境质量变化具有较高的敏感性[10]，其群落结构变化是评价退化生态系统植被恢复效果的关键指标[11]。以往，喀斯特植被恢复研究多聚焦于植物群落动态[12-14]和土壤养分变化[15-18]，对微生物介导的土壤功能恢复的研究相对缺乏[19]，这不仅限制了对喀斯特石漠化植被恢复微生物驱动机制的深入理解，也制约了该机制在植被恢复模式评估和优化中的应用。
苏木(Caesalpinia sappan，CS)与毛竹(Phyllostachys edulis，PE)引种是广西喀斯特石漠化区优选的生态恢复模式。苏木生命力强、生长迅速，且兼具一定药用价值[20-21]；毛竹则具有悠久的种植历史、经济价值较大[22]，可凭借其发达的地下竹鞭系统快速向周边扩展成林[23]。对比解析这两种模式下土壤微生物的多样性、群落组成、共现网络及其驱动因子，是揭示其生态功能分异机制的关键，可为优化石漠化区造林策略提供理论支撑。然而，目前关于石漠化恢复区苏木栽培的研究多关注于其经济价值，对其土壤微生物群落的研究相对匮乏[20-21]；相比之下，毛竹对土壤微生物群落及生态功能影响的研究较为丰富，但主要聚焦于非喀斯特生态系统[24-25]，喀斯特地质背景下毛竹对土壤微生物群落影响的研究相对不足。基于此，本研究以自然恢复草地(NR)为对照，探究桂西北石漠化生态恢复区苏木和毛竹纯林种植模式下土壤微生物群落结构、微生物多样性、网络结构及土壤理化性质变化，旨在阐明不同恢复模式对微生物群落结构的影响机制，并分析微生物群落结构变化的关键影响因素。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区为广西百色市田阳区(23°29′-24°07′N，106°22′-107°09′E)，地处广西西部。属南亚热带季风气候，年平均气温为18-22 ℃，年无霜期为307-352 d，年平均降水量为1 100-1 350 mm[26]，土壤主要为石灰土[27]。研究区以溶蚀地貌为主，主要形态包括峰丛洼地、峰丛和峰林谷地[28]。研究区内山峰海拔一般为250-800 m[27]。田阳区通过植被生态恢复重建，植被覆盖率约70%，石漠化水平已大幅下降，当前为潜在石漠化区[29-30]。
1.2 样地设置2018年7月在广西石漠化治理示范区，选取坡度(25°-30°)、坡向(东南坡)相近的岩溶石山区域，以退耕还林年限相近的苏木纯林(恢复年限约23年)和毛竹纯林(恢复年限约25年)植被恢复模式为研究对象，以自然恢复草地作为对照。苏木和毛竹植被恢复模式均未进行人工施肥等管理活动，苏木成熟以后采集其枝干作为药材[31]，毛竹主要被用于砍伐竹材和采集竹笋[32]。自然恢复草地是坡耕地弃耕之后自然形成的，恢复年限与苏木、毛竹纯林相近，主要以鬼针草(Bidens pilosa)和牛筋草(Eleusine indica)为主。每种植被恢复模式根据实际土地利用状况随机建立3个15 m×15 m的样方。
1.3 样品采集及处理2018年7月，首先用土钻按照“S”形5点取样法在每个样方内分别采集0-10 cm和10-20 cm土层的土壤，然后将同一样方内采集的土样充分混匀，合成1个样品，最后获得(2个处理+1个对照)×3个重复×2土层，共计18个样品。
将已挑除石头、植物枯枝、凋落物及植物根系等杂质的土壤样品过2 mm筛并将样品分成3份。一份保存于4 ℃冰箱，用于测定铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)含量、可溶性有机碳(DOC)、微生物碳(MBC)、土壤含水量(SMC)；另一份风干后，一部分用于测定土壤pH值、土壤质地，另一部分用于测定有机碳(SOC)、总氮(TN)、总磷(TP)、速效磷(AP)和交换性钙(Ca2+)含量；最后一份样品保存于-80 ℃冰箱低温，用于高通量测序分析。
1.4 土壤理化性质测定称取50 mg土壤样品，0.5 mol/L盐酸洗除无机碳后，使用元素分析仪(Isoprime vario ISOTOPE cube，德国Elementar公司)测定SOC；称取未酸洗土壤测定TN[15]。称取两份20 g的鲜土，分别进行氯仿熏蒸和未熏蒸处理，用0.5 mol/L K2SO4溶液浸提，过滤后的浸提液用TOC分析仪(Vario TOC select, 德国Elementar公司)测定MBC；未熏蒸的浸提液测定DOC[33]。称取20 g鲜土，加入100 mL浓度为2 mol/L的KCl溶液，置于摇床(25 ℃，250 r/min)振荡1 h进行浸提，完成后过滤并取上清液于连续流动分析仪(德国Bran+Luebbe公司)测定NH4+-N和NO3--N[34]。称取5 g风干土至慢速滤纸中，用200 mL浓度为1 mol/L的乙酸铵溶液冲洗，并最终定容至250 mL，使用火焰原子吸收光谱仪(240AA，美国安捷伦科技公司)测定Ca2+[35]。称取5 g土壤，用50 mL浓度为0.5 mol/L的NaHCO3溶液浸提后上流动分析仪(德国Bran+Luebbe公司)测定AP[36]。采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定TP；电极电位法(水土比为5∶2)测定土壤pH值[34]。使用激光粒度分析仪(Mastersizer 2000，英国马尔文仪器有限公司)测定土壤质地[37]。采用烘干法(105 ℃，24 h)测定SMC。
1.5 高通量测序分析土壤微生物群落测序主要包括土样基因组DNA提取、PCR扩增、文库构建和上机测序等流程，委托北京诺禾致源科技股份有限公司(www.novogene.com)测试。采用SDS(十二烷基磺酸钠)或CTAB(十六烷基三甲基溴化铵)方法提取土壤基因组DNA，DNA的纯度和浓度用琼脂糖凝胶电泳检测，最后用无菌水稀释至1 ng/μL。PCR扩增引物：细菌16S V4区采用引物515F(5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3′)和806R(5′-GGACTACNVGGGTWTCTAAT-3′)进行序列扩增[38]；真菌ITS1区采用引物ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTA-A-3′)和ITS2R(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATG- C-3′)进行序列扩增[33]。
1.6 数据统计分析使用Microsoft Excel 2019进行数据统计整理，数据分析在IBM SPSS Statistics 27、R 4.3.3完成。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异(LSD)多重比较检验植被恢复模式间的土壤理化性质、土壤微生物群落结构及其α多样性[Chao1指数、谱系多样性(PD_whole_tree)指数、香农(Shannon)指数]差异显著性。双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验土层(L)间、植被恢复模式(T)间及二者交互作用(T×L)对土壤理化性质、土壤微生物群落结构和多样性的影响。非度量多维尺度分析(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)用于分析不同植被恢复模式对土壤微生物群落结构的影响，多元置换方差分析(Adonis)检验不同植被恢复模式和土层间微生物群落结构是否存在显著差异。采用微生物网络分析(Co-occurrence networks analysis)研究微生物间的相关关系；为找出关键节点(Keystone taxa)，通过计算每个节点的模块内连通性(Zi)和模块间连通性(Pi)确定每个节点的连通性，然后对其在网络中的拓扑作用进行分类，共分为4个类别：Module hubs(模块内高度连接的节点，Zi≥2.5和Pi＜0.62)、Connectors(模块之间高度连接的节点，Zi＜2.5和Pi≥0.62)、Network hubs(模块内或模块之间高度连接的节点，Zi≥2.5和Pi≥0.62)和Peripherals(模块内或模块之间连接很少的节点，Zi＜2.5和Pi＜0.62)[39]。为评估微生物共现网络的稳定性，通过依次去除按中介中心性排序的80%节点观察自然连通度的变化，记录自然连通度随枢纽节点丢失的衰减速率(斜率k，来自拟合直线Y=b+kx)，并以此来量化网络稳定性[40-41]；此外，本研究基于内聚力指标解析微生物共现模式，通过计算负内聚力与正内聚力绝对值的比值量化不同处理中抑制性生态过程的相对贡献度(如竞争、生态位分化等)，其值越大表明负向互作对群落组装的主导性越强，稳定性也更高[41-43]。采用典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)检验微生物群落结构与土壤理化性质的相关性。
2 结果与分析 2.1 不同植被恢复模式土壤理化性质变化双因素方差分析结果表明不同植被恢复模式下土壤DOC、NH4+-N、NO3--N、AP、碳氮比(C/N)存在显著差异(P＜0.05)。具体而言，在0-10 cm土层，毛竹恢复模式的NH4+-N、AP含量和C/N显著高于自然恢复草地(P＜0.05)，NH4+-N、AP含量增幅分别为157.29%和498.72%，苏木恢复模式的黏粒(Clay)含量和C/N显著低于自然恢复草地(P＜0.05)；在10-20 cm土层，苏木恢复模式的MBC、NO3--N和TP含量显著高于自然恢复草地(P＜0.05)，分别增长了251.49%、1 317.24%和31.43%。双因素方差分析结果表明土层间NH4+-N、AP、Ca2+、Clay含量和C/N存在显著差异(P＜0.05)。0-10 cm土层Ca2+含量普遍低于10-20 cm，0-10 cm土层NH4+-N含量和C/N普遍高于10-20 cm(表 1)。
| 土壤理化性质 Soil physico-chemical property |
土层/cm Soil layer/cm |
单因素方差分析 One-way ANOVA |
双因素方差分析 Two-way ANOVA |
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| 自然恢复草地 NR |
苏木 CS |
毛竹 PE |
植被恢复模式 T |
土层L | 植被恢复模式与土层交互 (T×L) |
|||
| SOC/(g/kg) | 0-10 | 47.50±15.20a | 34.48±8.84a | 53.30±7.02a | ns | ns | ns | |
| 10-20 | 22.63±3.20a | 29.45±7.69a | 35.95±7.02a | |||||
| DOC/(mg/kg) | 0-10 | 109.51±10.40a | 167.23±36.99a | 205.19±33.06a | * | ns | ns | |
| 10-20 | 95.31±5.04a | 118.46±17.84a | 172.67±36.19a | |||||
| MBC/(mg/kg) | 0-10 | 257.29±50.96a | 234.77±64.35a | 359.55±49.18a | ns | ns | ns | |
| 10-20 | 84.01±18.76b | 295.29±87.17a | 169.25±53.28ab | |||||
| TN/(g/kg) | 0-10 | 4.89±1.39a | 4.25±0.91a | 4.87±0.69a | ns | ns | ns | |
| 10-20 | 2.93±0.19a | 3.86±0.81a | 3.64±0.68a | |||||
| NH4+-N/(mg/kg) | 0-10 | 40.53±11.25b | 52.09±15.96ab | 104.28±24.28a | * | * | ns | |
| 10-20 | 15.38±2.20a | 33.92±3.11a | 47.41±17.13a | |||||
| NO3--N/(mg/kg) | 0-10 | 2.07±1.17ab | 5.05±1.50a | 1.06±0.17b | ** | ns | ns | |
| 10-20 | 0.87±0.31b | 12.33±4.90a | 0.70±0.14b | |||||
| TP/(g/kg) | 0-10 | 0.61±0.04a | 0.68±0.17a | 0.78±0.04a | ns | ns | ns | |
| 10-20 | 0.70±0.04b | 0.92±0.06a | 0.75±0.06ab | |||||
| AP/(mg/kg) | 0-10 | 0.78±0.17b | 1.78±0.83b | 4.67±0.32a | ** | ** | *** | |
| 10-20 | 1.37±0.21a | 1.57±0.12a | 1.23±0.39a | |||||
| Ca2+/(g/kg) | 0-10 | 5.00±0.15a | 4.84±0.04a | 4.98±0.08a | ns | *** | ns | |
| 10-20 | 5.20±0.09a | 5.38±0.13a | 5.40±0.12a | |||||
| Clay/% | 0-10 | 60.47±0.12a | 37.69±10.16b | 54.59±3.74ab | ns | * | * | |
| 10-20 | 60.05±6.36a | 74.15±7.31a | 62.30±3.70a | |||||
| SMC/% | 0-10 | 49.56±4.52a | 42.06±5.82a | 52.88±1.31a | ns | ns | ns | |
| 10-20 | 40.60±3.44a | 39.66±4.59a | 45.31±5.18a | |||||
| pH value | 0-10 | 7.42±0.19a | 7.65±0.15a | 7.54±0.09a | ns | ns | ns | |
| 10-20 | 7.30±0.30a | 7.71±0.17a | 7.36±0.11a | |||||
| C/N | 0-10 | 9.48±0.51b | 7.99±0.38c | 10.99±0.35a | *** | ** | ns | |
| 10-20 | 7.66±0.58ab | 7.49±0.36b | 9.87±0.27a | |||||
| Note: different lowercase letters denote significant differences among vegetation restoration patterns (P＜0.05, highlighted in bold).Values are expressed as mean±standard error.*P＜0.05;**P＜0.01;***P＜0.001;ns, P＞0.05. | ||||||||
2.2 不同植被恢复模式对微生物α多样性的影响
双因素方差分析结果显示，植被恢复模式间细菌α多样性存在差异[Chao1指数P=0.08、PD_whole_tree指数P=0.05、Shannon指数P=0.09，图 1(a)]。与自然恢复草地相比，在0-10 cm土层中，苏木、毛竹恢复模式的细菌α多样性均未发生显著变化；在10-20 cm土层中，苏木恢复模式的细菌Chao1指数、PD_whole_tree指数、Shannon指数均显著高于自然恢复草地(P＜0.05)，分别增长24.77%、17.78%和9.94%，毛竹恢复模式与自然恢复草地间无显著差异。细菌α多样性各指标均呈现表层高于深层的特点(P＜0.001)。不同植被恢复模式间真菌α多样性存在差异趋势[Chao1指数P=0.07、PD_whole_tree指数P=0.09、Shannon指数P=0.08，图 1(b)]。具体而言，在0-10 cm土层中，毛竹恢复模式的Shannon指数显著低于自然恢复草地和苏木恢复模式，其余指数无显著差异；在10-20 cm土层中，苏木、毛竹恢复模式的真菌α多样性指数与自然恢复草地间均无显著差异，苏木恢复模式的Chao1指数显著高于毛竹(P＜0.05)。真菌Chao1指数呈现表层高于深层的特点(P＜0.001)。
|
| Different lowercase letters denote significant differences among vegetation restoration patterns in the same soil layer (P＜0.05). 图 1 不同植被恢复模式对微生物α多样性的影响 Fig. 1 Effect of different vegetation restoration patterns on microbial α diversity |
2.3 不同植被恢复模式对微生物群落结构的影响
不同植被恢复模式间的细菌群落结构Adonis分析结果为R2=0.17、P=0.18，表明不同植被恢复模式对细菌群落结构影响不显著；不同土层细菌群落结构的Adonis分析结果为R2=0.15、P=0.04，表明土层对细菌群落结构有显著影响[图 2(a)]。不同植被恢复模式间的真菌群落结构Adonis分析结果为R2=0.26、P=0.07，表明不同植被恢复模式对真菌群落结构影响存在差异；不同土层真菌群落结构的Adonis分析结果为R2=0.04、P=0.50，表明土层对真菌群落结构的影响较小[图 2(b)]。
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| 图 2 不同植被恢复模式对微生物群落结构影响的NMDS分析 Fig. 2 NMDS analysis of the effects of different vegetation restoration patterns on microbial community structure |
细菌群落结构主要以变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)为主，其相对丰度分别为33.3%-39.20%、18.82%-29.90%、15.33%-19.20%[图 3(a)]。在0-10 cm土层，与自然恢复草地相比，毛竹恢复模式显著降低放线菌门、酸杆菌门及棒状杆菌门(Rokubacteria)的相对丰度(P＜0.05)，变形菌门存在增加的趋势(P=0.05)；苏木恢复模式则显著提高放线菌门的比例(P＜0.05)。在10-20 cm土层，苏木恢复模式显著提高了绿弯菌门(Chloroflexi)的比例(P＜0.05)，其余菌门在不同植被恢复模式下的相对丰度无显著变化。
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| Different lowercase letters denote significant differences among vegetation restoration patterns (P＜0.05). 图 3 门水平微生物群落结构相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of microbial community structure at the phylum level |
真菌群落结构主要以被孢霉门(Mortierellomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)为主，其相对丰度分别为37.40%-70.28%、9.83%-43.07%、0.52%-5.08%[图 3(b)]。植被恢复模式对真菌群落结构影响相对较小。在0-10 cm土层中，毛竹恢复模式下子囊菌门的相对丰度有下降的趋势(P=0.05)。在10-20 cm土层，苏木恢复模式下子囊菌门的相对丰度有提高的趋势(0.05＜P＜0.1)，其余菌门在不同植被恢复模式下的相对丰度无显著变化。
2.4 微生物共现网络分析微生物共现网络如图 4(a)、(b)所示。其中细菌共现网络分析结果表明，与自然恢复草地相比，苏木网络的平均度下降13.96%，聚类系数减小；毛竹网络的平均度下降21.24%，表明两者细菌网络结构趋于简单化，网络复杂度下降(表 2)。对细菌网络进行Zi-Pi分析，苏木网络识别出2个关键连接节点[绿弯菌门和放线菌门操作分类单元(OTU)]，及3个模块中心节点[晚生菌门(Latescibacteria)、放线菌门和未分类菌门(Unclassify)OTU]，毛竹网络识别出2个关键连接节点(放线菌门和变形菌门OTU)，及2个模块中心[浮霉菌门(Planctomycetes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)OTU]，而自然恢复草地网络未检测到关键节点[图 4(c)]。苏木和毛竹恢复模式的自然连通性衰减速率低于自然恢复草地[图 4(d)]，而基于内聚力计算的稳定性指标高于自然恢复草地[图 4(e)]，表明二者细菌网络稳定性增强。真菌共现网络分析结果表明，与自然恢复草地相比，苏木网络的平均度、聚类系数均有所下降，表明苏木网络趋于简单化；而毛竹网络的平均度、网络密度略升，表明网络复杂度略有提升(表 2)。对3种模式的真菌网络进行Zi-Pi分析时，均未检测到关键节点[图 4(f)]。苏木和毛竹恢复模式的自然连通性衰减速率高于自然恢复草地，表明二者网络稳定性弱于对照[图 4(g)]，但基于内聚力计算的稳定性指标，毛竹恢复模式高于自然恢复草地[图 4(h)]。
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| (a) Bacterial co-occurrence network; (b) Fungal co-occurrence network; (c) Identification of bacterial keystone taxa through Zi-Pi topological role analysis; (d) Natural connectivity of the bacterial co-occurrence network; (e) Network stability of the bacterial co-occurrence network calculated by the absolute value of negative-positive cohesion; (f) Identification of fungal keystone taxa through Zi-Pi topological role analysis; (g) Natural connectivity of the fungal co-occurrence network; (h) Network stability of the fungal co-occurrence network calculated by the absolute value of negative/positive cohesion. 图 4 微生物共现网络分析 Fig. 4 Microbial co-occurrence network analysis |
| 微生物共现网络 Microbial co-occurrence network |
植被恢复模式 Vegetation restoration pattern |
节点数 Number of nodes |
边数量 Number of edges |
网络密度 Network density |
平均度 Average degree |
网络直径 Network diameter |
平均路径长度 Average path length |
聚类系数 Clustering coefficient |
模块化 Modularity |
| Bacterial co-occurrence network | NR | 917 | 3 908 | 0.01 | 8.52 | 29.57 | 11.78 | 0.72 | 0.88 |
| CS | 1 023 | 3 748 | 0.01 | 7.33 | 36.47 | 11.83 | 0.68 | 0.89 | |
| PE | 861 | 2 887 | 0.01 | 6.71 | 49.28 | 18.13 | 0.73 | 0.92 | |
| Fungal co-occurrence network | NR | 209 | 297 | 0.01 | 2.84 | 8.87 | 2.76 | 0.74 | 0.91 |
| CS | 263 | 326 | 0.01 | 2.48 | 10.84 | 2.47 | 0.68 | 0.96 | |
| PE | 208 | 357 | 0.02 | 3.43 | 14.78 | 3.98 | 0.72 | 0.85 |
2.5 微生物多样性、群落结构与土壤环境因子的相关性分析
细菌Shannon指数、Chao1指数、PD_whole_tree指数均与MBC呈显著正相关(P＜0.05)；Chao1指数、PD_whole_tree指数与NO3--N呈显著正相关，与Ca2+呈显著负相关(P＜0.01)[图 5(a)]。真菌PD_whole_tree指数与NO3--N呈显著正相关(P＜0.05)，Shannon指数与AP呈显著负相关(P＜0.05)[图 5(b)]。
|
| *P＜0.05, **P＜0.01. 图 5 微生物α多样性与土壤环境因子相关性热图 Fig. 5 Heat map of correlations between microbial α diversity and soil environmental factor |
典范对应分析结果显示，土壤环境因子解释细菌群落结构组成变化的53.91%[图 6(a)]，其中，C/N、pH值、NO3--N、NH4+-N、DOC、SOC、SMC均对细菌群落结构产生显著影响(P＜0.05，表 3)；土壤环境因子解释真菌群落结构组成变化的62.10%[图 6(b)]，其中，NO3--N、AP对真菌群落结构有显著影响(P＜0.05，表 3)。
|
| Triangle markers indicate microbial taxa at phylum level.Bacterial taxa: Prot., Proteobacteria; Acti., Actinobacteria; Acid., Acidobacteria; Chlo., Chloroflexi; Bact., Bacteroidetes; Firm., Firmicutes; Verr., Verrucomicrobia; Roku., Rokubacteria; Plan., Planctomycetes.Fungal taxa: Mort., Mortierellomycota; Asco., Ascomycota; Basi., Basidiomycota; Zoop., Zoopagomycota; Kick., Kickxellomycota; Roze., Rozellomycota; Muco., Mucoromycota; Chyt., Chytridiomycota; Glom., Glomeromycota. 图 6 不同植被恢复模式对土壤微生物群落结构影响的典范对应分析 Fig. 6 CCA of the effects of different vegetation restoration patterns on soil microbial community structure |
| 土壤环境因子 Soil environment factors |
细菌 Bacteria |
真菌 Fungi |
|||||
| r2 | P | 显著性水平 Significance level |
r2 | P | 显著性水平 Significance level |
||
| C/N | 0.65 | ＜0.01 | ** | 0.21 | 0.18 | ||
| pH value | 0.59 | ＜0.01 | ** | 0.32 | 0.06 | ||
| NO3--N | 0.48 | 0.02 | * | 0.34 | ＜0.05 | * | |
| NH4+-N | 0.47 | 0.01 | * | 0.02 | 0.86 | ||
| DOC | 0.46 | ＜0.01 | ** | 0.02 | 0.91 | ||
| SOC | 0.46 | 0.01 | * | 0.08 | 0.49 | ||
| SMC | 0.38 | 0.03 | * | 0.03 | 0.84 | ||
| Clay | 0.30 | 0.08 | 0.13 | 0.33 | |||
| Ca2+ | 0.27 | 0.10 | 0.13 | 0.39 | |||
| TN | 0.26 | 0.11 | 0.09 | 0.47 | |||
| MBC | 0.22 | 0.13 | 0.02 | 0.80 | |||
| AP | 0.17 | 0.24 | 0.36 | ＜0.05 | * | ||
| TP | 0.08 | 0.53 | 0.05 | 0.62 | |||
| Note: *P＜0.05;**P＜0.01. | |||||||
3 讨论 3.1 苏木与毛竹引种对土壤微生物群落结构的影响
本研究发现相较于自然恢复草地，苏木与毛竹引种改变了土壤微生物群落结构和多样性，但这种影响是比较弱的(图 1、图 2)。类似地，Jiao等[44]和Hu等[45]的研究表明植被恢复对微生物群落结构或多样性产生影响。然而，本研究结果进一步表明苏木与毛竹引种对土壤微生物多样性与群落结构的影响具有明显的土层分异性。就微生物多样性而言，毛竹主要改变了表层土壤真菌Shannon指数，而苏木主要改变了深层土壤细菌Chao1指数、PD_whole_tree指数和Shannon指数(图 1)。就微生物群落结构而言，毛竹主要改变了表层土壤放线菌门、酸杆菌门、棒状杆菌门、变形菌门和子囊菌门群落结构，而苏木主要改变了深层土壤绿弯菌门和子囊菌门群落结构(图 3)。Xiao等[10]和Guan等[46]发现喀斯特生态系统植被恢复模式对微生物多样性或群落结构的影响存在土层差异。这与土壤养分环境的土层异质性有关，植被恢复过程中，不同植物根系垂直分布深度的分异特征导致根系分泌物通量、化学组分等呈现垂直分异效应，从而塑造土壤养分环境的土层异质性[10, 44, 47-49]。毛竹作为浅根系植物[50]，可增加表层土壤碳、氮、磷的有效性(表 1)，改善了微生物可用营养环境[51-52]。根据富营养假说，在养分富集环境中，富营养型(r-策略者)具有较高的代谢多样性和快速生长能力，能够高效利用DOC、速效氮、有效磷等资源，占据优势生态位，实现自身的快速增殖[53-56]。因此，作为富营养型(r-策略者)如变形菌门，可通过利用NH4+-N、DOC等资源占据有利的生态位，在毛竹恢复模式表层土壤中增加其相对丰度(图 3、表 3)；相反地，放线菌门、酸杆菌门等典型的贫营养型(K-策略者)主要适应寡营养环境，倾向利用难降解底物，更适应养分贫瘠的土壤条件，在养分富集环境中竞争力较弱[53, 57-58]，因此在毛竹恢复模式表层土壤中其相对丰度下降(图 3)。与毛竹不同，苏木根系主要分布于10-20 cm深层土壤，可改善深层土壤碳、氮有效性(表 1)，因此，表层土壤贫营养型的放线菌门相对丰度增加，而深层土壤K-策略者相对丰度无明显变化(图 3)。本研究发现苏木和毛竹恢复模式土壤碳、氮、磷有效性存在土层差异，且与微生物多样性和群落结构变化存在显著相关性(图 5、图 6、表 3)，这为上述推断提供进一步的证据。
此外，本研究结果显示细菌对植被恢复模式的响应普遍强于真菌。He等[59]对西南喀斯特地区4种植被恢复策略的研究也发现，相较于真菌，细菌群落对植被恢复类型的响应更为强烈。这可能源于真菌较强的生态适应性[60]，包括利用多种底物的能力[61]以及通过菌丝延伸跨越土层获取养分和水分[62]，从而降低了其对环境变化的敏感度。本研究也发现真菌对植被类型和土层引起的土壤性质的变化不敏感，仅NO3--N和AP影响真菌微生物多样性和群落结构，而细菌则受到MBC、NO3--N、NH4+-N、C/N、DOC、SOC、Ca2+等众多因素影响(图 1、2、5、6和表 3)。
3.2 苏木与毛竹引种对土壤微生物共现网络的影响本研究发现，与自然恢复草地相比，毛竹与苏木恢复模式细菌共现网络均表现出复杂度下降(表 2)。人工纯林系统往往提供均质化、高丰度的资源(如根系分泌物、凋落物)，微生物可能更多直接从环境中获取资源而非依赖网络互作，物种间互补性减弱，从而导致网络结构简化[63]。但本研究发现毛竹与苏木恢复模式的细菌共现网络功能稳定性高于自然恢复草地[图 4: (d)、(e)]，这与苏木、毛竹网络存在关键节点(Connectors、Module hubs)有关。这一模式与Cornell等[64]在温带草地农田化的研究类似，即人为干预可促生枢纽节点，从而提升微生物网络稳定性。关键节点的存在可以通过集中调控资源分配，增强模块间或模块内的连接协调性，提高网络在扰动下的组织性，减少环境波动对整体网络的冲击，从而在结构简化的条件下维持稳定性[65-66]。如苏木网络中的绿弯菌门、放线菌门作为连接节点，晚生菌门、放线菌门等作为模块中心节点；以及毛竹网络中，放线菌门、变形菌门作为连接节点，浮霉菌门、拟杆菌门作为模块中心节点，均可能为网络稳定提供支撑，进而促进网络稳定性。然而，虽然毛竹与苏木网络均存在关键节点并以此促进网络稳定，但二者实现稳定的具体机制可能存在差异。苏木网络中，负相关边比例的升高、负内聚力增强[图 4：(a)、(e)]，表明竞争或生态位分化作用增强。这种作用可能具有双重稳定效应：一方面可减少过于依赖合作性正反馈带来的连锁崩溃风险[67]；另一方面通过促进生态位分化，降低资源利用冲突，并推动网络向模块化结构演化，从而限制扰动在局部模块内的传播范围[68]。相比之下，毛竹网络规模收缩与边数量减少，结构松散化，“小世界”特征明显；正相关边比例和模块化系数略升，说明协同作用增强[68]。在资源受限或环境压力条件下，增强的协同作用可提供一定的互惠支持，从而在结构复杂度降低的情况下维持功能稳定性[66]。但是，毛竹微生物协同网络模式可能存在连锁崩溃风险[67]，稳定性相对较弱。
与自然恢复草地相比，苏木真菌网络趋于简单化，自然连通性弱；而毛竹真菌网络的种间互作关系更为复杂，基于内外聚力的网络稳定性高，但总体而言，二者变化幅度均相对较小。此外，苏木和毛竹的真菌网络均未识别出关键节点，表明其变化弱于细菌网络。这种差异可能与真菌较强的环境耐受性[60]和菌丝延伸能力有关[62]，这些特征有利于维持群落稳定性，从而使其网络拓扑结构对植被恢复的敏感性低于细菌网络。
3.3 苏木与毛竹引种对喀斯特石漠化生态恢复的启示相较于自然恢复草地，苏木和毛竹引种虽然未引发微生物群落结构的重构，但其通过改变土壤理化性质驱动菌群的动态演替及微生物互作网络变化，进而影响土壤生态功能恢复进程。如放线菌门作为有机质分解与养分转化的核心驱动者[69]；子囊菌门为木质素分解的核心菌群，在木质素分解、养分归还方面具有重要作用[70-71]；酸杆菌门在贫瘠土壤中驱动植物多糖降解与生物固氮，是喀斯特生态系统养分循环的先锋菌群。苏木种植促进了放线菌门和子囊菌门富集，可能会加速土壤碳氮循环与养分释放，有利于土壤质量改善。而毛竹引种导致子囊菌门、放线菌门、酸杆菌门相对丰度下降，因此毛竹引种可能会存在有机质分解受阻、养分循环效率降低等潜在风险[69, 72]。在微生物互作层面，苏木和毛竹恢复模式均提高了土壤微生物共现网络稳定性，但毛竹恢复模式的微生物网络形成高度互联、模块化系数却相对低的拓扑结构，可能存在级联崩溃的潜在风险，威胁网络整体稳定性；而苏木恢复模式形成模块化程度高、竞争力增强的微生物网络，其抗干扰能力提升。总之，基于经济效益及生态效益综合评估，苏木兼具药用经济价值与土壤功能提升潜力，适合作为喀斯特区生态修复的优先树种；而毛竹虽然具有速生经济优势，但需密切关注其土壤功能恢复滞后及网络脆弱性风险，建议通过混交林经营实现可持续管理。
4 结论与自然恢复草地相比，苏木与毛竹引种轻微改变了石漠化恢复生态系统土壤微生物多样性和群落结构，且细菌的变化大于真菌。苏木和毛竹恢复模式对土壤微生物群落的影响存在土层分异性，苏木恢复模式的影响主要集中于深层土壤，而毛竹恢复模式的影响主要集中于表层土壤。苏木和毛竹恢复模式均导致土壤细菌共现网络结构简单化，但稳定性均增强，且苏木恢复模式细菌网络稳定性更强。土壤碳、氮、磷养分有效性是影响植被恢复类型及其土层间微生物群落差异性变化的主要因子。总体而言，苏木和毛竹引种均改善了石漠化恢复生态系统土壤养分，维持土壤微生物群落的基本稳定，但苏木引种在促进土壤微生物多样性、富集功能菌群及构建稳定微生物网络上更具生态优势，建议在喀斯特生态修复中优先推广。毛竹虽然具有经济速生性，但其会降低微生物多样性、弱化功能菌群及网络稳定性，可能制约土壤生态功能恢复。因此，需要加强毛竹种植区土壤功能监测，并通过混交林经营优化其可持续性。
| [1] |
中国科学院学部. 关于推进西南岩溶地区石漠化综合治理的若干建议[J]. 地球科学进展, 2003, 18(4): 489-492. |
| [2] |
WANG S J, LIU Q M, ZHANG D F. Karst rocky desertification in southwestern China: geomorphology, landuse, impact and rehabilitation[J]. Land Degradation & Development, 2004, 15(2): 115-121. |
| [3] |
JIANG Z C, LIAN Y Q, QIN X Q. Rocky desertification in Southwest China: impacts, causes, and restoration[J]. Earth-Science Reviews, 2014, 132: 1-12. |
| [4] |
莫小妹, 彭韬, 张信宝, 等. 喀斯特区岩性限制下近20年植被恢复趋势与生态治理建议[J]. 地球与环境, 2025, 53(1): 44-53. |
| [5] |
王克林, 岳跃民, 陈洪松, 等. 喀斯特石漠化综合治理及其区域恢复效应[J]. 生态学报, 2019, 39(20): 7432-7440. |
| [6] |
ZHAO C, LONG J, LIAO H K, et al. Dynamics of soil microbial communities following vegetation succession in a karst mountain ecosystem, Southwest China[J]. Scientific Reports, 2019, 9: 2160. DOI:10.1038/s41598-018-36886-z |
| [7] |
DORAN J W, ZEISS M R. Soil health and sustainability: managing the biotic component of soil quality[J]. Applied Soil Ecology, 2000, 15(1): 3-11. DOI:10.1016/S0929-1393(00)00067-6 |
| [8] |
BARDGETT R D, VAN DER PUTTEN W H. Belowground biodiversity and ecosystem functioning[J]. Nature, 2014, 515(7528): 505-511. DOI:10.1038/nature13855 |
| [9] |
XUE L, REN H D, LI S, et al. Soil bacterial community structure and co-occurrence pattern during vegetation restoration in karst rocky desertification area[J]. Frontiers in Microbiology, 2017, 8: 2377. DOI:10.3389/fmicb.2017.02377 |
| [10] |
XIAO D, HE X Y, ZHANG W, et al. Strengthen interactions among fungal and protistan taxa by increasing root biomass and soil nutrient in the topsoil than in the soil-rock mixing layer[J]. Journal of Environmental Management, 2024, 355: 120468. DOI:10.1016/j.jenvman.2024.120468 |
| [11] |
MA S H, CHEN X, SU H J, et al. Phosphorus addition decreases soil fungal richness and alters fungal guilds in two tropical forests[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2022, 175: 108836. DOI:10.1016/j.soilbio.2022.108836 |
| [12] |
潘发光, 孙建飞, 王爱华. 广西天等县喀斯特石漠化地区植被恢复: 以驮堪小流域为例[J]. 林业科技通讯, 2021(4): 15-19. |
| [13] |
盛茂银, 熊康宁, 崔高仰, 等. 贵州喀斯特石漠化地区植物多样性与土壤理化性质[J]. 生态学报, 2015, 35(2): 434-448. |
| [14] |
张芳, 杜虎, 曾馥平, 等. 西南喀斯特峰丛洼地木本植物群落结构与多样性变化[J]. 生态学报, 2020, 40(12): 4094-4104. |
| [15] |
贺同鑫, 胡宝清, 张建兵, 等. 植被恢复十年喀斯特坡地细根对土壤碳氮存留与可利用性的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(23): 8638-8648. |
| [16] |
张伟, 陈洪松, 苏以荣, 等. 不同作物和施肥方式对新垦石灰土土壤肥力的影响[J]. 土壤通报, 2013, 44(4): 925-930. |
| [17] |
赵元, 张伟, 胡培雷, 等. 桂西北喀斯特峰丛洼地不同植被恢复方式下土壤有机碳组分变化特征[J]. 生态学报, 2021, 41(21): 8535-8544. |
| [18] |
HE T X, SUN J F, HU B Q, et al. The importance of fine root protection in topsoil carbon and nitrogen sequestration following land-use changes on sloping karst ecosystems[J]. Catena, 2023, 220: 106660. DOI:10.1016/j.catena.2022.106660 |
| [19] |
LI Q, SONG A, YANG H, et al. Impact of rocky desertification control on soil bacterial community in karst graben basin, southwestern China[J]. Frontiers in Microbiology, 2021, 12: 636405. DOI:10.3389/fmicb.2021.636405 |
| [20] |
黎一铎. 广西德保县岩溶地区优良造林树种选择研究[J]. 农业与技术, 2013, 33(5): 80-81. |
| [21] |
李文付. 石山地区苏木的栽培[J]. 林业实用技术, 2011(11): 20-21. |
| [22] |
吴卫权. 毛竹低产林改造技术及效益分析[J]. 南方农业, 2021, 15(2): 66-67. |
| [23] |
丁丽霞, 王祖良, 周国模, 等. 天目山国家级自然保护区毛竹林扩张遥感监测[J]. 浙江林学院学报, 2006(3): 297-300. |
| [24] |
顾亚宁, 吴琳芳, 林德宝, 等. 福建省典型亚热带森林土壤细菌群落结构特征[J]. 福建师范大学学报(自然科学版), 2024, 40(1): 52-59. |
| [25] |
严淑娴, 刘茗, 刘彩霞, 等. 毛竹纯林土壤微生物多样性高于杉木纯林[J]. 土壤学报, 2022, 59(6): 1704-1717. |
| [26] |
田阳区人民政府. 田阳概况[EB/OL]. (2025-03-18)[2025-06-20]. http://www.gxty.gov.cn/zjty/tygk/t18064135.shtml.
|
| [27] |
陆荣鑫, 蓝俊康. 广西田阳县地质灾害易发性分区与评价研究[J]. 地下水, 2022, 44(3): 141-146. |
| [28] |
田阳区人民政府地环股. 田阳县地质环境概况[EB/OL]. (2013-12-12)[2025-06-20]. http://www.gxty.gov.cn/ztzl/ywzt/zrzyj/zhywgl/dzhj_11713/t828326.shtml.
|
| [29] |
裴广廷, 李夏, 贺同鑫, 等. 广西喀斯特石漠化区不同植被恢复模式下土壤微生物多样性与群落结构特征及驱动因素分析[J]. 地理科学, 2024, 44(9): 1630-1642. |
| [30] |
陈燕丽, 莫建飞, 莫伟华, 等. 近30年广西喀斯特地区石漠化时空演变[J]. 广西科学, 2018, 25(5): 625-631. DOI:10.13656/j.cnki.gxkx.20181031.001 |
| [31] |
岑美红, 黄成荣, 黄金丽. 田阳县岩溶地区苏木经济林发展成功经验探讨[J]. 农村科学实验, 2018(7): 41. |
| [32] |
李潇晓, 卢品宪. 广西田阳县竹子经营现状与可持续发展对策[J]. 世界竹藤通讯, 2009, 7(3): 1-4. |
| [33] |
黎俊, 杜馨如, 莫小亮, 等. 喀斯特不同土地利用方式土壤有机碳矿化特征及其影响因素[J]. 生态学报, 2025, 45(2): 730-742. |
| [34] |
郑必昭. 土壤分析技术指南[M]. 北京: 中国农业出版社, 2013.
|
| [35] |
中国科学院南京土壤研究所. 土壤理化分析[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 1978.
|
| [36] |
TAN K H. Soil sampling, preparation, and analysis[M]. 2nd Edition.Boca Raton: CRC Press, 2005.
|
| [37] |
黄春雷, 宋明义, 魏迎春. 浙中典型富硒土壤区土壤硒含量的影响因素探讨[J]. 环境科学, 2013, 34(11): 4405-4410. |
| [38] |
陈莉, 宋同清, 王华, 等. 木论喀斯特常绿落叶阔叶混交林土壤细菌多样性及其最优采样数[J]. 生态学报, 2019, 39(9): 3287-3296. |
| [39] |
HAN Z Q, XU P S, LI Z T, et al. Microbial diversity and the abundance of keystone species drive the response of soil multifunctionality to organic substitution and biochar amendment in a tea plantation[J]. Global Change Biology Bioenergy, 2022, 14(4): 481-495. DOI:10.1111/gcbb.12926 |
| [40] |
LING N, WANG T T, KUZYAKOV Y. Rhizosphere bacteriome structure and functions[J]. Nature Communications, 2022, 13: 836. DOI:10.1038/s41467-022-28448-9 |
| [41] |
LI C, CHEN X L, JIA Z H, et al. Meta-analysis reveals the effects of microbial inoculants on the biomass and diversity of soil microbial communities[J]. Nature Ecology & Evolution, 2024, 8(7): 1270-1284. |
| [42] |
HERNANDEZ D J, DAVID A S, MENGES E S, et al. Environmental stress destabilizes microbial networks[J]. The ISME Journal, 2021, 15(6): 1722-1734. DOI:10.1038/s41396-020-00882-x |
| [43] |
HERREN C M, MCMAHON K D. Cohesion: a method for quantifying the connectivity of microbial communities[J]. The ISME Journal, 2017, 11(11): 2426-2438. DOI:10.1038/ismej.2017.91 |
| [44] |
JIAO S, CHEN W M, WANG J L, et al. Soil microbiomes with distinct assemblies through vertical soil profiles drive the cycling of multiple nutrients in reforested ecosystems[J]. Microbiome, 2018, 6: 146. DOI:10.1186/s40168-018-0526-0 |
| [45] |
HU L A, LI Q, YAN J H, et al. Vegetation restoration facilitates belowground microbial network complexity and recalcitrant soil organic carbon storage in southwest China karst region[J]. Science of the Total Environment, 2022, 820: 153137. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.153137 |
| [46] |
GUAN H L, FAN J W, ZHANG H Y, et al. Comparison of drivers of soil microbial communities developed in karst ecosystems with shallow and deep soil depths[J]. Agronomy, 2021, 11: 173. DOI:10.3390/agronomy11010173 |
| [47] |
丁鑫丽, 马振华, 赵慧雪, 等. 宁南山区不同植被类型土壤生态化学计量特征与碳储量[J]. 水土保持学报, 2024, 38(5): 364-373. |
| [48] |
KRAMER S, MARHAN S, HASLWIMMER H, et al. Temporal variation in surface and subsoil abundance and function of the soil microbial community in an arable soil[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 61: 76-85. DOI:10.1016/j.soilbio.2013.02.006 |
| [49] |
PAUSCH J, TIAN J, RIEDERER M, et al. Estimation of rhizodeposition at field scale: upscaling of a 14C labeling study[J]. Plant and Soil, 2013, 364: 273-285. DOI:10.1007/s11104-012-1363-8 |
| [50] |
沈蕊, 白尚斌, 周国模, 等. 毛竹种群向针阔林扩张的根系形态可塑性[J]. 生态学报, 2016, 36(2): 326-334. |
| [51] |
李震凯, 张贻荣, 邓智文, 等. 封育年限对武夷山毛竹细根功能性状的影响[J]. 生态学报, 2024, 44(17): 7725-7737. |
| [52] |
柳佳莹, 张贻荣, 李磊, 等. 武夷山保护区不同封育年限毛竹林的土壤特性[J]. 福建农林大学学报(自然科学版), 2023, 52(2): 205-210. |
| [53] |
FIERER N, BRADFORD M A, JACKSON R B. To- ward an ecological classification of soil bacteria[J]. Ecology, 2007, 88(6): 1354-1364. DOI:10.1890/05-1839 |
| [54] |
FIERER N, LAUBER C L, RAMIREZ K S, et al. Comparative metagenomic, phylogenetic and physiological analyses of soil microbial communities across nitrogen gradients[J]. The ISME Journal, 2012, 6(5): 1007-1017. DOI:10.1038/ismej.2011.159 |
| [55] |
DAI Z M, LIU G F, CHEN H H, et al. Long-term nutrient inputs shift soil microbial functional profiles of phosphorus cycling in diverse agroecosystems[J]. The ISME Journal, 2020, 14: 757-770. DOI:10.1038/s41396-019-0567-9 |
| [56] |
BASTIDA F, TORRES I F, MORENO J L, et al. The active microbial diversity drives ecosystem multifunctionality and is physiologically related to carbon availability in Mediterranean semi-arid soils[J]. Molecular Ecology, 2016, 25(18): 4660-4673. DOI:10.1111/mec.13783 |
| [57] |
XIAO D, HE X Y, ZHANG W, et al. Comparison of bacterial and fungal diversity and network connectivity in karst and non-karst forests in southwest China[J]. Science of the Total Environment, 2022, 822: 153179. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.153179 |
| [58] |
刘彩霞, 董玉红, 焦如珍. 森林土壤中酸杆菌门多样性研究进展[J]. 世界林业研究, 2016, 29(6): 17-22. |
| [59] |
HE T X, LI J, DU X R, et al. Changes in SOC, pH, and Ca associated with microorganism mediated SOC mineralization and temperature sensitivity following vegetation restoration in karst regions[J]. Plant and Soil, 2025, 513: 1417-1431. DOI:10.1007/s11104-025-07254-4 |
| [60] |
BARNARD R L, OSBORNE C A, FIRESTONE M K. Responses of soil bacterial and fungal communities to extreme desiccation and rewetting[J]. The ISME Journal, 2013, 7(11): 2229-2241. DOI:10.1038/ismej.2013.104 |
| [61] |
SUN R B, DSOUZA M, GILBERT J A, et al. Fungal community composition in soils subjected to long-term chemical fertilization is most influenced by the type of organic matter[J]. Environmental Microbiology, 2016, 18(12): 5137-5150. DOI:10.1111/1462-2920.13512 |
| [62] |
BAREA J M, PALENZUELA J, CORNEJO P, et al. Ecological and functional roles of mycorrhizas in semi-arid ecosystems of Southeast Spain[J]. Journal of Arid Environments, 2011, 75(12): 1292-1301. DOI:10.1016/j.jaridenv.2011.06.001 |
| [63] |
TU Q C, YAN Q Y, DENG Y, et al. Biogeographic patterns of microbial co-occurrence ecological networks in six American forests[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 148: 107897. DOI:10.1016/j.soilbio.2020.107897 |
| [64] |
CORNELL C R, ZHANG Y, NING D, et al. Land use conversion increases network complexity and stability of soil microbial communities in a temperate grassland[J]. The ISME Journal, 2023, 17(12): 2210-2220. DOI:10.1038/s41396-023-01521-x |
| [65] |
XUN W B, LIU Y P, LI W, et al. Specialized metabolic functions of keystone taxa sustain soil microbiome stability[J]. Microbiome, 2021, 9(1): 35. DOI:10.1186/s40168-020-00985-9 |
| [66] |
BANERJEE S, SCHLAEPPI K, VAN DER HEIJDEN M G A. Keystone taxa as drivers of microbiome structure and functioning[J]. Nature Reviews Microbiology, 2018, 16(9): 567-576. DOI:10.1038/s41579-018-0024-1 |
| [67] |
COYTE K Z, SCHLUTER J, FOSTER K R. The ecology of the microbiome: networks, competition, and stability[J]. Science, 2015, 350(6261): 663-666. DOI:10.1126/science.aad2602 |
| [68] |
KITANO H. Biological robustness[J]. Nature Review- s Genetics, 2004, 5(11): 826-837. DOI:10.1038/nrg1471 |
| [69] |
PHILIPPOT L, CHENU C, KAPPLER A, et al. The interplay between microbial communities and soil properties[J]. Nature Reviews Microbiology, 2024, 22(4): 226-239. DOI:10.1038/s41579-023-00980-5 |
| [70] |
DE BOER W, FOLMAN L B, SUMMERBELL R C, et al. Living in a fungal world: impact of fungi on soil bacterial niche development[J]. FEMS Microbiology Reviews, 2005, 29(4): 795-811. DOI:10.1016/j.femsre.2004.11.005 |
| [71] |
BALDRIAN P, VOR ÍŠKOVÁ J, DOBIÁŠOVÁ P, et al. Production of extracellular enzymes and degradation of biopolymers by saprotrophic microfungi from the upper layers of forest soil[J]. Plant and Soil, 2011, 338: 111-125. DOI:10.1007/s11104-010-0324-3 |
| [72] |
GONÇALVES O S, FERNANDES A S, TUPY S M, et al. Insights into plant interactions and the biogeochemical role of the globally widespread Acidobacteriota phylum[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2024, 192: 109369. DOI:10.1016/j.soilbio.2024.109369 |