水韭科(Isoetaceae)是现存最为古老的维管植物类群之一^[1]，其起源可追溯到距今3.5-4.0亿年的泥盆纪(Devonian)中期至晚期^[2-3]。该科与卷柏科(Selaginellaceae)、石松科(Lycopodiaceae)共同构成了石松类植物的核心分支，在植物系统演化研究中具有重要价值。水韭科为单型科，仅含水韭属(Isoetes)一属，该属植物从热带至亚北极地区均有分布，但物种丰富度较高的区域集中在南美洲北部、美国西南部和澳大利亚，欧洲和亚洲的物种记录相对较少^[4]。

学界一直对全球水韭属物种数量有不同见解^[5-6]。2016年，Troia等^[4]对全球已发表的344个水韭属物种名称进行了系统考证，最终确认188个接受名，并推测全球现存物种数约为250种。当前，水韭科已被正名的所有物种均被列入世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录，受到全世界的保护。值得注意的是，全球每年仍有新物种不断被发现和描述，2016-2025年，累计发表新物种超40种，该类群的分类学研究仍在持续深化。我国的水韭属植物研究也取得了显著进展，截至2025年，我国正式发表的水韭科植物已增至14种^[7-18]。近年来发现的多个新物种被列为国家一级重点保护野生植物。但是，我国的水韭科物种组成复杂，分类学研究仍显不足，许多潜在物种尚未被描述。因此，我国实际存在的水韭科物种数量可能远超当前已知数量，且具有极高的保护价值^[19]。

1 我国水韭科物种多样性

我国水韭科植物的分类学研究呈现出明显的加速态势。2019年之前，我国正式发表的水韭科物种仅有5个，而2019-2025年，新发表的物种数就达到了9个(图 1、表 1)，其增长量已超过既往近百年的积累。本研究对国际植物命名数据库(IPNI)收录的水韭科物种名进行整理，结果显示，过去的300年中，全世界发表了445个水韭科物种名称，接受名为242个(即新物种有242个)。其中，2022年发表的新物种数量最多(12个)。在近7年中，全世界共发表水韭科新物种31个，我国(9个)是发表水韭科新物种数量最多的国家，其次是巴西(5个)、加拿大(3个)。这也说明近年来国内学术界对水韭科植物的关注度与研究力度均在不断提升，该领域的分类学研究正日益受到重视。

2 我国水韭科物种发现历史

高寒水韭的模式标本由Heinrich Handel-Mazzetti博士于1915年采集于云南丽江，海拔3 600 m地带^[7]。据World Flora Online(https://wfoplantlist.org)记录，该物种命名于1923年，直至1929年才正式发表。目前，该物种模式标本保存于爱丁堡皇家植物园(E00129410)。

中华水韭模式标本采集于江苏南京，但具体采集地点存在争议。Albert N.Steward和Elmer D.Merrill两人在同一时间(1922年6月9日)不同地点(分别为明孝陵内干涸的水塘底草丛、灵谷寺湖底)采集到水韭科标本，采集号分别为2153和11362。随后，标本均被寄给Thomas Chalkley Palmer。Thomas Chalkley Palmer判定两份标本属于同一物种，并根据孢子特征推断该物种为四倍体物种，将其命名为中华水韭^[8]，但他并没有指定主模式标本，而是将其收到的标本均列为模式材料。后续研究者可能是按其列举顺序，以第一个标本为主模式标本，保存于美国国家植物标本馆(00055194)，江苏省中国科学院植物研究所标本馆保存有1份等模式标本(isotype，000948)。

台湾水韭由Charles Edward Devol团队于1971年在我国台湾七星山发现^[9]。在此之前，日本已有宽叶水韭(I.japonica)和亚洲水韭(I.asiatica)，我国大陆地区有中华水韭，菲律宾有菲律宾水韭(I.philippinesis)的报道(实际还有高寒水韭)。Charles Edward Devol团队一直推测台湾有水韭科植物的分布，致力于本地寻找，并开展了孢子形态学、解剖学等一系列研究，最终认定该二倍体水韭科植物为一新物种，将其命名为台湾水韭。其模式标本保存于伦敦自然历史博物馆(The Natural History Museum London，BM001038197)。台湾水韭还有一个变种——金门水韭(I.taiwanensis var. kinmenensis)，最初由张永达在金门岛太武山发现并采集，通过对其孢子形态、叶形态和球茎形态进行观察研究，发现其与亚洲其他物种存在差异，认为是一个新物种，并建议以金门水韭(I.kinmenensis)发表^[20]。不过，在后续出版的《金门植物志(上卷)》^[21]中，其仍被处理为台湾水韭的变种。该变种的模式标本目前保存在嘉义大学农学院标本室。

云贵水韭的模式产地为贵州平坝^[10]，其后在云南多地均发现有该物种分布。由于其叶宽(6-10 mm)与宽叶水韭相近，云贵水韭曾被误鉴定为宽叶水韭。后续研究表明，云贵水韭是二倍体物种，而宽叶水韭为六倍体物种，二者在染色体倍性上不同；此外，两者孢子形态也存在显著差异。云贵水韭的模式标本保存于武汉大学植物标本馆(WH2001166)，国内外标本平台并未收录。

东方水韭的模式产地为浙江松阳。王青锋团队发现东方水韭为六倍体物种^[11]，与四倍体的中华水韭不同，二者在孢子形态上也存在显著差异。东方水韭模式标本保存于武汉大学植物标本馆(WH20021214)，但目前尚未被国内外主要标本平台收录。此外，上海辰山植物园科研人员在模式产地采集到该物种的标本，并作为原产地模式标本(topotype)保存于该园标本馆(CSH0151890)。

香格里拉水韭由刘星团队于2019年在云南香格里拉发现^[12]，该种群最初被鉴定为高寒水韭，但其植株高度可达20 cm，显著高于高寒水韭(株高5-10 cm)。通过叶绿体基因和核基因系统发育关系重建，并结合其独特的孢子形态特征，研究团队最终确认该居群应为新物种——香格里拉水韭。该物种模式标本保存于武汉大学植物标本馆(WH2003080800)，目前尚未被国内外主要标本平台收录。

保东水韭(浙江诸暨)、湘妃水韭(湖南通道)、隆平水韭(湖南宁乡)、长兴水韭(浙江长兴)、长乐水韭(浙江杭州长乐林场)和余杭水韭(浙江杭州余杭)等居群，一直被习惯性地鉴定为中华水韭。然而，后续研究发现，这些居群实际上均为独立物种居群。目前，这些新发表物种的模式标本均未被线上标本平台公开收录。其中，保东水韭(02347244)、隆平水韭(02347221)和湘妃水韭(02347220)的模式标本保存在中国科学院植物研究所标本馆，长兴水韭模式标本保存在江苏省中国科学院植物研究所标本馆，长乐水韭(WH2021092701)和余杭水韭(WH2021092701A)模式标本保存在武汉大学植物标本馆。

青锋水韭分布于云南楚雄，一直被误鉴定为云贵水韭而未得到深入系统研究。顾钰峰团队发现该居群具有66条染色体，为六倍体物种，与二倍体的云贵水韭明显不同^[15]；其在孢子结构、根茎形态方面也与云贵水韭存在显著差异，也不同于日本的宽叶水韭。目前，该物种的模式标本保存于中国科学院植物研究所标本馆(02347219)。

福建水韭分布于福建泰宁，该物种也是六倍体，一直被误认为东方水韭。顾钰峰团队对比了福建水韭和东方水韭的形态差异，并结合群体遗传分析，证明福建水韭应为新物种^[18]。该物种的模式标本保存于上海辰山标本馆(CSH0219405)。

3 我国水韭科物种地理分布

本研究基于野外调查、全球生物多样性信息网络(GBIF，http://www.gbif.org)、中国国家标本资源共享平台(NCII，http://www.nsii.org.cn)以及相关文献，剔除信息重复、记录不完整的位点后，最终获得72条有效种群分布位点的GPS定位数据(表 2)。从统计数据来看，我国共有13个省级行政区有水韭科植物分布记录，主要集中在长江流域，且中下游地区尤为密集[图 2，底图审图号：GS(2019)4344号]。从分布点数量来看，云南最多，共有14个；贵州次之，有12个；四川11个；浙江9个；湖南7个；台湾5个；安徽、江西和广西各有3个；福建2个；江苏、海南和广东则各有1个。但是，广东和海南的分布仅基于口传记录，没有标本存在，在野外调查中已长期未见到实物。

我国水韭科植物地理分布与我国阶梯地势表现出明显的相关性，呈现出从高海拔至低海拔的梯度分布格局^[22]。高寒水韭和香格里拉水韭分布于第一阶梯的青藏高原—横断山脉地区(海拔为4 000-5 200 m)，云贵水韭和青峰水韭分布于第二阶梯的云贵高原地区(海拔为1 000-2 000 m)，其余物种则主要分布于第三阶梯的长江中下游地区和台湾岛(海拔为50-1 000 m)。

4 我国水韭科物种分类研究现状 4.1 潜在分布范围调查不全

本研究从世界气候数据库(WorldClim，http://www.worldclim.org)获取了当前(1970-2000年)的生物气候变量数据(空间分辨率为2.5′)。使用MaxEnt模型进行物种分布预测，选取了常用的19个生物气候变量以确保模型模拟的准确性，最终绘制出我国水韭科植物当前的潜在分布区[图 3, 底图审图号：GS(2019)1822号]。预测结果显示，我国水韭科植物分布范围涵盖了20个省(自治区、直辖市)，西至西藏普兰县(阿里地区)，南达海南，北抵甘肃南部与四川交界区域。高适生区主要分布于浙江、安徽南部、福建中部、江西南部、贵州、湖南、云南西部、四川西部、重庆南部、广东北部和台湾北部，西藏南部的吉隆县也有少量高适生区分布。而实际调查发现，仅9个省(自治区、直辖市)有野生居群记录，不足潜在分布省(自治区、直辖市)的一半，表明仍有大量适生区尚未开展调查或物种尚未被发现的可能。

4.2 分类研究人才力量不足

近年来，我国水韭科新物种的发表数量居全球首位。然而，分类研究人才队伍力量薄弱、资源分散，难以覆盖当前水韭科植物发展需求。目前主要的研究工作仅集中于少数单位，一是武汉大学(以王青锋和刘星为代表)，研究起步早；二是深圳市兰科植物保护研究中心(以顾钰峰、舒江平和严岳鸿为主力)。其他单位虽偶有参与，但多属于临时合作，并未长期系统地开展水韭科植物分类研究。

分子生物学技术在分类学研究中应用日益广泛，其对研究人员的专业素养和跨学科综合能力提出了更高要求。然而，国内蕨类植物研究队伍本身规模有限，专门从事分类学研究的学者更为稀缺。这一人才队伍结构困境进一步制约了蕨类植物分类人才的系统培养与梯队建设，对我国水韭科植物分类学乃至整个蕨类植物学科的发展带来严峻挑战。

4.3 分类研究体系混乱不清

国内对水韭科植物的分类研究在很长一段时间内进展缓慢甚至停滞^[23]。尽管中华水韭早在百年前已被发现，但是研究者习惯性把野外生长的低海拔水韭科植物(除了高寒水韭和云贵水韭)鉴定为中华水韭，并未深入辨析其物种组成^[24-28]。同时，水韭科植物叶结构极度简化且种间高度相似，不同种之间仅靠叶特征难以区分，导致我国水韭科物种数量至今仍未明确。

根据Gu等^[19]的研究，我国水韭科物种数可能超过20种。然而，由于大量居群尚未被纳入分类研究体系，加之其种间叶形态极度相似，物种确定困难而导致物种属性模糊不清，部分居群甚至在开展分类学研究之前就已在野外灭绝，最终影响水韭科物种分类研究。近年来，虽然研究人员在多处发现新的水韭科野生居群，但是多习惯性将其归为中华水韭。例如，保东水韭、湘妃水韭、隆平水韭、长兴水韭、长乐水韭、余杭水韭等，在正名前都曾被误定为中华水韭^{[13-14, 16-17]}。其他分布点的居群很可能也存在类似的情况，即便是在云贵高原地区，所谓云贵水韭居群中也可能存在隐性物种，例如青锋水韭就曾因缺少深入研究而长期被错误鉴定为云贵水韭^[15]。当前，分布于浙江(诸暨、余杭、长兴等地)、湖南(通道、宁乡)的水韭科居群均被正名为新物种，而并非中华水韭。据此可以推测，分布于江西、广西、安徽的中华水韭居群也有可能被误鉴定，需要开展进一步的研究。

5 我国水韭科物种保护措施及建议

水韭科植物的野外生存能力普遍较弱，对水质变化，尤其是水的酸碱性变化极为敏感^[29-30]，易因环境污染和生境破坏而消失。目前，我国的水韭科植物分布较为零散，且每个分布点的种群规模较小，部分种群甚至生长在农田、苗圃及其周边区域。调查发现，当地的居民对于这类植物认知有限，常将其当作田间杂草清除。

迄今为止，水韭科植物多个历史上的分布点已被确认消失。例如，中华水韭的模式产地南京，因城市建设导致中华水韭生境破坏、种群灭绝；云南昆明黑龙潭记录的云贵水韭以及广西桂林雁山区分布的中华水韭也已无活体存活。此外，多个现存居群的规模仍在持续萎缩，如云贵水韭模式产地贵州平坝野外个体极为稀少，安徽黄山的分布点也仅零星散存，湖南宁乡的隆平水韭目前数量也不足10棵，浙江华顶山的中华水韭也仅存寥寥数株^[18]，水韭科植物整体生存状况令人担忧。

5.1 就地保护

我国已知的水韭科植物部分分布于保护区或林场，如四川察青松多白唇鹿自然保护区的高寒水韭、湖南通道侗族自治县地连国有林场的湘妃水韭、浙江诸暨市五泄林场的保东水韭、浙江建德市建德林场的若干居群以及福建峨眉峰保护区的居群。这些地方的水韭科植物因处于保护范围内，获得了相对有效的保护。相比之下，大多数居群仍处于未被保护或者保护不足的状态。例如，浙江宁波王家麓、上阳村、东钱湖的种群完全位于开放区域或苗圃内，极易受人为活动破坏；四川甘孜州兴伊措的高寒水韭处于开放旅游点，生境极易被破坏；江西铜鼓县的分布点处于农田边，周边常有水鸟、家鸭、牲畜等，生境面临威胁。

处于保护区内的居群，保护管理机构主动开展了物种的保护工作，辅以迁地保护和人工繁育措施，取得了较为显著的保护成效。然而，未分布于林场或者保护区范围内的水韭科居群大多缺乏系统保护，个别位于风景区内的居群也未得到明显的保护措施，其生存状况令人担忧。当前亟须加强这类分布点的监测与保护力度，避免更多种群消失。

5.2 迁地保护

我国水韭科植物的迁地保护工作主要依靠国家植物园、地方植物园以及迁地保护机构等单位对活体植株、繁殖体或遗传材料进行系统性收集与保存^[31]。目前，国内开展水韭科植物迁地保护的单位包括华南国家植物园、上海辰山植物园、南京中山植物园、庐山植物园、深圳市中国科学院仙湖植物园以及深圳市兰科植物保护研究中心等。其中，深圳市兰科植物保护研究中心在水韭科物种迁地保护方面成效最为显著，其所迁地保护物种超过全国总物种数的一半，并涵盖了国内大多数已知分布点的居群。此外，深圳市兰科植物保护研究中心也是国内保存水韭科植物孢子和遗传资源种数最多的机构，其他单位基本是移栽了个别物种的活体，主要用于展示或特定研究，在孢子收集与保存方面的工作相对有限。

利用孢子开展人工繁育是迁地保护的重要组成部分，对物种的野外回归和种群复壮具有重要意义^[31]。深圳市兰科植物保护研究中心在该领域开展了较多工作，已成功对5个水韭科物种实现人工扩繁。南京中山植物园、深圳市中国科学院仙湖植物园也成功繁育了中华水韭。而哈尔滨师范大学自刘保东教授退休后，相关人工繁育工作未能延续。

5.3 保护建议

通过对我国水韭科植物未来(2081-2100年)分布区预测发现[图 4，底图审图号：GS(2019)1822号]，未来高适生区面积相较当前虽有所增加，但非适生区、低适生区的面积也呈现增加趋势。其中，云南、湖北、重庆、四川、福建等省份的中适生区面积明显减少甚至消失，导致我国水韭科植物的未来适生区总面积呈现减少趋势(表 3)。

上述潜在分布区预测均未考虑人为因素影响，未能全面反映潜在分布区的真实变化。Yang等^[32]采用MaxEnt、GARP和GAP 3种方法，并结合人为因素影响对我国水韭科植物进行了潜在分布区预测，结果显示，在人类活动影响下，我国水韭科植物分布明显受到限制，甚至已经在很多地区呈现出灭绝或近乎灭绝的情况。针对国内水韭科植物的保护，已有学者提出应对部分濒危居群开展适时适当的迁地保护和人工繁育回归工作^{[30, 33]}。目前，尽管关于水韭科植物的人工繁殖工作技术已较为成熟，但是其野外回归实践仍未见报道。为进一步加强国内水韭科植物物种保护，提出以下建议：

(1) 对野外极小种群分布点，应推动当地政府或其他专业机构开展就地或迁地保护。调查显示，就地保护虽实施难度较大，却是最理想的保护方式。应通过科普宣传提升社区居民对水韭科植物的认知，减少无意识人为干扰，促进现有居群的逐步扩大。若居群生境已遭受明显破坏或污染，则应在专业人员指导下实施迁地保护。该措施虽有一定风险，但仍是有效的保育手段。

(2) 加强政府专项资助，以激励保护行动落实。资助应涵盖资金与技术两方面，包括为相关人员提供保育技术培训，并配套专项资金支持人工繁殖和野外回归等工作。

(3) 推动生态修复和污染治理。绝大多数的居群消失源于人类活动，其中环境污染和生境破坏是主要因素。积极推动分布区的污染治理和生境修复，对种群恢复重建具有重要意义。

(4) 强化监测体系建设。系统开展各分布点的种群动态与生境变化监测，及时掌握种群所受威胁，以便迅速采取应对措施。

(5) 开展种群遗传多样性研究，解析种群结构演变趋势。区域分布的物种通常以近交为主要繁殖方式，易引发近交衰退，导致种群在生态位竞争中逐渐处于劣势甚至灭绝。研究人员及时掌握种群的遗传动态，有助于降低此类现象发生的概率，这对了解种群的发展至关重要。

6 结论

本研究基于我国已发表的14个水韭科物种，对我国水韭科植物的地理分布、研究现状、保护措施等方面进行了深入分析。在物种分类研究方面，我国水韭科物种组成复杂，但由于研究人才不足，长期依赖传统认知而缺少系统的分类学研究，导致大量物种尚未被鉴定与描述。近年来，虽然不断有新物种及新居群被发现，但是我国水韭科的物种数量仍不明确。在物种保护方面，我国水韭科植物的保护工作仍存在明显不足，主要体现在就地保护范围有限、迁地保护力量薄弱。

未来需进一步加强本底调查和分类学研究，尽可能厘清水韭科物种资源及其分布格局。应构建以政府部门为主导、多单位协同参与的保护机制，通过建立原生境保护点、推进人工扩繁、开展野外回归、加强种群监测等综合措施，统筹就地保护和迁地保护，全面提升水韭科植物的保护成效。