2. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室, 中国广西桂林 541006;
3. 桂林植物园, 广西植物研究所国家苦苣苔科种质资源库, 中国野生植物保护协会苦苣苔专业委员会, 中国苦苣苔科植物保育中心, 中国广西桂林 541006;
4. 上海辰山植物园, 华东野生濒危资源植物保育中心, 中国上海 201602;
5. 越南科学技术研究院, 越南国家自然博物馆, 越南河内 10072
2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi, 541006, China;
3. National Gesneriaceae Germplasm Resources Bank of Guangxi Institute of Botany, Gesneriad Committee of China Wild Plant Conservation Association, Cesneriad Conservation Center of China, Guilin Botanical Garden, Guilin, Guangxi, 541006, China;
4. Eastern China Conservation Center for Wild Endangered Plant Resources, Shanghai Chenshan Botanical Garden, Shanghai, 201602, China;
5. Vietnam National Museum of Nature, Vietnam Academy of Science and Technology, Hanoi, 10072, Vietnam
越南地处东南亚中南半岛东部,北接中国,西邻老挝和柬埔寨,其地形复杂,涵盖热带季风气候区的高山、丘陵、平原及海岸带等多样化的生境。优越的地理与气候条件为植物多样性提供了良好的自然基础,尤其孕育了丰富的蕨类植物资源。越南是全球生物多样性热点地区之一,已知维管植物种类超过万种。其中蕨类植物作为古老的植物类群,在越南森林生态系统中占据重要地位,常见于阴湿林下、洞穴、岩壁、溪边等多种生境。
近年来,越南的石松类和蕨类植物研究取得了显著进展。据统计,越南目前已知石松类和蕨类植物共有38科170属1 132种[1],其物种多样性在东南亚乃至全球都占有重要地位。这些研究进展很大程度上得益于对喀斯特地貌等特殊生境的考察。越南北部广阔而复杂的喀斯特地区,以其独特的微气候和未被充分探索的洞穴系统,成为植物新类群的热点区域。2022年,韦毅刚等[2]编著的《越南北部地区植物名录》出版,为越南北部地区植物多样性研究提供了重要的本底数据。近年来,不断有植物新种或新分布记录被报道,其中既有蕨类,也包含大量其他的维管植物类群[3-9]。
尽管研究不断深入,但由于考察范围、鉴定难度等因素,越南北部许多地区的植物本底数据,特别是洞穴内部的石松类和蕨类植物组成,仍存在大量空白。因此,持续开展针对性的野外调查,对于完善越南植物区系记录、理解物种分布格局乃至后续多样性保护,都具有不可或缺的科学价值。本研究基于2025年5月对越南北部宣光省(Tỉnh Tuyên Quang)与高平省(Tỉnh Cao Bằng)的洞穴生境植物专项调查,通过系统的标本采集、形态学比对与文献考证[10-16],鉴定出越南蕨类植物的1个国家级新记录属和3个国家级新记录种,凭证标本藏于越南国家自然博物馆标本馆(VNMN)和广西植物标本馆(IBK)。报道如下。
1 国家级新记录属荚囊蕨属(乌毛蕨科Blechnaceae)
Cleistoblechnum Gasper & Salino in Phytotaxa 275:207.2016[12].——Struthiopteris Scop.in Meth.Pl.: 25.1754;Fl.Carn.168.1760;Weiss, Pl.Crypt.Fl.Gott.286.1770;Ching in Acta Phytotax.Sinica 16(3): 14.1978;S.H.Wu & Ching, Fern Fam.et Gen.of China 390, f.5-141.1991.——Lomaria Willd.in Mag.Ges.Naturfr.Berlin 3:160.1809.
石生,中小型草本。根状茎粗短而直立,或长而斜生,被鳞片;鳞片披针形,全缘,棕色,质厚。叶簇生,略呈二形,有柄;叶片革质,披针形,向下渐变狭,一回羽状,羽片多数,篦齿状排列,平展,镰状披针形,基部与叶轴合生;能育叶与不育叶同形而较狭。叶脉不明显,小脉分离,二叉,基部小脉往往三叉,不达叶边。孢子囊群线形,连续不断,沿羽片主脉两侧各有1行,几与羽片等长,仅羽片的喙状先端不育;囊群盖纸质,紧包孢子囊群,与孢子囊群共同着生于主脉与叶缘间的囊托上,成熟时开向主脉。孢子椭圆形,周壁具褶皱,外壁表面光滑。染色体2n=62、68。
2 国家级新记录种 2.1 荚囊蕨[图 1:(a)-(c)]
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| (a)-(c):Cleistoblechnum eburneum (Christ) Gasper & Salino;(d)-(f):Polystichum cavernicola Li Bing Zhang & H.He;(g), (h):Asplenium cornutissimum X.C.Zhang & R.H.Jiang. 图 1 越南蕨类植物3个新记录种 Fig. 1 Three newly recorded species of ferns from Vietnam |
Cleistoblechnum eburneum (Christ) Gasper & Salino in Phytotaxa 275:207.2016[12].——Blechnum eburneum Christ in Bull.Geogr.Bot.Mans.233.1902;Ching, Icon.Fil.Sin.1:pl.28.1930;DeVol in Fl.Taiwan 1:151.1975.——Struthiopteris eburnea (Christ) Ching in Sunyatsenia 5(4): 243.1940;Tagawa in Acta Phytotax.et Geobot.14:192.1952;Pic.-Serm.Ind.Fil.Suppl.4:281.1965;W.L.Chiou et al.in T.C.Huang, Fl.Taiwan, sec.ed.1:271.1994.——Lomaria eburnea (Christ) Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.Bot.10:4.1940;Pic.-Serm.Ind.Fil.Suppl.4:181.1965;傅书遐, 中国主要植物图說·蕨类植物门155, f.204.1957.
植株高32-45 cm。根状茎直立,粗短,或长而斜生,密被鳞片;鳞片披针形,长约6 mm,棕色或中部为深褐色。叶簇生,二形;柄长12-16 cm,禾秆色,基部密被与根状茎上同样的鳞片;叶片线状披针形,两端渐狭,长25-38 cm,中部以上宽2.0-3.5 cm,一回羽状;羽片多数,篦齿状排列,下部羽片向基部逐渐缩小,基部一对缩成小耳形,向上的羽片为镰状披针形,尖头,基部与叶轴合生,边缘全缘,干后略内卷,平展,彼此接近或略疏离。叶脉不明显,在羽片上为羽状,小脉斜向上,二叉,不达叶边。叶坚革质,干后暗绿色或带棕色,无毛,上面有时呈皱褶状。能育叶与不育叶同形而较狭;孢子囊群线形,着生于主脉与叶缘之间,沿主脉两侧各1行,几与羽片等长,但不达羽片基部及先端;囊群盖纸质,拱形,与孢子囊群同形并紧包孢子囊群,开向主脉,宿存。
凭证标本:温放,熊驰,Do Van Truong,VNM-CN 1528(IBK,VNMN),2025-05-26;越南(Vietnam)宣光省(Tỉnh Tuyên Quang)下坪社(Xã Sà Phìn),一喀斯特洞穴,生于洞口高处石壁上,23°14′N、105°12′E,海拔约1 400 m。
分布:中国安徽、福建、广东、广西、贵州、湖北、湖南、江西、陕西、四川、台湾、云南、浙江、重庆[13-15]。越南首次记录,模式标本采自贵州贵阳市。
荚囊蕨广泛分布于我国南方大部分地区,北至陕西秦岭地区[15],之前一直未见越南有本种的报道,越南北部为其目前已知最南缘的分布。荚囊蕨是一种喜钙植物,通常生长在潮湿的石灰岩洞穴洞口、岩壁缝隙[15],其株形规整,叶片挺拔,叶面深绿,叶背灰白,对比强烈,具有较高的观赏价值。
2.2 洞生耳蕨[鳞毛蕨科Dryopteridaceae,图 1:(d)-(f)]Polystichum cavernicola Li Bing Zhang & H.He in Bot.Stud.52:122.2011[16].
多年生草本,高4-8 cm。根状茎斜升,密被鳞片。鳞片线形或钻形,长约1 mm,褐色。叶簇生,具叶4-9枚;叶柄长1.0-1.5 cm,正面具沟槽;叶片倒披针形,基部渐狭,一回羽状,长4.5-6.9 cm,宽1.1-1.7 cm,先端急尖;羽片8-12对,互生,基部羽片三角状卵形,中部羽片长圆形,最大羽片位于叶片中部稍上方,柄长0.2-0.3 mm,纸质,基部略耳状,先端钝圆,前侧边缘波状,背面被鳞片,腹面光亮无毛;叶脉羽状,侧脉游离,2-4对。孢子囊群着生于上部羽片叶脉末端,1-6枚;囊群盖盾状,直径约1 mm,膜质,边缘流苏状。
凭证标本:温放,熊驰,Do Van Truong,VNM-CN 1295(IBK,VNMN),2025-05-18;越南(Vietnam)高平省(Tỉnh Cao Bằng)潭水社(Xã Đàm Thúy),一喀斯特洞穴,生于洞穴内石壁或地上阴湿处,22°51′N、106°42′E,海拔约500 m。
分布:中国广西、贵州。越南首次记录,模式标本采自贵州黔南布依族苗族自治州荔波县原翁昂乡(2014年该乡已撤销,其行政区域并入黎明关水族乡)。
洞生耳蕨为喀斯特洞穴特有种,高度适应洞穴环境,其形态呈现不同分化。根据笔者实地调查,本种还分布于广西靖西、田阳、巴马等地洞穴内,广西田阳的居群表现为较为狭长的叶形,与模式产地贵州荔波的居群叶形相近,而靖西、巴马的居群叶形较为短小。本种在分子上和同为洞穴特有种的凤山耳蕨Polystichum fengshanense Li Bing Zhang & H.He、凹羽耳蕨P.recavum H.J.Wei & Li Bing Zhang、岩穴耳蕨P.speluncicola Li Bing Zhang & H.He聚为一支(个人测序数据,rbcL片段,未发表),但在叶片形状、羽片数量和形状等方面存在差异。
2.3 多角铁角蕨[铁角蕨科Aspleniaceae,图 1:(g)、(h)]Asplenium cornutissimum X.C.Zhang & R.H.Jiang in Brittonia 63:83.2011[17].
植株纤细,根状茎直立,先端密被鳞片;鳞片基生,狭披针形,长2-3 mm,黑棕色。叶簇生;叶柄长0.5-1.0 cm,散生微小腺毛,正面具槽。叶片长圆状椭圆形,长2.5-4.5 cm,宽0.6-1.2 cm,先端渐尖,三回羽状,羽片6-12对,卵形或宽卵形;二回羽片2-3对,羽状,宽卵形或椭圆形;小羽片2裂或不裂,镰刀状线形,长0.8-1.5 mm,先端急尖,边缘全缘;叶片薄草质,干时草绿色,孢子囊群椭圆形,散生于小羽片上,囊群盖长圆状卵形,膜质,透明,边缘波状或具齿。
凭证标本:温放,熊驰,Do Van Truong,VNM-CN 1295(IBK,VNMN),2025-05-18;越南(Vietnam)高平省(Tỉnh Cao Bằng)潭水社(Xã Đàm Thúy),一喀斯特洞穴,生于洞口石壁或石缝中,22°51′N、106°42′E,海拔约500 m。
分布:中国广西。越南首次记录,模式标本采自广西百色市靖西市地州镇。
多角铁角蕨因其羽片末端分叉似角状而得名,与同域分布的线裂铁角蕨Asplenium coenobiale Hance近似,但本种叶片长椭圆形,中部最宽,叶柄极短,后者叶片长三角形,基部最宽,叶柄明显,可以区别。
3 讨论本研究报道了越南蕨类植物1个新记录属和3个新记录种,丰富了越南蕨类植物区系的本底资料。这些新记录种均采集自越南北部宣光省和高平省的喀斯特洞穴环境,表明洞穴这类特殊生境中可能蕴藏着大量未被发现或记录的特有及狭域分布物种。值得注意的是,本次记录的3个物种的已知分布中心均在中国南方,说明中越边境喀斯特区域在植物区系上的紧密联系与连续性。荚囊蕨在越南北部的出现,将其已知分布范围向南扩展,标志着该物种分布的最南缘。而洞生耳蕨和多角铁角蕨作为近年来被描述的新种,在邻近的越南被发现,一方面表明该类群的实际分布范围可能更广,另一方面也反映出以往对越南同类生境的调查不够充分。
尽管越南是全球生物多样性热点地区,但本研究结果表明,该国尤其是地形复杂的北部喀斯特地区,其植物多样性,特别是蕨类植物的本底调查仍不完善,存在大量的调查空白。许多物种的分布界线与特有性格局尚不明确。这可能与专业研究人员力量相对有限、野外调查难度大等因素有关。本次由中越两国研究机构共同合作完成的调查取得了显著成果,凸显了跨境合作在推动区域生物多样性研究与保护中的关键作用,通过资源共享、技术互补,能够更高效地厘清物种分布,评估保护状况。
因此,建议持续加强对越南,特别是对其喀斯特洞穴、高山石灰岩等特殊生境的系统性植物调查。结合形态学与分子系统学手段,不仅能更准确地鉴定物种,还能深入探讨同域分布的近缘种(如洞生耳蕨与其近缘种)之间的系统发育关系和适应性演化机制。这些研究将为理解喀斯特植物的多样性成因与维持机制提供关键案例,同时也为这一脆弱生态系统的生物多样性保护与管理提供不可或缺的科学依据。
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