广西白桫椤野外资源现状及生境特征
王爱华1, 吕雪萍1,2, 庞庆玲1, 顾钰峰3, 罗丽涛1,2, 孙建飞1, 贺同鑫1, 蒋日红4     
1. 南宁师范大学, 北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室, 广西南宁 530001;
2. 南宁师范大学地理科学与规划学院, 广西南宁 530001;
3. 深圳市兰科植物保护研究中心, 广东深圳 518114;
4. 广西壮族自治区林业科学研究院, 广西南宁 530002
摘要: 广西白桫椤(Sphaeropteris guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan)是国家二级重点保护野生植物,也是广西特有物种。为掌握广西白桫椤野外种质资源现状,本研究对广西防城港市防城区那良镇、峒中镇、峒棉镇的潜在分布区进行系统的野外调查。结果表明:(1)广西白桫椤集中分布于防城区十万大山山脉西南部支脉峒中镇和那良镇之间的山区。(2)共调查到142株个体植株,其中约120株为首次发现和报道,包含2个自然生长植株的种群、1个人工移栽种群、1个人工移栽与自然生长植株的混合种群。天然植株个体数量较少,以村民引种移栽居多,自然种群生长状况良好,成年植株能够正常繁殖,幼株数量相对较多,表明群落具有稳定的更新能力;人工及混合种群幼株数量极少且自我更新能力差。(3)生境土壤类型为黑沙土、黄红沙土和红沙土,自然种群的土壤类型为黑沙土。(4)依据世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中濒危等级评估标准,广西白桫椤应当被划分为极危[CR,A4bc,B2ab(ⅰ)(ⅱ)(ⅲ)(ⅳ)(ⅴ)]种。本研究提出的针对性保护建议,可为该物种的种群保护与可持续利用提供科学依据和理论支撑。
关键词: 广西白桫椤    种质资源    生境    野外调查    保护    
Wild Resource Status and Habitat Characteristics of Sphaeropteris guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan
WANG Aihua1, LÜ Xueping1,2, PANG Qingling1, GU Yufeng3, LUO Litao1,2, SUN Jianfei1, HE Tongxin1, JIANG Rihong4     
1. Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf, Ministry of Education, Nanning Normal University, Nanning, Guangxi, 530001, China;
2. School of Geography and Planning, Nanning Normal University, Nanning, Guangxi, 530001, China;
3. The Orchid Conservation and Research Center of Shenzhen, Shenzhen, Guangdong, 518114, China;
4. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning, Guangxi, 530002, China
Abstract: Sphaeropteris guangxiensis Y. F. Gu & Y. H. Yan is a wild plant species under Class Ⅱ National Protection in China and an endemic species to Guangxi. To assess the current status of its wild germplasm resources, this study conducted systematic field investigations for the potential habitats in the mountainous areas at the junction of-Naliang Town, Dongzhong Town, and Dongmian Town of Fangcheng District, Fangchenggang City, Guangxi. The results are summarized as follows: (1) S.guangxiensis Y. F. Gu & Y. H. Yan was mainly distributed in the mountainous area between Dongzhong Town and Naliang Town, within the southwestern branch of the Shiwandashan Mountains, Fangcheng District.(2)A total of 142 individuals were recorded, of which about 120 were newly discovered and reported. These individuals comprised two natural populations, one artificially transplanted population, and one mixed (natural+artificial) population. Natural wild individuals were scarce, and most individuals were transplanted by villagers. The natural populations exhibited healthy growth, with normal reproduction of adult plants, abundant juvenile plants, and stable regenerative capacity. In contrast, the artificially transplanted population and mixed population showed few juvenile plants and poor self-regenerative capability.(3)Habitat soil types included black sandy soil, yellow-red sandy soil, and red sandy soil. The natural population grew in black sandy soil.(4)According to the assessment criteria of endangered level in the International Union for Conservation of Nature (IUCN) Red List of Threatened Species, S.guangxiensis Y. F. Gu & Y. H. Yan was rated as a Critically Endangered [CR, A4bc, B2ab(ⅰ)(ⅱ)(ⅲ)(ⅳ)(ⅴ)]species. Targeted conservation recommendations are proposed to provide scientific reference and theoretical foundations for the protection and sustainable utilization of this plant.
Key words: Sphaeropteris guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan    germplasm resources    habitat    field investigation    protection    

珍稀濒危植物是生态系统的重要组成部分,其动态变化将直接影响群落物种多样性和稳定性,导致生态系统结构和功能发生变化[1-2]。濒危植物在植物起源、系统演化和遗传育种等研究中具有重要意义,然而受其生境特殊、资源过度开发和自身生物学特性复杂等因素制约,其分布局限性强,生存受到严重威胁[3-4]。在全球气候变化背景下,濒危植物的动态变化长期受到关注,了解濒危植物的种群结构和生境特征对其保护、恢复和科学管理具有重要指导作用[5]

桫椤科(Cyatheaceae Kaulf.)植物从第四纪冰期劫难中存活至今,被誉为植物“活化石”,在研究蕨类植物形成与演化、地理区系和系统发育等方面具有重要价值[6-7],在维持人类生物多样性中亦有重要贡献[8]。长期以来,学者们对桫椤科植物的生长环境[9]、种群分布[10]、生理生态[11]、群落结构特征[12]、繁殖育种和栽培技术[13]、药用价值开发[14]等方面进行了研究。白桫椤属(Sphaeropteris Bernh.)全世界103种,为旧热带和热带美洲分布属;我国仅3种,分布于海南、云南、台湾、西藏和广西等地。白桫椤[Sphaeropteris brunoniana (Hook.) R.M.Tryon]不仅在早期森林演替中发挥重要作用[15],而且在药用领域中也有突出贡献,桫椤科植物中的药用成分加速了传统医学的研究进程,在皮肤感染甚至癌症治疗方面展示出应用潜力[16],这种独特的生态学意义和药用潜力使白桫椤相关研究备受关注[17]。然而,受大规模种植经济作物等人类活动和气候变化因素影响,白桫椤的适宜生境不断缩小,甚至濒临灭绝,因此白桫椤保护工作的推进尤为迫切[18]

在广西植物调查中,前人发现在云南和海南的中间区域(即广西沿海地区)形成了海南白桫椤[Sphaeropteris hainanensis (Ching) R.M.Tryon]和云南产白桫椤的杂交带,且整个广西只有这个杂交带产白桫椤[19];2019年,莫日根高娃等[20]通过基因组测序技术和形态学分析,发现广西产白桫椤具有海南白桫椤和云南产白桫椤两种基因型,且样品的叶形态特征介于两个亲本的中间类型,认为广西产白桫椤可能是海南白桫椤和云南产白桫椤的杂交种;直至2021年,Gu等[21]基于形态学特征和遗传结构信息发表了新物种,将原被鉴定为白桫椤的广西产白桫椤正式命名为广西白桫椤(Sphaeropteris guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan)。广西白桫椤零散分布于广西防城港市防城区坡地杂木林中,由于分布区狭小,现存种群少且植株个体数量有限,故该物种首次发表时即被列为濒危种[21]。然而,在野外实地调查时发现,广西白桫椤栖息地受到强烈的人为干扰,其适宜生境正持续衰退,种群数量和个体数量逐渐减少。针对濒危物种实施科学保护与可持续利用措施,需系统解析其受威胁机制、濒危等级及种群衰退动态,进而制定精准保护策略。但目前仍缺乏有关广西白桫椤野外种群的具体资料。因此,本研究对广西白桫椤的野外分布、种群数量、种群规模、种群现状、生境特征等进行了系统的实地调查,以期摸清该物种的野外资源分布现状,为该濒危种的资源保护和后续研究提供科学依据。同时,依据调查结果,参考世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中的濒危等级评估标准,重新评估该物种的濒危等级[22-23]

1 材料与方法 1.1 调查方法

本研究于2024年10月至2025年3月,在广西防城港市防城区那良镇、峒中镇、峒棉镇的潜在分布区开展广西白桫椤野外资源调查。实地调查中,结合样线调查法和样方调查法对广西白桫椤的潜在分布区域进行调查。样线调查法:在调查区域内设置多条样线,每条样线宽度为50 m,长度根据实际地形确定,沿着样线两侧观察并记录广西白桫椤植株数量。样方调查法:在广西白桫椤分布较为集中的区域设置面积为1 600 m2的样方,调查样方内所有广西白桫椤个体。每个广西白桫椤个体均记录其经纬度、海拔、高度、胸径、冠幅,以及伴生物种和生境类型等信息。

1.2 数据收集

通过查阅文献资料、走访和实地考察,以及咨询当地村委会人员等方法,掌握广西白桫椤分布点地理信息。在调查记录广西白桫椤信息时,同时收集坡向、坡位、海拔和人为干扰因素等环境信息,以及采集土壤带回实验室处理并检测其理化指标。其中,坡向使用手机中的指南针软件进行测定,坡位根据山体相对位置进行判定,海拔使用奥维互动地图软件(v10.3.4, 北京元生华网软件有限公司)进行测定,人为干扰的强弱由同行专家根据经验进行判断。土壤样品经风干和过筛后,送至江苏赛因斯检测技术有限公司进行理化指标检测。其中,采用电位法测定土壤pH值,参照NY/T 1121.2-2006;采用重铬酸钾氧化法测定有机质含量,参照NY/T 1121.6-2006;采用酸消解-凯氏定氮法测定全氮含量,采用碱浸提培养-容量法测定水解性氮含量,参照LY/T 1228-2015;采用碱熔-钼锑抗比色法测定全磷含量,参照NY/T 88-1988;采用氟化铵-盐酸浸提-钼锑抗比色法测定有效磷含量,参照NY/T 1121.7-2014;采用碱熔-火焰光度计法测定全钾含量,采用乙酸铵浸提-火焰光度计法测定速效钾含量,参照LY/T 1234-2015。通过天气网(https://www.tianqi.com/)及地方年鉴查询气象数据,收集指标数据。

2 结果与分析 2.1 广西白桫椤的地理分布与气候特征

根据实地调查,广西白桫椤分布于广西防城港市防城区峒中镇和那良镇之间的山区(22°13′-22°39′N,106°42′-107°04′E),覆盖面积为170 km2;其适宜生境少,仅零星分布于此区域(图 1)。广西白桫椤垂直分布于海拔92-690 m,见于山坡下部和沟谷,少数长于路边林缘,部分植株被人为移植至村庄及其周边区域。

图 1 广西白桫椤野外分布点[审图号:GS(2024)0650号] Fig. 1 Wild distribution localities of S.guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan [Drawing approval number: GS(2024)0650]

该分布区域地处北回归线以南,位于十万大山西南侧,地势起伏大,地形复杂,河流沟谷众多,属南亚热带季风气候。夏季时间长、气温高、日照长、降水多,冬季时间短、天气干暖[24]。年积温8 000 ℃以上,全年几乎无霜。近15年年均温20.1-25.9 ℃,最冷月(1月)均温14.3 ℃,最热月(7月)均温29.1 ℃,极端低温-2 ℃,极端高温38 ℃。受十万大山地形的影响,年降水量达2 300-3 700 mm,常年温暖湿润,相对湿度82%,那良镇是广西的“雨窝”之一[25]。由此可知,广西白桫椤喜温暖湿润的气候环境,在未来的迁地保护和人工繁育等工作中需关注温度、湿度和光照强度对其的影响。

2.2 广西白桫椤种群特征及资源情况 2.2.1 野外植株总数及生长情况

本研究共调查到广西白桫椤个体植株142株,其中存活117株,死亡25株(自然死亡1株,其余均为人为砍伐致死)。所有存活植株中,幼苗(高度 < 1 m) 1株,占总数的0.85%;幼株(高度介于1 m和2 m之间)10株,占总数的8.55%;成年株(高度>2 m)107株,占总数的91.45%。所有广西白桫椤存活植株胸径主要集中于16-20 cm,其次为11-15 cm,小径级和大径级个体较少;植株高度主要集中于>5-7 m,其次为>3-5 m(图 2)。

图 2 广西白桫椤径级结构和高度级结构 Fig. 2 Diameter-class structure and height-class structure of S.guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan

2.2.2 野外种群动态及年龄结构

本研究调查到的广西白桫椤总体可分为4个种群,按生境可分为两类,一类是自然生长植株的种群(种群Ⅰ和Ⅱ),另一类是由人工移栽且混杂自然生长植株的种群(种群Ⅲ和Ⅳ)(图 1图 3)。

(a) Natural population; (b) Artificially transplanted population; (c) Plants with developmental defects caused by artificial transplantation; (d) Chopped plants after being artificially transplanted into the village. 图 3 广西白桫椤不同种群 Fig. 3 Different populations of S.guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan

不同种群的生长状况存在较大差异(表 1)。种群Ⅰ包含广西白桫椤个体植株31株(其中1株自然死亡),幼株2株,无幼苗,余下为高大成年株,株高为2.2-7.5 m,胸径为5-20 cm,羽片数为3-22(其中23株有枯叶),最小冠幅为1.2 m×1.3 m,最大冠幅为4.5 m×4.6 m。该种群处于青壮年期,结构比较稳定,自然状态下可以自我更新,建议采取就地保护措施。种群Ⅱ包含广西白桫椤个体植株16株,其中成年株14株,幼苗和幼株各1株,株高为0.7-10.0 m,胸径为20-30 cm,羽片数为4-22(其中2株有枯叶),最小冠幅为0.6 m×0.8 m,最大冠幅为5.5 m×6.0 m。该种群平均株高和胸径均较大,表明该种群存在时间较长,可能由青壮年期进入老龄期,有一定的自然繁殖能力,但更新能力较弱。

表 1 广西白桫椤种群基本信息 Table 1 Basic information of the populations of S.guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan
种群
Population
总株数(死亡株)
Total plants(dead plants)
株高/m
Height/m
胸径/cm
Diameter at breast height/cm
羽片数(枯叶株)
Number of feathers(plants with dead leaf)
冠幅/m
Crown/m
31(1) 2.2-7.5 5-20 3-22(23) Length: 1.3-4.6
Width: 1.2-4.5
16(0) 0.7-10.0 20-30 4-22(2) Length: 0.8-6.0
Width: 0.6-5.5
65(20) 1.1-7.5 5-21 3-23(35) Length: 0.7-5.0
Width: 0.5-5.0
28(4) 3.0-6.5 14-22 8-24(15) Length: 2.2-5.0
Width: 2.1-5.0

种群Ⅲ包含广西白桫椤个体植株65株(其中20株由人工砍伐死亡),株高为1.1-7.5 m,胸径为5-21 cm,羽片数为3-23(其中35株有枯叶),最小冠幅为0.5 m×0.7 m,最大冠幅为5.0 m×5.0 m。该种群枯叶植株比例较高,且存在4株长势较弱的小型植株,整体表现为叶片发黄、病虫害频发,需紧急就地保护,防止更多植株因砍伐死亡。种群Ⅳ包含广西白桫椤个体植株28株(其中4株由人工砍伐死亡),种群株高为3.0-6.5 m,胸径为14-22 cm,羽片数为14-22(其中15株有枯叶),最小冠幅为2.1 m×2.2 m,最大冠幅为5.0 m×5.0 m(表 1)。该种群面临生长不良的问题,同样表现为植株叶片发黄、病虫害频发等现象。人类活动对广西白桫椤栖息地的持续侵入及人工移植行为[图 3: (c)(d)],导致其原生境破碎化,使其生存面临严峻威胁。广西白桫椤种群植株的健康状况不仅与人工移植行为有关,而且与人为干扰导致的局部生境恶化有关,需尽快对其采取保护措施。

2.2.3 伴生物种及群落结构

广西白桫椤种群的伴生物种分布与人类活动强度显著相关。其中,种群Ⅰ和种群Ⅱ位于深山区域,远离人类活动干扰,保存了完整的原生林生态系统,常与乔木、灌木、蕨类植物等形成稳定的多层次群落结构。该种群中广西白桫椤集中生长,群落育有幼苗,物种多样性高,藤本植物占比较大,伴生植物种类较为丰富,常见的乔木有杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、八角(Illicium verum Hook.f.)、台湾相思(Acacia confusa Merr.)和肉桂[Cinnamomum cassia (L.) D.Don]等;灌木有水东哥(Saurauia tristyla DC.)、对叶榕(Ficus hispida L.f.)等,草本植物有野生蕉(Musa sp.)、凤仙花(Impatiens balsamina L.)、多序楼梯草(Elatostema macintyrei Dunn)和柊叶(Phrynium rheedei Suresh & Nicolson)等;蕨类植物有金毛狗[Cibotium barometz (L.) J.Sm.]、乌毛蕨[Blechnopsis orientalis (L.) C.Presl]、黑桫椤[Gymnosphaera podophylla (Hook.) Copel.]、平鳞黑桫椤[Gymnosphaera henryi (Baker) S.R.Ghosh]和桫椤[Alsophila spinulosa (Wall.ex Hook.) R.M.Tryon]等;藤本植物有茉栾藤[Camonea pilosa (Houtt.) A.R.Simões & Staples]、葛[Pueraria montana var. lobata (Willd.) Maesen & S.M.Almeida ex Sanjappa & Predeep]和藤黄檀(Dalbergia hancei Benth.)等。种群Ⅲ和种群Ⅳ处于人类活动较频繁的区域(村落及周边),群落物种多样性较低,周围常伴经济人工林,伴生植物优势种明显,以经济树种(如肉桂、八角和杉木等)为主,植被结构趋于单一,藤本植物分布稀少,常见有鬼针草(Bidens pilosa L.)、蔓生莠竹[Microstegium fasciculatum (L.) Henrard]和海芋[Alocasia odora (Roxb.) K.Koch]等适应能力较强、分布范围较广的植物。由此可见,广西白桫椤种群结构受人类活动影响程度差异显著:人为干扰少的种群其群落结构复杂,伴生植物种类丰富;而人为干扰强的种群其群落结构简单,灌木层物种少甚至缺失,草本层物种种类单一,上层物种以经济树种为主。

2.3 广西白桫椤野外分布生境特征

广西白桫椤分布区域的主要植被类型为常绿阔叶林、针阔混交林以及山地雨林等。主要生境类型可按种群分布状况划分,种群Ⅰ和Ⅱ分布于山坡下部山谷或沟谷等林下低洼潮湿地带,海拔为443-600 m,坡度起伏较大,主要土壤类型为黑沙土,坡向多为阴坡或半阴坡,群落荫蔽度较大,以减少阳光直射并保持适宜的生长环境;种群Ⅲ和Ⅳ分布于房屋旁或人工林中或路边林缘,坡度起伏小,土壤类型为红沙土和黄红沙土,荫蔽度较小,海拔(225-474 m)较低,主要位于阳坡(表 2)。两类种群的生境条件差异显著。基于广西白桫椤的种群资源情况,人工移植的个体植株可能面临较强环境胁迫,种群发展受到明显限制。因此需加快实施人工干预,避免更多的广西白桫椤植株被移植到不适宜的生境中。

表 2 广西白桫椤种群生境特征及自然概况 Table 2 Habitat characteristics and information of natural of the populations of S.guangxiensis Y.F.Gu & Y.H.Yan
种群
Population
坡向
Aspect
坡位
Slope position
坡度/°
Slope/°
荫蔽度/%
Shade/%
生境
Habitat
海拔/ m
Altitude/m
土壤类型
Soil type
Northeast Underslope 15-70 75 Hillside or ravine 443-486 Black sandy soil
Northeast Underslope 20-40 60 Ravine 584-600 Black sandy soil
East, Northeast, South, Southeast Underslope 0-30 20 Next to the house/plantation/roadside forest edge 225-474 Red sandy soil, yellow-red sandy soil
South, Southwest, Southeast Underslope 0-25 15 Next to the house/stream/plantation 228-452 Red sandy soil, yellow-red sandy soil

2.4 分布区自然种群土壤营养特征

黑沙土为广西白桫椤自然种群的主要土壤类型,对其理化性质进行测定有助于了解该物种生长所需的土壤条件。黑沙土呈酸性(pH值为4.64),对照全国第二次土壤普查养分分级标准[26],本研究所测的土壤有机质(78.5 g·kg-1)、全氮(3.78 g·kg-1)和水解性氮(232 mg·kg-1)含量极为丰富,均明显高于1级标准;全磷(0.94 g·kg-1)和全钾(20.3 g·kg-1)含量不足,速效钾(71.8 mg·kg-1)处于6级标准水平,有效磷(4.9 mg·kg-1)处于6级标准以下水平。由此可见,广西白桫椤原生种群内的土壤含有极为丰富的土壤有机质和氮素,呈酸性,磷和钾元素含量低或缺乏。因此,在今后广西白桫椤的迁地保护和人工繁育工作中,建议着重考虑土壤中的磷和钾元素对其生长的影响。

3 讨论 3.1 广西白桫椤资源现状及濒危等级评估

广西白桫椤群落丰富了植物群落的多样性,其独特的形态特征和狭窄的地理分布范围使其具有显著的地域性特征,前人研究也同样证实了桫椤科物种具有明显的地方特有性[27]。实地调查发现,广西白桫椤集中分布于广西防城港市防城区十万大山西南部,共计142株,其中有25株死亡,可见广西白桫椤种群植株数量稀少,且死亡率高,面临着极强的生存威胁。在4个广西白桫椤种群中,有2个自然种群离人类居住地较远,受人为干扰较小,个体植株健康状况良好,存在幼苗和幼株,表明种群发展相对稳定且自我更新能力良好;而另外2个人工移栽且混杂自然生长植株的种群,由于位于人类居住地及其周边,受到较强的人为干扰,植株发育不良,存在叶片发黄、感染病虫害的现象,以成年株为主,无幼苗,植株死亡率高,表明种群自我更新能力差。由此可知,广西白桫椤生境并不理想,应尽快对其进行人为干预,确保种群的发展和繁衍。

Gu等[21]的调查结果显示,广西白桫椤的孢子无异常,认为该物种可以完成自我补充,且预估植株个体达数百株,因此将其归类为濒危种,其保护地位需进一步结合更多研究以准确评估。本研究实际调查结果显示了广西白桫椤的种群自然更新能力严重不足,符合世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中物种受威胁等级评估标准A4(种群规模下降)。广西白桫椤自然分布区覆盖面积为170 km2,但该区域存在大范围人类居住地、耕地和林地,其适宜的天然栖息地呈碎片化的零星分布,仅存在4个空间上明显隔离的种群,属于典型的严重碎片化格局[符合IUCN中的B2(a)]。同时,随着地方政府鼓励发展经济林产业[24],区域内大面积种植经济林(如肉桂、八角、杉木等),原始生境遭受严重破坏,天然林被持续替代,未来种群的分布区[B2(b)(ⅰ)]和占有面积[B2(b)(ⅱ)]预计将进一步缩减。在这4个广西白桫椤种群中,2个位于人类干扰强烈的区域,生境质量下降,植被单一,群落结构退化。在所有活体中,幼苗仅1株(占总数的0.85%),幼株10株(占总数的8.55%),而成年株多达107株(占总数的91.45%),种群结构中幼苗比例极低。在25株死亡株中(占总数的17.61%),仅有1株为自然死亡,其余均为人为砍伐致死。当前种群的低幼苗数和高死亡率,已显示出明显的成熟个体数量[B2(b)(ⅴ)]减少趋势。此外,人类活动对广西白桫椤原生种群生境的干扰仍在持续,局部地区村民的乱砍滥伐行为甚至呈现扩大趋势,预期未来数十年内该物种仍将持续面临种群数量[B2b(ⅳ)]和栖息地质量[B2(b)(ⅲ)]持续性下降的风险。基于以上分析,广西白桫椤同时满足IUCN濒危等级评估标准B2的多个判据[A4bc; B2ab(ⅰ)(ⅱ)(ⅲ)(ⅳ)(ⅴ)],建议将广西白桫椤划分为极危种[22-23]。目前广西白桫椤面临极危风险,其种群信息和生境研究工作显得尤为紧迫,这将为后续保护学研究(如遗传多样性评估、育种技术开发及野外回归实践)提供科学依据。

3.2 广西白桫椤分布特征及其影响因素

植物物种分布与其所在生态位密不可分,掌握物种分布特征和环境影响因素是了解其种群发展不可缺少的环节[28]。研究表明,桫椤科植物的自然分布受太阳辐射、温度、湿度、降水量、坡度、坡向和海拔等环境因子的影响[29-30],其分布于连续光斑照射、水热充足和相对湿度大的亚热带常绿阔叶林边缘[31],水分与热量条件对其种群特征具有重要影响,纬度的增加与其物种丰富度的降低密切相关[30, 32]。广西白桫椤分布于南亚热带季风气候区,常年温暖湿润,太阳辐射强,相对湿度大,符合桫椤科植物的地理分布特征。在水平方向上,桫椤潜在适生区与温度和降水量显著相关;而在垂直方向上,海拔对群落分布起主要作用[33]。本研究中,自然生长的广西白桫椤种群分布的海拔(443-600 m)较人工移栽和自然生长的混合种群(225-474 m)高,两类种群具有较明显的海拔梯度差异,表明广西白桫椤可能倾向于选择特定海拔范围的适宜生境,因此在保护工作中需优先考虑海拔因素对种群分布及生存的制约作用。

土壤可以直接为植物生长提供营养,从而影响物种的分布。在广西白桫椤自然种群中,土壤呈酸性,有机质和氮素含量极高,而磷、钾元素含量低或缺乏。龙文兴等[34]的研究发现土壤pH值与海南五指山黑桫椤种群密度呈负相关,而与全磷含量呈正相关;江波等[35]的研究发现土壤中金属元素的含量和配比为桫椤分布的限制因素。结合广西白桫椤的种群状态可知,较低的土壤pH值并不影响其种群的发展,然而不同土壤元素对其分布的影响机制仍需进一步探讨。

除了自然因素影响,广西白桫椤资源现状还与人类活动密切相关。早年广西白桫椤的市场收购,人工开垦土地种植肉桂、八角等经济作物,以及道路建设等基础设施的推进,其原生栖息地遭受直接破坏,导致分布范围持续缩减并呈现高度碎片化态势。同时,当地居民采集广西白桫椤嫩叶和移栽其幼苗等行为也对该种群数量和分布产生重大影响。调查结果显示,人为干扰是导致广西白桫椤资源现状恶化的极重要因素。对四川泸州画稿溪桫椤的研究结果也显示,人类活动是限制桫椤种群分布的主要因素[36-38]。此外,植物自身的生理特性和传播限制也会影响物种的空间分布。相关研究表明,桫椤科植物的生殖方式和传播限制之间的因果关系,是其现今分布模式最合理的解释[38]。因此,广西白桫椤现今的地理分布可能受繁殖障碍、孢子限制、幼苗萌发率和死亡率、遗传多样性和适应能力等内部因素的制约,影响其植株个体繁殖[39];同时,地质变迁、冰期作用、生境破碎化或退化、人为干扰等外部因素均可能影响其传播[40]

3.3 广西白桫椤保护策略

广西白桫椤为狭域分布物种,且种群受极强的人为干扰影响,因此,需同时考虑其分布区域内自然环境和人类活动产生的作用,在此基础上深入了解其种群分布特征和生长发育规律等,从而制定科学的保护策略。对此,需完成两方面工作:一方面在野外调查数据基础上建立广西白桫椤资源信息数据库,加强对广西白桫椤现有分布区域的管理和保护,迫切需要在高林村封怀组(种群Ⅲ,人为砍伐致死率最高)设立保护小区或保护点,明确保护范围和责任主体,开展就地保护和设施保护;另一方面,加强对广西白桫椤生物学特性的研究,结合其所适应的环境条件,通过人工繁育和栽培技术扩大资源量,完成规模化繁育和栽培,并在适宜时机进行野外回归,补充和扩大自然种群数量,促进种群恢复和发展。对于现存的广西白桫椤被移栽、盗伐等问题,则需通过制定严格的规章制度来避免此类行为发生。针对人类活动或自然灾害导致的广西白桫椤栖息地破坏,则需采取有效的生态修复措施,如植树造林、恢复植被、治理水土流失等,逐步改善广西白桫椤的生存环境。

4 结论

本研究共调查到广西白桫椤个体植株142株,包含4个种群,其中2个自然种群状态良好,可实现自我更新;2个人工移栽与自然生长植株的混合种群年龄结构不合理,在严重的人为干扰下无自我更新能力。广西白桫椤适应炎热多雨的南亚热带季风气候,喜分布于有一定荫蔽度和高相对湿度的山坡下部沟谷,喜好有机质和氮素含量高的酸性土壤,生境狭窄,分布具有较强地域限制。广西白桫椤分布区生境破碎,人为干扰强,种群生存面临极大威胁,需通过人为干预保护现有资源。本研究基本摸清了广西白桫椤的分布范围、种群数量、生长环境特征以及生存状况等信息,对广西白桫椤的科学研究具有重要意义。

参考文献
[1]
谭卫宁, 罗柳娟, 农素芸, 等. 广西木论国家级自然保护区植物物种多样性初步研究[J]. 广西植物, 2023, 43(12): 2182-2195.
[2]
MENEZES DE SEQUEIRA M, JARDIM R, GOUVEIA M, et al. Population decline in the critically endangered Musschia isambertoi (Campanulaceae) endemic to Desertas Islands (Madeira Archipelago) calls for urgent conservation management[J]. Journal for Nature Conservation, 2021, 60: 125955. DOI:10.1016/j.jnc.2021.125955
[3]
REN H. Conservation and reintroduction of rare and endangered plants in China[M]. Singapore: Springer, 2020.
[4]
林春惠, 顾惠怡, 叶钦良, 等. 珍稀濒危植物大苞山茶种群结构与动态特征[J]. 植物生态学报, 2023, 47(12): 1684-1692.
[5]
贾妍妍, 柳华清, 解欣然, 等. 珍稀濒危植物天山梣林龄结构及种群动态[J]. 植物生态学报, 2025, 49(5): 760-772.
[6]
陈鹭真, 李振基, 周涵韬. 福建省桫椤科植物的分子分类学研究[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 2002(4): 481-486.
[7]
郝云庆, 江洪, 余树全, 等. 桫椤植物群落区系进化保守性[J]. 生态学报, 2009, 29(8): 4102-4111.
[8]
BLAIR D P, BLANCHARD W, BANKS S C, et al. Non-linear growth in tree ferns, Dicksonia antarctica and Cyathea australis[J]. PLoS One, 2017, 12(5): e0176908. DOI:10.1371/journal.pone.0176908
[9]
范剑明, 陈新强, 谢金兰, 等. 广东桫椤科植物分布及生境类型[J]. 福建林业科技, 2023, 50(3): 74-80.
[10]
RAMÍREZ-BARAHONA S, EGUIARTE L E. Changes in the distribution of cloud forests during the last glacial predict the patterns of genetic diversity and demographic history of the tree fern Alsophila firma (Cyatheaceae)[J]. Journal of Biogeography, 2014, 41(12): 2396-2407. DOI:10.1111/jbi.12396
[11]
吕朝燕, 高智席, 徐兴线, 等. 桫椤光合特性和水势对干旱胁迫及复水的响应[J]. 林业资源管理, 2023(1): 51-61.
[12]
徐德静, 郭能彬, 王鹏鹏, 等. 习水自然保护区桫椤种群结构与分布格局研究[J]. 西南大学学报(自然科学版), 2014, 36(11): 93-98.
[13]
杨姣, 杨卫诚, 吴高殷, 等. 基于PGGB途径优化桫椤组织培养繁殖体系研究[J]. 西北植物学报, 2023, 43(9): 1488-1498.
[14]
ANDRADE J M, DOS S, PASSOS C, DRESCH R R, et al. Chemical analysis, antioxidant, antichemotactic and monoamine oxidase inhibition effects of some pteridophytes from Brazil[J]. Pharmacognosy Magazine, 2014, 10(Suppl 1): S100-S109.
[15]
MERINO G, RAMÍREZ-BARAHONA S, OLSON M E, et al. Distribution and morphological variation of tree ferns (Cyatheaceae) along an elevation gradient[J]. PLoS One, 2023, 18(9): e0291945. DOI:10.1371/journal.pone.0291945
[16]
CHAPARRO-HERNÁNDEZ I, RODRÍGUEZ-RAM-ÍREZ J, BARRIADA-BERNAL L G, et al. Tree ferns (Cyatheaceae) as a source of phenolic compounds: a review[J]. Journal of Herbal Medicine, 2022, 35: 100587. DOI:10.1016/j.hermed.2022.100587
[17]
YANG G L, MA T, WANG Z J. Genetic diversity and population structure of Sphaeropteris brunoniana based on SSR molecular markers[J]. Global Ecology and Conservation, 2025, 62: e03720. DOI:10.1016/j.gecco.2025.e03720
[18]
杨光磊, 王紫娟. 白桫椤微卫星标记引物开发及其多态性特征研究[J]. 西南林业大学学报(自然科学), 2025, 45(5): 87-93.
[19]
广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所. 广西植物志: 第六卷蕨类植物[M]. 南宁: 广西科学技术出版社, 2003.
[20]
莫日根高娃, 商辉, 刘保东, 等. 一个种还是多个种?简化基因组及其形态学证据揭示中国白桫椤植物的物种多样性分化[J]. 生物多样性, 2019, 27(11): 1196-1204.
[21]
GU Y F, MORIGENGAOWA, JIANG R H, et al. Sphaeropteris guangxiensis Y.F. Gu & Y.H. Yan (Cyatheaceae), a new species of tree fern from Southern China[J]. Phytotaxa, 2021, 518(1): 69-74. DOI:10.11646/phytotaxa.518.1.8
[22]
IUCN. The IUCN red list of threatened species [Z/OL]. [2025-07-23]. https://www.iucnredlist.org.
[23]
IUCN standards and petitions committee. Guidelines for using the IUCN red list calegories and criteria [S/OL]. [2025-07-23]. https://www.iucnredlist.org/documents/RedListGuidelines.pdf.
[24]
防城港市地方志编纂委员会办公室. 防城港年鉴(2016)[M]. 北京: 方志出版社, 2018.
[25]
黄滢, 黄小燕, 林文桦, 等. 广西"雨窝" 降雨特征及成因分析[J]. 气象与环境科学, 2023, 46(3): 47-54.
[26]
全国土壤普查办公室. 中国土壤普查技术[M]. 北京: 农业出版社, 1992.
[27]
RANIL R H G, PUSHPAKUMARA D, JANSSEN T, et al. Conservation priorities for tree ferns (Cyatheaceae) in Sri Lanka[J]. Taiwania, 2011, 56(3): 201-209.
[28]
李晓花, 刘杰, 李丹丹, 等. 濒危植物小溪洞杜鹃种群结构与动态特征[J/OL]. 植物生态学报, 2025: 1-14(2025-07-16)[2025-07-26]. https://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?filename=ZWSB20250715001&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ.
[29]
何琴琴, 穆君, 刘邦友, 等. 桫椤科植物多样性及分布研究[J]. 山地农业生物学报, 2022, 41(4): 54-61.
[30]
SCHWARTZ C E, DE GASPER A L. Environmental factors affect population structure of tree ferns in the Brazilian subtropical Atlantic Forest[J]. Acta Botanica Brasilica, 2020, 34(1): 204-213. DOI:10.1590/0102-33062019abb0338
[31]
GONZATTI F, MACHADO L, WINDISCH P G. Distribution patterns of ferns and lycophytes in the Coastal Region of the state of Rio Grande do Sul, Brazil[J]. Acta Botanica Brasilica, 2016, 30(2): 239-253. DOI:10.1590/0102-33062016abb0058
[32]
敖光辉. 四川省荣县金花乡桫椤自然保护区植被区系组成分析[J]. 四川师范大学学报(自然科学版), 1997, 20(2): 82-88.
[33]
刘钦, 邓洪平, 李宗峰, 等. 贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 19-31.
[34]
龙文兴, 杨小波, 吴庆书, 等. 五指山热带雨林黑桫椤种群及其所在群落特征[J]. 生物多样性, 2008, 16(1): 83-90.
[35]
江波, 唐莉娟, 黄建华. 珍稀濒危植物桫椤中无机组成元素的研究[J]. 光谱学与光谱分析, 2016, 36(5): 1468-1472.
[36]
鞠文彬, 高信芬, 包维楷. 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新[J]. 植物科学学报, 2014, 32(2): 113-121.
[37]
李辉, 包维楷, 李芳兰. 画稿溪自然保护区桫椤(Alsophila spinulosa)群落乔木层的物种组成与结构[J]. 应用与环境生物学报, 2021, 27(5): 1399-1404.
[38]
龚小露, 蒋志敏, 陈绪言, 等. 画稿溪国家级自然保护区桫椤种群结构和群落特征研究[J/OL]. 生命科学研究, 2025: 1-11(2025-08-01)[2025-08-17]. https://doi.org/10.16605/j.cnki.1007-7847.2024.10.0185.
[39]
马元丹, 江洪, 余树全, 等. 桫椤生态系统生物量与生产力[J]. 植物生态学报, 2008, 32(6): 1294-1300.
[40]
孙卫邦, 刘德团, 张品. 极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考[J]. 广西植物, 2021, 41(10): 1605-1617.