2. 湖南科技大学生命科学与健康学院, 湖南湘潭 411201;
3. 深圳市中国科学院仙湖植物园, 深圳市南亚热带植物多样性重点实验室, 广东深圳 518004;
4. 上海辰山植物园(中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心), 上海 201602;
5. 河南农业大学生命科学学院, 河南郑州 450046;
6. 信阳师范大学生命科学学院, 河南信阳 464000
2. College of Life Sciences and Health, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan, Hunan, 411201, China;
3. Shenzhen Key Laboratory for Southern Subtropical Plant Diversity, Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen & Chinese Academy of Sciences, Shenzhen, Guangdong, 518004, China;
4. Shanghai Chenshan Botanical Garden (Chenshan Scientific Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences), Shanghai, 201602, China;
5. College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan, 450046, China;
6. College of Life Sciences, Xinyang Normal University, Xinyang, Henan, 464000, China
河南省地处中原,是我国南北气候的过渡地带,属北亚热带向暖温带过渡的大陆性季风气候。该省境内有大别山、桐柏山、伏牛山和太行山四大山系沿省界呈半环形分布,地势西高东低,由平原、盆地、山地、丘陵、水面等构成[1];环境条件复杂多样,为植物的生长提供了丰富的自然条件。信阳市位于河南省的东南部,其中商城县属大别山区域,地势南高北低,分为中低山、低山丘陵、丘陵垄岗3类,森林覆盖率高达60.57%;该县气候温和,雨量充沛,属大陆性湿润季风气候。
传统的蕨类植物(Pteridophytes)由石松类(Lycophytes)和蕨类(Ferns)两个谱系组成[2-3],是最古老的陆生维管植物,其起源时间可以追溯到4亿年前[4-7]。石松类和蕨类植物在全世界共约12 000种,根据《中国生物物种名录2025版》[8]的记载, 我国分布有2 600余种。河南省蕨类植物资源分布情况一直不清楚,属于蕨类植物调查薄弱地区。1981年出版的《河南植物志第一册》[9]记载,河南省维管植物有197科1 186属4 473种及种下分类单元,其中收录的蕨类植物有29科70属205种(含变种),之后的20多年河南省蕨类植物资源状况调查一直少有开展。近年来,一些研究人员开始对河南省植物多样性进行调查,不断有新分布蕨类植物被发现,如张云霞等[10]通过对河南省的多年野外调查及对河南农业大学植物标本室现存蜡叶标本的整理鉴定,分析了河南省的植物区系,并报道了蕨类植物3个新记录属和9个新记录种;李家美等[11]通过开展河南农业野生植物调查以及查阅馆藏标本,发现了鞘舌卷柏(Selaginella vaginata)、陇南铁线蕨(Adiantum roborowskii)等3种石松类植物和2种蕨类植物新记录种;闫双喜等[12]报道了裸叶粉背蕨(Aleuritopteris duclouxii);周士锋等[13]报道了华北薄鳞蕨(Leptolepidium kuhnii);曾飞燕等[14]于2019年对光山县进行植物多样性调查时发现水蕨(Ceratopteris thalictroides)等5种河南省未曾记载过的蕨类植物;向睿晨等[15]在河南栾川县老君山的调查过程中发现了松穗卷柏(S.laxistrobila)、线柄铁角蕨(Asplenium capillipes)和甘肃铁角蕨(A.kansuense)3个河南新记录物种等。周喜乐等[16]依据文献资料、标本记录等数据,统计分析了全国蕨类植物资源分布,其中河南省有石松类和蕨类植物218种。河南省林业管理部门记录省内有蕨类植物31科77属245种(含变种变型)。由此可以看出,河南省蕨类植物资源存在很大的未知性,急需开展广泛的资源调查,以摸清蕨类植物资源状况。
2025年6月,本研究团队在河南省信阳市和南阳市开展了蕨类植物资源调查,并对物种进行拍照记录和标本采集,通过查阅《中国植物志》[17-26]、《河南植物志第一册》[9]、Flora of China[27]、《中国石松类和蕨类植物》[28],基于PPG Ⅰ系统[3]及新近研究成果,并与中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)相关标本进行比对鉴定,初步确定了10种未在河南省有分布记录的物种,分别为细毛碗蕨(Sitobolium hirsutum)、团扇蕨(Crepidomanes minutum)、观光鳞毛蕨(Dryopteris tsoongii)、红盖鳞毛蕨(D.erythrosora)、倒鳞耳蕨(Polystichum retrosopaleaceum)、草叶耳蕨(P.herbaceum)、毛枝蕨(Arachniodes miqueliana)、疏羽凸轴蕨(Metathelypteris laxa)、中华金星蕨(Parathelypteris chinensis)、华中蹄盖蕨(Athyrium wardii)。这些新记录种的发现表明河南省蕨类植物资源比已知的多样性要高,也说明开展河南省蕨类植物资源调查的必要性和迫切性。
1 碗蕨科(Dennstaedtiaceae) 1.1 细毛碗蕨[图 1: (a)、(b)]
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| (a), (b): Sitobolium hirsutum; (c), (d): Crepidomanes minutum. 图 1 细毛碗蕨和团扇蕨的生境及形态特征 Fig. 1 Habitat and morphological characteristics of Sitobolium hirsutum and Crepidomanes minutum |
Sitobolium hirsutum (Sw.) L.A.Triana & Sundue in Taxon, 72(1): 39.2022;Dennstaedtia hirsuta Sw.Mett.Ex Miq.中国植物志, 2:202.1959;Dennstaedtia hirsuta Sw.Mett.Ex Miq.Fl.China, 2-3:156.2013.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县金刚台风景区、黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月21日,地理坐标为31°44′33.26″N、115°29′43.05″E,生于山谷溪流边岩石或石缝,海拔325.37 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH19822。
分布:广西、贵州、江西、重庆、上海、湖北、湖南、广东、四川、甘肃、山东、陕西、浙江、辽宁、吉林、台湾、黑龙江和河北。河南为首次记录。
根状茎横走或斜升,密被灰棕色长毛。叶近簇生;叶片长圆披针形,二回羽状;羽片对生或互生,斜向上,羽状深裂;一回小羽片,基部上侧一片较长,与叶轴平行。孢子囊群圆形,生于小裂片腋中;囊群盖浅碗形,绿色,有毛。
2 膜蕨科(Hymenophyllaceae) 2.1 团扇蕨[图 1: (c)、(d)]Crepidomanes minutum (Blume) K.Iwats in J.Fac.Sci.Univ.Tokyo, Sect.3, Bot, 13:524.1985;中国植物志, 2:175.1959.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县金刚台风景区,采集时间为2025年6月21日,地理坐标为31°46′11.856″N、115°28′9.311″E,生于阴湿的岩石上,海拔337.4 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH19825。
分布:广西、福建、海南、贵州、江西、重庆、湖南、湖北、广东、云南、澳门、香港、安徽、四川、甘肃、浙江、辽宁、吉林、台湾和黑龙江。河南为首次记录。
植株高1.5-2.0 cm。根状茎纤细,丝状,横走,黑褐色,密被暗褐色片状短毛。叶远生;暗黑褐色;叶片团扇形至圆肾形,基部心形;裂片线形,钝头,全缘。叶脉多回叉状分枝,末回裂片具1-2小脉。孢子囊群着生于短裂片顶部。
3 鳞毛蕨科(Dryopteridaceae) 3.1 观光鳞毛蕨[图 2: (a)、(b)]
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| (a), (b): Dryopteris tsoongii; (c), (d): D.erythrosora. 图 2 观光鳞毛蕨和红盖鳞毛蕨的生境及形态特征 Fig. 2 Habitat and morphological characteristics of Dryopteris tsoongii and D.erythrosora |
Dryopteris tsoongii Ching in Bot.Res.Acad.Sin.2:14.1987;中国植物志, 5(1): 197.2000;Fl.China, 2-3:105.2013.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县金刚台风景区、鸡公山及南阳市西峡县伏牛大峡谷,采集时间为2025年6月21日,地理坐标为31°44′25.523″N、115°29′42.299″E,生于沟谷边疏林下,海拔354.64 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH19827。
分布:广西、福建、浙江、江苏、江西、湖南、湖北、广东和安徽。河南为首次记录。
植株高80-100 cm。根状茎斜升或直立;叶柄密被卵形棕色鳞片,下部鳞片披针形,边缘具细齿。叶片卵状披针形,二回羽状;羽片披针形,基部具柄;小羽片基部羽状深裂,上部边缘具齿。孢子囊群靠近小羽片边缘着生。
3.2 红盖鳞毛蕨[图 2: (c)、(d)]Dryopteris erythrosora (D.C.Eaton) Kuntze in Revis.Gen.Pl.2:812.1891;中国植物志, 5(1): 195.2000.
采集信息:河南省信阳市商城县金刚台风景区、黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月21日,地理坐标为31°45′49.882″N、115°28′51.031″E,生于沟谷边疏林下,海拔615.84 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH19844。
分布:广西、福建、贵州、江西、重庆、上海、湖南、湖北、广东、云南、安徽、四川、浙江和江苏。河南为首次记录。
植株高40-80 cm。根状茎横卧或斜升。叶簇生,基部密被栗黑色披针形鳞片;叶片长圆状披针形,二回羽状;羽片披针形,边缘具细圆齿或浅裂,基部下侧第一对小羽片明显较小。羽轴及小羽片中脉密被棕色泡状鳞片。孢子囊群靠近中脉;囊群盖圆肾形,全缘。
3.3 倒鳞耳蕨[图 3: (a)、(b)]
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| (a), (b): Polystichum retrosopaleaceum; (c), (d): P.herbaceum. 图 3 倒鳞耳蕨和草叶耳蕨的生境及形态特征 Fig. 3 Habitat and morphological characteristics of Polystichum retrosopaleaceum and P.herbaceum |
Polystichum retrosopaleaceum (Kodama) Tagawa in J.Jap.Bot.13(3): 187.1937;中国植物志,5(2): 102.2001.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月22日,地理坐标为31°26.870′N、115°22.377′E,生于沟谷边疏林下,海拔970.46 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH22485。
分布:浙江、江西、湖南、湖北、安徽。河南为首次记录。
植株高50-80 cm。根状茎短而直立,密生棕色线形鳞片。叶簇生,叶片椭圆形,二回羽状;羽片披针形;小羽矩圆形,基部上侧一片最大,羽状深裂,具羽状脉。叶轴及羽轴密生淡棕色线形和卵状披针形鳞片。孢子囊群圆形;囊群盖圆形,盾状,近全缘。
3.4 草叶耳蕨[图 3: (c)、(d)]Polystichum herbaceum Ching & Z.Y.Liu ex Z.Y.Liu in Bull.Bot.Res., Harbin 4(4): 20.1984;中国植物志, 5(2): 34.2001.
采集信息:河南省信阳市商城县黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月22日,地理坐标为31°25.198′N、115°20.726′E,生于沟谷边疏林下,海拔443.23 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH22501。
分布:贵州、重庆、湖南、湖北、四川。河南为首次记录。
植株高30-50 cm。根茎直立,密被狭卵形深棕色鳞片。叶簇生,基部被披针形至线形、边缘睫毛状的深棕色鳞片;叶片卵形至狭卵形,二回羽状;羽片线状披针形;小羽宽披针形,基部常羽状分裂,先端渐尖呈刺状,上侧具耳状凸。孢子囊群生于小羽片主脉两侧;囊群盖圆形,盾状。
3.5 毛枝蕨[图 4: (a)、(b)]
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| (a), (b): Arachniodes miqueliana; (c), (d): Metathelypteris laxa. 图 4 毛枝蕨和疏羽凸轴蕨的生境及形态特征 Fig. 4 Habitat and morphological characteristics of Arachniodes miqueliana and Metathelypteris laxa |
Arachniodes miqueliana (Maxim.ex Franch.& Sav.) Ohwi in J.Jap.Bot.37:76.1962;中国植物志, 5(1): 13.2000.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月22日,地理坐标为31°26.868′N、115°22.418′E,生于沟谷边疏林下,海拔994.97 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH22489。
分布:浙江、贵州、江西、重庆、湖南、辽宁、云南、吉林、安徽、四川。河南为首次记录。
植株高80-100 cm。根状茎横走,被棕色披针形鳞片。叶远生;叶柄红棕色至棕禾秆色;叶片阔卵形,四至五回羽状;羽片三角状卵形;末回小羽片卵形,全缘或具3-5齿。羽轴疏被披针形鳞片。孢子囊群圆形;囊群盖圆肾形,无毛,早落。
4 金星蕨科(Thelypteridaceae) 4.1 疏羽凸轴蕨[图 4: (c)、(d)]Metathelypteris laxa (Franch.& Sav.) Ching in Acta Phytotax.Sin.8:306.1963;中国植物志,4(1): 64.1999.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县金刚台风景区,采集时间为2025年6月21日,地理坐标为31°45.710′N、115°29.974′E,生于山谷密林下,海拔245.53 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH22146。
分布:广西、福建、海南、贵州、江西、重庆、上海、湖南、湖北、广东、云南、安徽、四川、浙江、江苏和台湾。河南为首次记录。
植株高30-60 cm。根状茎长,横走或斜升,疏被灰白色短毛及红棕色披针形鳞片。叶近生;叶柄近光滑,浅禾秆色;叶片长圆形,二回羽状深裂;羽片近对生,线状披针形,羽状深裂达羽轴狭翅;裂片长圆披针形,全缘或具粗圆齿。孢子囊群圆形;囊群盖圆肾形,膜质,被柔毛。
4.2 中华金星蕨[图 5: (a)、(b)]
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| (a), (b): Parathelypteris chinensis; (c), (d): Athyrium wardii. 图 5 中华金星蕨和华中蹄盖蕨的生境及形态特征 Fig. 5 Habitat and morphological characteristics of Parathelypteris chinensis and Athyrium wardii |
Parathelypteris chinensis (Ching) Ching in Acta Phytotax.Sin.8:303.1963;中国植物志, 4(1): 50.1999.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月22日,地理坐标为31°26.854′N、115°22.312′E,生于山谷林下,海拔949.15 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH22484。
分布:广西、福建、浙江、贵州、江西、湖南、广东、云南、安徽和四川。河南为首次记录。
植株高57-80 cm。根状茎短,横卧或斜升。叶近生;叶柄基部近黑色,疏被棕色披针形鳞片,向上栗棕色,无毛;叶片披针形,二回羽状深裂;羽片对生或互生,斜展,无柄,中部羽片羽状深裂达羽轴狭翅;裂片长圆形,先端圆钝,全缘。孢子囊群圆形;囊群盖圆肾形,膜质,宿存。
5 蹄盖蕨科(Athyriaceae) 5.1 华中蹄盖蕨[图 5: (c)、(d)]Athyrium wardii (Hook.) Makino in Bot.Mag.(Tokyo).13:28.1899;中国植物志, 3(2): 220.1999.
采集信息:采集地为河南省信阳市商城县黄柏山国家森林公园,采集时间为2025年6月22日,地理坐标为31°26.848′N、115°22.282′E,生于山谷林下溪边阴湿处,海拔950.63 m,采集人为顾钰峰、舒江平、刘曦冉、冀宏宇、严岳鸿,采集号为YYH22481。
分布:广西、福建、浙江、贵州、江西、重庆、湖南、湖北、云南、安徽和四川,河南为首次记录。
根状茎短,直立,被深褐色线状披针形鳞片。叶簇生;叶柄基部黑褐色,密被鳞片;叶片三角状卵形或卵状长圆形,顶部急狭缩,上部羽状深裂,下部一回羽状;羽片互生,具短柄,阔披针形,一回羽状;小羽长圆形,边缘具细锯齿。小脉二叉分支,上侧基部呈羽状分布。孢子囊群长圆形或短线形;囊群盖同形,膜质,全缘,宿存。
本次调查在河南省南部部分地区开展,虽涉及范围有限,但已发现大量蕨类植物新记录物种,充分表明该地区物种多样性被严重低估,部分样本甚至可能代表未被描述的新分类单元;且该地区作为南北气候过渡带,可能蕴含更丰富的隐存物种。结合历史资料,河南省蕨类植物区系研究早期记录为195种[29],而大别山地区的专项调查已增至142种[30],本次局部调查的新记录进一步证实全省实际物种数可能远超现有数据。
目前已对部分样本进行测序,后续通过系统发育分析有望揭示隐存种或修订分类争议类群。本次新记录物种的发现为区域生物多样性保护提供了重要基础数据,尤其对河南省南部气候过渡带的生态敏感性评估具有关键意义[31]。因此,亟须加强对河南省边界市县的植物普查,并整合形态学与分子生物学证据,彻底摸清河南省植物资源[1]。
蕨类植物区系起源古老,在维持森林生态系统功能方面具有重要作用。本次调查共发现蕨类植物新记录10种,不仅丰富了中国中原地区河南省的植物多样性,而且为研究中国石松类及蕨类植物的区系起源、物种演化和生物地理格局提供了新的科学依据。本研究为中国中部地区生物多样性热点区域的保护与管理提供了重要参考。
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